Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Характеристика района исследований.Материал и методика
1.1. Физико-географические особенности района исследования 8
1.1.1. Рельеф и геологическое строение 8
1.1.2. Климат 11
1.1.3.Ландшафтная характеристика Тувы 21
1.1.4. Почвы 24
1.1.5.Гидрография и гидрология 26
1.1.6. Растительность 28
1.2. Населенные пункты Тувы как среда обитания птиц 31
1.3. Материал и методика 45
Глава 2. Систематический анализ авифауны населенных пунктов Центральной Тувы
2.1. Краткие сведения об авифауне региона 49
2.1.1. Об истории исследования птиц Центральной Тувы 49
2.1.2. О фауне птиц Тувинской котловины и участие видов в орнитокомплексах населенных пунктов
2.2. Систематическое разнообразие птиц населенных пунктов 64
2.2.1. Систематический состав авифауны населенных пунктов 64
2.2.2. Краткие сведения о постоянно встречающихся видах 74
2.2.3. Об эпизодически встречающихся видах 89
Глава 3. Экологический анализ орнитофауны населенных пунктов
3.1. Характеристика птиц по степени синантропности 95
3.2. Фенология и характер пребывания птиц 97
3.3. Разнообразие эколого-фунщионалъных связей птиц с населенными пунктами
3.4. Распределение птиц по эколого-ценотическим группам 107
3.5. Трофические группы синантропних птиц 110
3.6. Распределение птиц по отношению к местам гнездования 112
3. 7. Фауногенетический состав птиц населенных пунктов 115
Глава 4. Структура сообществ птиц населенных пунктов Центральной Тувы
4.1 Население птиц урбанизированных экосистем 120
4.1.1. Город Кызыл 120
4.1.2. Город Туран 143
4.1.3. Город Шагонар 147
4.2 Население птиц сельских населенных пунктов 160
4.2.1. Село Сарыг-Сеп 160
4.2.2. Село Бай-Хаак 165
Глава 5. Особенности фауны и структуры сообществ птиц населенных пунктов Центральной Тувы
Выводы 176
Литература 178
- Физико-географические особенности района исследования
- О фауне птиц Тувинской котловины и участие видов в орнитокомплексах населенных пунктов
- Распределение птиц по эколого-ценотическим группам
Введение к работе
Актуальность темы. Населенные пункты Сибири, особенно в районах проживания коренных этносов, за последние столетия претерпели существенные изменения. Это происходит в связи с переходом их образа жизни с номадного на полуоседлый и оседлый. Животный мир этих поселений находится в основном на стадии становления, поэтому фауна и ее сообщества представляют огромный интерес как с теоретической, так и практической точки зрения. В этом отношении среди позвоночных несомненно выделяются птицы как животные наиболее подвижные и относительно легко осваивающие новые экосистемы.
Синантропные птицы некоторых регионов Сибири, в т.ч. Тувы, в отличие от населенных пунктов многих регионов Евразии изучены недостаточно. По синантропным птицам Тувы до наших исследований имелись лишь фрагментарные сведения по г. Кызыл (Забелин, 1992). Намного лучше обстоит ситуация по изученности птиц населенных пунктов в соседних регионах – Красноярском крае, Хакассии, Алтае, Забайкалье, Предбайкалье, Северной Монголии (Липин и др., 1974, 1988; Толчин, Мельников, 1974; Доржиев, 1982, 1984, 1991, 1995; Цыбулин, 1985, 1999; Ешеев, Елаев, 1991; Доржиев, Елаев, 1997; Доржиев, Ешеев, 1997; Болдбаатар 1997; Злотникова, 2002; Фефелов, 2007; Саловаров, 2006; Попов, Серышев, Дурнев, 2007; Доржиев, Сандакова, 2003, 2005, 2006; Доржиев, Сандакова, Цэвээнмядаг, Гулгенов, 2005; Шеломенцева, 2006, 2009; Сандакова, 2003, 2004, 2005, 2006, 2007, 2008). Все вышесказанное обусловило выбор темы исследования.
Цель работы: выявление особенностей фауны и структуры сообществ птиц населенных пунктов Центрально-Тувинской котловины.
Основные задачи:
провести анализ условий обитания птиц в разных типах населённых пунктов Центрально-Тувинской котловины;
определить систематическое и экологическое разнообразие птиц населенных пунктов;
выявить особенности сезонной и пространственной динамики структуры сообществ птиц городских и сельских поселений;
выявить общую специфику структуры орнитокомплексов населенных пунктов Центрально-Тувинской котловины;
Научная новизна. Диссертация является первой специальной работой, посвященной фауне и населению птиц городов и сельских поселений Тувы. На сегодня выявлен полный список синантропных птиц населенных пунктов региона, насчитывающий 126 видов. Проведена их дифференциация по различным экологическим параметрам, установлена специфика структуры сообществ птиц Тувы, их сезонная динамика. Проведен анализ факторов, влияющих на разнообразие синантропных орнитокомплексов региона.
Практическое значение. Материалы по фауне и структуре населения птиц селитебных ландшафтов Тувы могут быть использованы в оценке биоценотической роли птиц в экосистемах населенных пунктов, а также в качестве индикаторов состояния трансформированных территорий. Результаты исследований могут найти применение в экологическом образовании студентов и школьников. Некоторые данные уже используются в курсах зоологии позвоночных, экологии животных, на спецкурсах различных биологических дисциплин на естественно-географическом факультете Тывинского государственного университета.
Апробация работы. Результаты исследований были представлены и обсуждены на международных и региональных научно-практических конференциях «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2006, 2009), «Экология и этноэкологические традиции народов Центральной Азии» (Кызыл, 2009), на IV Международной орнитологической конференции «Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии» (Улан-Удэ, 2009), «Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования» (Астрахань, 2009) «Экология и эволюция животных» (Рязань, 2009) и ежегодных научных конференциях преподавателей Тывинского государственного университета (2007-2009 гг.).
Публикации. По результатам исследований было опубликовано 12 работ, в том числе 2 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК.
Структура и объем диссертации. Рукопись состоит из введения, пяти глав, выводов и списка литературы, содержит 33 таблицы, 39 рисунков. Список литературы включает 187 источников, из них 7 на иностранных языках.
Физико-географические особенности района исследования
В центральной части Тувы располагается обширная Центрально-Тувинская депрессия. Она занимает тектоническое понижение между двумя системами горных хребтов, образующих две крупные выгнутые к северу дуги широтного простирания. Северная дуга образована сложной системой хребтов и нагорий, известных в совокупности под названием Западного и Восточного Саяна. Южную, меньшую дугу составляют хребет Танну-Ола и нагорье Сангилен. На крайнем юго-западе депрессия замыкается Шапшальским хребтом, а на востоке - Большим Саяном (Западный и Восточный Саяны) и краевыми хребтами Прихубсугульской горной группы (Носин, 1963).
Рельеф межгорных котловин Тувы изучался в разные годы в составе единой геоморфологической единицы на северо-востоке Монголии (Лебедева, 1938; Кушев, 1957; Лиханов, 1958; Воскресенский, 1962; Зятькова, 1977).
Центрально-Тувинская депрессия разделяется на несколько котловин. В центральной части расположена Улуг-Хемская котловина, на западе республики Хемчикская и Турано-Уюкская на северо-востоке. Все эти котловины в литературе обычно объединяются под общим названием Центрально-Тувинской или Тувинской котловиной (рис. 1). В центральную Туву входят Пий-Хемский, Улуг-Хемский, Каа-Хемский, Чеди-Хольский, Чаа-Хольский, Тандинский, Кызыльский районы, которые лежат в пределах Центрально-Тувинской и Турано-Уюкской котловин (Конгар, 1960). Большую ее часть занимает Улуг-Хемская котловина, длина которой составляет около 100 км, при средней ширине 25-30 км. Внутренние части котловины характеризуются увалисто-равнинным рельефом, развившемся на юрской континентальной осадочной толще. На водоразделах притоков р. Улуг-Хем имеются столовые возвышенности, достигающие высоты 900-1100 м. Окраины слагаются среднепалеозойскими осадочными толщами, а восточной части - гранитами.
В связи с проявлениями новейшей тектоники и с существованием денудационной поверхности выравнивания, формировавшейся в дочетвертичное время, на данной территории выделяются две возрастные группы рельефа: дочетвертичная, к которой относятся среднегорный и низкогорный рельеф с пологими склонами, и четвертичная, включающая низкогорный и мелкосопочный глубоко расчлененный рельеф (рис. 2). В низкогорном и мелкосопочном рельефе возрастает роль аридного выветривания, эоловой деятельности, делювиально-пролювиального сноса при определенной роли и эрозионных процессов. В результате зимой в отдельные дни температура может опускаться до -55...-60 С. Безморозный период колеблется от 100 до 120 дней. Высота снежного покрова незначительна, в районе Кызыла не превышает 24 см. Почва промерзает до 140 см постепенно - со второй декады ноября до начала марта, оттаивает — с конца апреля до середины июля.
Удаленность от океанов и барьерная роль горных цепей определяет первую из основных общих особенностей климата Тувы — резкую континентальность, печать которой в той или иной мере проявляется на всех частях территории республики.
Данные таблицы (табл. 1.) наглядно характеризуют континентальность климата. По сравнению с климатическими показателями ряда пунктов, расположенных примерно на одной и той же широте, данные Кызыла достаточно резко выделяются как в отношении температуры воздуха, так и осадков. Город Кызыл самый холодный из городов мира, расположенных на одной с ним широте. Большая часть года в Туве температура воздуха держится ниже нуля (Бахтин, 1968).
Таким образом, климатические условия в Туве определяются тремя главными факторами: 1) географическим положением в центре азиатского материка, на громадном удалении от океанов; 2) обрамлением почти со всех сторон крупными горными сооружениями - Алтаем, Западным и Восточным Саянами, хребтами Хангайской группы (северная Монголия); 3) сложным водораздельных увалах и в древних долинах встречаются крупные песчаные массивы (Кушев, 1957).
Турано-Уюкская котловина расположена между передовыми хребтами Западного Саяна - Куртушубинским и хребтом Буура, крутой лесистый склон, который ограничивает котловину с юга. Ее площадь 130,2 тыс.га. Уюкский хребет наиболее выдвинут на юг в системе Западного Саяна и отделяет Турано-Уюкскую впадину от Центральной. На западе он граничит с Куртушибинским хребтом, восточные склоны обрываются в долину р. Бий-Хем.
Рельеф Турано-Уюкской котловины горно-долинный, с развитой системой пойменных и надпойменных террас в сочетании с холмисто-увалистыми предгорьями хребтов. В центральной части котловины имеется система низких островных гор. Краевые части впадины образованы пологими шлейфами с одиночными останцовыми холмами.
О фауне птиц Тувинской котловины и участие видов в орнитокомплексах населенных пунктов
На основании анализа литературных данных и собственных исследований нами составлен таксономический список птиц Тувинской котловины с указанием характера пребывания видов. В настоящее время авифауна Тувинской котловины включает 294 вида из 18 отрядов, 50 семейств, из них гнездящихся видов — 167, 62 оседлых, пролетных — 43, залетных - 14 и зимующих 7 видов (табл. 5). У двух видов статус нами не определен. Это большой баклан и лебедь-кликун, которые постоянно встречаются летом и осенью, но гнездование их не доказано.
В Тувинской котловине отряды Гагарообразные, Поганкообразные, Пеликанообразные, Рябкообразные, Козодоеобразные и Удодообразные представлены одним видом, Листообразные — 5, Гусеобразные - 28, Соколообразные - 25, Курообразные - 9, Ржанкообразные - 52, Голубеобразные - 4, Кукушкообразные - 2, Совообразные — 11, Стрижеобразные - 3, Дятлообразные — 7 и Воробьинообразные — 136 видами.
Из 294 видов птиц Тувинской котловины отношение к фауне населенных пунктов имеет 126 видов. Из 18 отрядов только представители 12 отрядов отмечены в населенных пунктах. Такие отряды как Гагарообразные, Поганкообразные, Листообразные, Журавлеобразные, Рябкообразные, Козодоеобразные, не имеют представительства в населенных пунктах Тувы. Другие отряды имеют разное число видов в селитебных ландшафтах региона, хотя некоторые из них отмечены в них эпизодически.
Анализ данных (табл. 5) позволяет обратить внимание еще на одну особенность участия видов в фауне населенных пунктов, связанных с характером их пребывания в регионе. Наибольшим относительным числом видов, зарегистрированных в поселениях человека, представлена группа оседлых птиц (41 вид или 66% из 62 видов в регионе). Эти данные, несомненно, вызывают большой интерес в связи с вопросом о факторах, способствующих синантропизации птиц. Среди птиц населенных пунктов практически нет пролетных птиц, за исключение кратковременных или случайных визитов некоторых птиц, отмеченных в вобранных из естественных экосистем участках (сизая чайка, белобровик, овсянка-крошка и др.). Хорошо представлены в синантропной фауне региона перелетные гнездящиеся виды. В данном разделе более подробно остановимся на видах птиц, отмеченных в населенных пунктах. Отношение разных видов к поселениям человека неоднозначное. Поэтому всех птиц населенных пунктов, согласно классификации С.Л. Сандаковой (2008), мы разделили в соответствии с характером их встречаемости на 2 группы: постоянно встречающиеся и эпизодически встречающиеся. А внутри них по частоте встречаемости выделено еще несколько подгрупп.
В группу постоянно встречающихся видов отнесены виды, образующие более или менее устойчивые группировки в населенных пунктах, способных обитать в них или посещать их регулярно в течение года или сезона. Она состоит из 3 подгрупп:
1) часто встречающиеся виды — птицы, постоянно встречающиеся в населенных пунктах в течение года или сезона практически во всех или во многих (более чем 50%) свойственных им местообитаниях;
2) умеренно встречающиеся виды - птицы, обитая в населенных пунктах в течение года или сезона, встречаются в менее половины свойственных им местообитаниях (10-50%);
3) редко и очень редко встречающиеся виды — птицы, обитая в населенных пунктах, отмечаются в менее 10%) свойственных им местообитаниях.
Группа эпизодически встречающихся видов объединяет птиц, встречающихся на короткое время в течение сезона или случайно залетных. В нее входит 2 подгруппы:
1) кратковременно встречающиеся виды, связанные с периодом их миграций и кочевок. Населенные пункты для них являются транзитным местообитанием в случаях, если в них имеются фрагменты, аналогичные с естественными их биотопами (например, для отдельных лесных видов -наличие скверов, парков). Появление этих видов в населенных пунктах не регулярны, в отдельные годы их может и не быть. Продолжительность пребывания их определяется погодными условиями, видовыми особенностями характера пролета или кочевок и т.д.;
2) единично (случайно) встречающиеся виды. Сюда относятся редкие и нерегулярные залеты из соседних к населенным пунктам биотопов, случайные залеты и т.д.
Распределение птиц по эколого-ценотическим группам
Разнообразие экологических условий населенных пунктов привлекает и способствует приспособлению к обитанию здесь различных по природному происхождению экологических групп птиц. Мы их назвали эколого-ценотическими группами. Основным принципом определения вида в ту или иную группу служит его происхождение: из какого природного ландшафтно-биотопического комплекса он «пришел», а не отношение его к занимаемому биотопу в населенном пункте в данный период.
В населенных пунктах Центральной Тувы выделено 4 комплекса синантропных птиц (учитываются только постоянные виды птиц): древесно-кустарниковый, водно-околоводный, степной и скально-обрывный (табл. 15).
Древесно-кустарниковый комплекс: Во всех населенных пунктах Центральной Тувы данная эта группа самая многочисленная и объединяет 45 видов из 64 постоянных видов птиц, разнообразных по размещению гнезд, среди которых есть кронники, дуплогнездники, строящие гнезда на кустах и их основаниях, почти на земле и т.д. В целом их доля составила 70,3%.
В водно-околоводный комплекс входят обитатели водоемов и прибрежных участков, их 7. Помимо огаря, чирка-свистунка, малого зуйка и перевозчика в эту группу вошли белая и маскированная трясогузки, которые предпочитают прибрежные биотопы, а в зимний период на незамерзающих ручьях присутствует оляпка.
Степной комплекс представлен только одним обитателем открытых мезо - и ксерофитных экосистем населенных пунктов Центральной Тувы, бородатой куропаткой. Немногочисленность данной группы, вероятно,вызвано двумя факторами, во-первых, наземное гнездование, что является практически неразрешимой задачей в соседстве с человеком; во-вторых, сухие степи Центральной Тувы, тем более что они сильно деградированные, местами опустыненные, и занимая обширные площади вокруг населенных пунктов до нескольких километров, создают дополнительные сложности для заселения мелкими воробьиными птицами.
Скально-обрывный комплекс объединяет видов-петрофилов и склерофилов, связанных в природных условиях с выходами скал, камнями и береговыми обрывами и устраивающих гнезда в нишах, норах или под навесом, их 11. Балобан, стриж, ласточки находят подобные природным, условия для обитания. Доля их составила 17,2 %, вторая после древесно-кустарниковых птиц. Рис. 26. Эколого-ценотические группы птиц
Анализ синантропных птиц по эколого-ценотическим комплексам показывает неоднородность (рис. 26). Основу ее составляют, как и везде в Сибири представители древесно-кустарникового 70,3% и скально-обрывного (17,2%) комплексов. Участие представителей других комплексов относительно незначительное: водно-околоводный комплекс — 10,9%, степной - 1,6%. Но, именно, состав данных групп характеризуют особенности окружающих и слагающих ландшафтов исследованных населенных пунктов. Виды скально-обрывного комплекса определяют особую специфику фауны птиц населенных пунктов Центральной Тувы.
Вообще питание является самым значимым фактором для обитания животных в населенных пунктах и отражает его санитарное состояние -(Божко, 1957; Благосклонов, 1961; Клауснитцер, 1990; Валуев, 2003; Гуль, 2003; Швец, Новохатка, 2003 и т.д). Многие виды приспосабливаются к жизни в трансформированных экосистемах за счет кормовых преадаптаций, приобретают дополнительные возможности или частично меняют объемы традиционных кормов (Гладков, Рустамов, 1965; Рахимов, 2002, 2003, 2006; Сандакова, 2009). По характеру питания нами выделено 3 группы (табл. 16.). Их разделение, произведено основываясь на преимущественном использовании кормов и оно так же довольно условно. Данный анализ предполагает абсолютную зависимость от кормов, которые могут предоставить условия населенных пунктов. Поэтому здесь рассматриваются только настоящие синантропы и полусинантропы.
Синантропные птицы (всего 25 видов) по составу предпочитаемых кормов распределились следующим образом. Всего фитофагов в населенных пунктах Центральной Тувы оказалось 8 (32%) видов, из них преимущественно питаются семенами сизый и скалистый голуби, домовый воробей, обыкновенный снегирь, а преимущественно плодами питаются свиристель.
Зоофагов оказалось довольно много - 12 (48 %). Подавляющее большинство из них является преимущественно энтомофагами (удод, белопоясный стриж, деревенская, городская и скальная ласточки, белая трясогузка, маскированная трясогузка, обыкновенная горихвостка, обыкновенная каменка, обыкновенный скворец, горихвостка-чернушка). К миофагам относится только черный коршун (4%).
