Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Эколого-фаунистическая структура сообществ птиц долин малых рек севера Нижнего Поволжья (обзор литературы) 7
Глава 2. Материал и методы исследования ... 21
2.1. Сроки и объем проведенных исследований, методы оценки количественных показателей сообществ птиц 21
2.2. Статистическая и аналитическая обработка данных 23
2.3. Ландшафтно-географическая характеристика, климат, реки севера Нижнего Поволжья 24
2.4. Ландшафтно-географическая характеристика долин малых рек 31
Глава 3. Эколого-фаунистическая характеристика орнитокомплексов долин малых рек 43
Глава 4. Сезонная динамика структуры орнитокомплексов долин малых рек 56
4.1. Принципы выделения сезонных периодов населения птиц 56
4.2. Характеристика сезонных периодов видового состава орнитофауны .58
4.3. Сезонная динамика плотности населения, биомассы орнитокомплексов и энергии, трансформируемой сообществами птиц в долинах малых рек 72
Глава 5. Антропогенное влияние на структуру сообществ птиц долин малых рек .103
5.L Трансформация экосистем долин малых рек под воздействием антропогенных факторов 103
5.2. Антропогенное влияние на структуру сообществ птиц 109
5.3. Историческое и современное состояние редких и охраняемых видов птиц, экологически связанных с долинами малых рек, включенных в I издание региональной Красной книги и рекомендуемых к включению во II ее издание (видовые очерки) 119
Выводы 142
Список использованной литературы 145
Приложения 188
- Сроки и объем проведенных исследований, методы оценки количественных показателей сообществ птиц
- Принципы выделения сезонных периодов населения птиц
- Антропогенное влияние на структуру сообществ птиц
Введение к работе
Территория севера Нижнего Поволжья характеризуется наличием большого количества водоемов, представляющих собой переходные интра-зональные экосистемы и имеющих ключевое значение в биогеоценотическом покрове Земли: они служат местом формирования и сохранения биологического разнообразия и являются руслами геохимических и энергетических потоков (Залетаев, 1997). Структура ландшафтов долин малых рек создает благоприятные условия для обитания многих видов позвоночных животных. При этом важная роль в биогенном круговороте веществ принадлежит орни-тонаселению этих местообитаний. Повышенная антропогенная нагрузка на экосистемы долин малых рек приводит к нарушению структуры сообществ обитающих здесь птиц - снижению видового разнообразия и выравненности сообществ. При достаточной изученности современного состава и тенденций изменения орнитонаселения долин малых рек, птицы могут служить индикаторами в экологической оценке состояния этих местообитаний. Сравнительная характеристика сообществ птиц, обитающих в долинах малых рек севера Н. Поволжья, необходима для изучения закономерностей их распределения и выявления факторов, влияющих на состояние орнитоценозов при постоянном антропогенном воздействии. В наибольшей степени от данного воздействия страдают популяции редких и малочисленных видов, число которых в фауне Саратовской области в последние десятилетия резко увеличивается. Редкие виды наиболее уязвимы и чувствительны к изменениям природной среды и интенсивно реагируют на флуктуации факторов окружающей среды. Долины малых рек являются естественными резерватами для многих редких птиц. Изучение динамики распространения и численности этих видов в историческом аспекте, а также данных показателей на сегодняшний день может быть положено в основу их мониторинга, что имеет не только региональное, но, для некоторых редких видов, и глобальное значение (Birds in Europe, 1994). К
настоящему времени достаточно полно изучен видовой состав птиц долин некоторых рек севера Н. Поволжья и экология отдельных видов. Но современный фаунистический состав, структура, сезонная динамика сообществ птиц долин малых рек не исследованы, не ясны многие последствия воздействия антропогенных факторов на орнитокомплексы пойменных местообитаний.
Целью настоящей работы является комплексное изучение фаунистиче-ского состава, структуры и сезонной динамики сообществ птиц экосистем долин малых рек Право- и Левобережья севера Н. Поволжья и их сравнительная характеристика. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:
- выявить современный видовой состав орнитофауны долин изучаемых
рек, его происхождение, пространственно-временную структуру орнитоком
плексов;
— определить сезонную динамику соотношения суммарных
количественных показателей различных экологических групп птиц;
— выявить амплитуду внутригодовой динамики плотности населения,
биомассы сообществ птиц и энергии, трансформируемой птицами долин изу
чаемых рек;
- проанализировать последствия антропогенных нарушений естествен
ных ландшафтов для орнитокомплексов долин исследуемых рек и изучить
современное состояние и многолетнюю динамику популяций редких и исче
зающих видов этих местообитаний.
В ходе работы впервые проведены комплексные исследования орнитофауны интразональных местообитаний долин малых рек севера Н. Поволжья на примере рек Большого Узеня, Терешки и Хопра. Определен современный фаунистический состав орнитонаселения; выявлена сезонная динамика пространственно-временной структуры сообществ птиц в исследуемых местообитаниях. Рассчитаны суммарные значения плотности населения, биомассы
птиц и энергии, трансформируемой сообществами на протяжении года. Оценены разнообразие и выравненность орнитокомплексов. Дана сравнительная характеристика сообществ птиц долин рек различных бассейнов по всем исследуемым показателям. Изучены изменения, происходящие в сообществах птиц под действием антропогенных факторов. Выявлена динамика численности и ареалов популяций редких и исчезающих видов, начиная с конца XIX столетия, определяющие ее экологические и антропогенные факторы. К включению во второе издание региональной Красной книги рекомендованы три новых вида.
Установленные в процессе изучения количественные и качественные характеристики сообществ птиц долин малых рек Б. Узеня, Терешки и Хопра могут служить основой в мониторинге экологического состояния данных районов. Материалы диссертации используются при подготовке 2-го издания региональной «Красной книги» (2006). Они включены в учебные пособия (Фауна птиц Саратовской области. Стрижеобразные - Apodiformes, Ракшеоб-разные - Coraciiformes, Удодообразные — Upupiformes, Дятлообразные -Piciformes, 1999; Животный мир Саратовской области. Кн. 1. Птицы, 2002) и используются в курсах лекций по «Экологии животных», «Зоологии позвоночных», «Орнитологии» в Саратовском государственном университете им. Н.Г. Чернышевского и Саратовском аграрном университете им. Н.И. Вавилова.
Сроки и объем проведенных исследований, методы оценки количественных показателей сообществ птиц
Исследование структуры сообществ птиц интразональных местообитаний осуществлено на примере долин трех малых рек севера Н. Поволжья, расположенных в различных климатических зонах и относящихся к трем различным бассейнам: р. Б. Узень - бассейн Камыш-Самарских озер, р. Терешка - Волжский, р. Хопер - Донской. Исследования проводились в пределах Саратовской области с мая 1997 г. по март 2003 г.
Характеристика населения птиц и анализ его изменений во времени основаны на материалах количественных учетов, проводившихся с двухнедельными интервалами в долине каждой реки на линейных трансектах и учетных площадках (табл. 2.1.1).
Учеты проводились на трансектах с дифференцированной шириной на постоянных, строго фиксированных маршрутах с последующим пересчетом полученных показателей на площадь (Божко, 1974; 1976; Вахрушев, Швецов, 1978; Луговой, Майхрук, 1974; Равкин и др., 1985; Наупе, 1949; Enemar, 1959; Luniak, 1968; Emlen, 1971, 1977; Pinowski, Williamson, 1974; Jarvinen, Vaisanen, 1975; Franzreb, 1976; Jarvinen, 1978; Burnham et all, 1980; Bart, Klosiewski, 1989; Frochot, Rocue, 1990). Для летящих птиц вносили поправки на среднюю скорость их перемещения (Равкин, Доброхотов, 1963; Равкин, 1967; Равкин и др., 1985; Yapp, 1956; Verner, 1975; Tomialojc, 1979; Reynolds et all, 1980). Редкие птицы, не зарегистрированные на постоянных маршру -Ц тах, отмечались дополнительно во время переходов к месту учетов и обратно,а также при посещении этих местообитаний во внеучетное время. Для выяв-ления видового состава мигрантов весной и осенью проводились наблюдения (около 500 ч.) со стационарных точек в исследуемых долинах.
При описании распределения птиц принята шкала балльных оценок, предложенная А.П. Кузякиным (1962). Расчет биомассы проводился путем умножения плотности населения на средний вес птицы конкретного вида, определенный по результатам отловов, либо на основе анализа литературы («Птицы Советского Союза», 1951 - 1954; «Птицы Казахстана», 1960 — 1974; Виноградова и др., 1976). Расчет количества энергии, трансформируемого населением птиц, произведен по формулам зависимости метаболизма от веса и температуры (Гаврилов, 1977). Типы фаун птиц приводятся по Б.К. Штегману (1938). Систематическое положение зарегистрированных видов представлено в соответствии с «Конспектом орнитологической фауны СССР» (Степанян, 1990). Латинские названия растений и птиц употребляются в работе при первом упоминании в тексте и повторяются в сводных таблицах.
, При невозможности визуального определения таксономической при надлежности близкородственных видов во время учетов использовался метод отлова птиц паутинными сетями (3x10 м с ячеей 14 мм), которые устанавли-вались в локальных местообитаниях во внеучетное время, главным образом, в весенне-осенние периоды. Отловленные таким образом особи взвешивались с точностью до 0.1 г, а рассчитанные средние значения веса тела использовались при определении суммарной биомассы птиц и количества трансформированной ими энергии. Достоверность гнездования определялась по критериям, рекомендованным Комитетом Европейского орнитологического атласа (The ЕВСС Atlas..., 1997). Гнездование считалось доказанным при его подтверждении находками гнезд и несамостоятельных слетков, а также наблюдениями взрослых птиц с кормом.
При проведении классификации видов, выявлении сезонных периодов видового состава орнитофауны и организации населения птиц использованы методы многомерного качественного факторного анализа (Куперштох, Трофимов, 1974; Трофимов, 1976; Трофимов, Равкин, 1980; Трофимов и др., 1980). «Сходство-различие» вариантов населения оценивалось с использованием коэффициента Жаккара в модификации Р.Л. Наумова (1964), а распределение видов - нецентрированного коэффициента линейной корреляции (Равкин, 1984).
Для каждого периода видового состава орнитофауны при описании структуры сообществ птиц строились кривые значимости видов, а также графики частотного распределения. При изучении видового разнообразия для оценки количественного соотношения видов был выбран обратный индекс Бергера-Паркера (І/d), показывающий относительную значимость наиболее обильного вида. Значения многих индексов видового разнообразия сильно коррелируют друг с другом. Поскольку индекс Бергера-Паркера характеризует простота вычисления и независимость от количества видов в выборке, был выбран именно он. Увеличение величины индекса Бергера-Паркера означает уменьшение разнообразия и увеличение степени доминирования одного вида. Поэтому в работе для удобства взята величина, обратная индексу Бергера-Паркера. Многие ученые считают этот индекс лучшей мерой разнообразия (Лебедева, Криволуцкий, 2002; Pinowski, Williamson, 1974). При сравнительной оценке сообществ птиц селитебных ландшафтов использовались показатель видового разнообразия Маргалефа (DMg) и качественный индекс сходства Серенсена (Cs). Анализ количественных сведений проводися с использованием пакета прикладных программ банка данных лаборатории- А зоологического мониторинга Института систематики и экологии животных»
СО РАН и лаборатории урбоэкологии Саратовского государственного университета. Статистическая обработка данных производилась по общепринятым методикам (Урбах, 1964).
Принципы выделения сезонных периодов населения птиц
В течение года население птиц подвержено существенным изменениям видового разнообразия и обилия отдельных видов. Динамичность этих изме ч нений во времени весьма затрудняет выделение границ сезонных периодов.
Используя традиционные принципы выделения данных периодов при хронологической классификации годового ряда двухнедельных вариантов сообществ птиц было установлено, что сроки наступления сезонных периодов видового состава орнитофауны совпадают для долин рек Правобережья и отличаются от таковых в долинах рек Левобережья. В Правобережье выявлены сезонные аспекты населения птиц: 1 - зимний (начало ноября - середина февраля); 2 — предвесенний (середина февраля - середина марта); 3 - пред-гнездовой (середина марта - середина мая); 4 - гнездовой (середина мая - середина июля); 5 - постгнездовой (середина июля - середина сентября); 6 — миграционный (середина сентября - начало ноября). В Левобережье сезонные аспекты теплого времени года наступают с опережением в 10 — 15, а холодного с опозданием на 5 — 10 дней. Для данных периодов определены количественные показатели видового разнообразия сообществ птиц, плотность населения, сезонная динамика соотношения экологических групп, суммарная биомасса, трансформируемая энергия и изменение соотношения типов фауны птиц на протяжении года. Ниже представлены принципы выделения и результаты анализа сезонных периодов орнитонаселения изучаемых речных долин.
До недавнего времени большинство исследователей описывали сезонные аспекты фауны или населения птиц в пределах фенологических периодов года (Раевский, 1952; Филонов, 1962, 1978; Дулькейт, 1964; Швецов, Вахрушев, 1975; Вахрушев, Швецов, 1978; Миловидов, 1978; Jablonski, 1972). Однако, при этом неизвестно насколько совпадают отличия сообществ птиц с сезонными явлениями в природе. В то же время установлено отсутствие достоверной корреляции изменений температуры воздуха не только с динамикой населения в целом (Цыбулин, 1979,1980,1985), но и с основными сезонными явлениями в жизни птиц (Гладков, 1937; Промтов, 1941; Филонов, 1967; Се-менов-Тяньшанский, 1978). Для населения птиц вопрос выявления сезонных аспектов еще сложнее из-за того, что у разных видов предгнездовые кочевки, гнездование или послегнездовые миграции обычно существенно перекрываются (Равкин, 1975, 1978). Плотность населения птиц, видовое разнообразие и другие суммарные показатели мало пригодны для поиска границ, что обусловлено несовпадениями их изменений во времени и пространстве. Для устранения отмеченных недостатков В.Л. Куперштох и В.А. Трофимов (1974) считают целесообразным проводить объединение объектов в одну группу не по сходству между собой, а по степени идентичности со всеми остальными объектами рассматриваемого множества. При такой классификации есть возможность избавиться от привнесения навязанной дискретности и с большей степенью достоверности можно говорить о сходстве объектов на уровне групп. В исследованиях населения птиц, проведенных в лесопарках и пригородных лесах г. Москвы (Равкин, Шадрина, 1977; Равкин, 1980, 1993), а также в естественных и антропогенных ландшафтах юга Туркменистана (Козлов, 1988), получены положительные результаты при формализованном разделении всей совокупности вариантов населения по индексам их сходства с использованием алгоритма и программы классификации упорядоченных объектов (Куперштох, Трофимов, 1974).
Особенностью данного алгоритма является запрещение свободной перестановки проб, предварительно упорядоченных по времени. При делении совокупности на заданное число классов, объединяются наиболее сходные между собой пробы так, чтобы взаимосвязи внутри классов были наибольшими, а между классами - наименьшими. Выявление границ между классами осуществляется путем последовательного объединения проб с последующим перерасчетом суммарного индекса сходства группы с соседними, до обнаружения значимых различий. Это уменьшает вероятность ошибочного суждения из-за случайных перепадов сходства, связанных с дефектами материала или случайными, незакономерными отличиями.
Для выявления сезонных периодов населения птиц местообитаний долин рек Б. Узеня, Терешки и Хопра при расчетах использованы материалы учетов птиц по двухнедельным отрезкам за период с 1 марта 2000 г. по 1 марта 2003 г. Отдельно классифицировалось население каждого местообитания при последовательном делении хронологического ряда из двухнедельных вариантов населения птиц на 2 - 6 классов. Как и следовало ожидать, полного совпадения выделенных границ во всех исследованных местообитаниях не обнаружено. Поэтому для проведения единых границ для всей исследуемой территории расчеты проведены по средним данным для района. При этом самым информативным оказалось разбиение года на шесть временных отрезков.
Сопоставление границ временных сообществ птиц со сроками наступления и продолжительностью фенологических сезонов и климатических периодов года (Фенологический бюллетень, 1961; Алексеевская, Скоробогато-ва, 1993) показало их близость. Однако формирование весеннего сообщества населения птиц несколько запаздывает по сравнению с одноименным климатическим сезоном, но совпадает с фенологическим периодом. Летнее сообщество птиц, напротив, формируется раньше фенологического, но совпадает с климатическим. Осенние комплексы птиц формируются уже в конце лета, а появление зимнего населения совпадает как с климатическим, так и фенологическим периодами. Несовпадение изменений в населении птиц с общим ходом сезонного развития природы, а также с динамикой климатического режима можно рассматривать как интегрированное выражение адаптирован-ности птиц к природным условиям севера Нижнего Поволжья, относящегося к области умеренно-континентального климата.
При написании общей характеристики периодов использовались обобщенные параметры внешней среды по всему северу Нижнего Поволжья -средние многолетние температуры по данным метеослужб наиболее близких к районам исследований населенных пунктов - городов Балашова, Саратова, п.г.т. Александрова Гая (табл. 4.2.1), продолжительность светового дня.
Антропогенное влияние на структуру сообществ птиц
Деятельность человека способствует созданию специфических сообществ птиц на территории, преобразованной в результате его хозяйственной деятельности. Для выявления антропогенной динамики таких сообществ были выделены гнездящиеся и кормящиеся виды птиц населенных пунктов и агроценозов.
Поселения человека представляют собой часть культурного ландшафта, возникшего в результате его хозяйственной деятельности. Характерными особенностями населенных пунктов является сочетание на небольшой территории строений, древесных и кустарниковых насаждений, возделываемые площади. Исследовалось влияние расположения 120 населенных пунктов в долинах рек Право- и Левобережья на структуру сообществ птиц. Сообщества гнездящихся птиц населенных пунктов изучалось на примере пос. Приузенский (Заволжье), сел Полдомасово, Семеновка (Правобережный район). За время наблюдений было отмечено 42 вида гнездящихся птиц со средним показателем плотности поселения 1940.4 ос./кв.км.
Наиболее многочисленными являются представители отр. Passeriformes (88.9%), которые включают 10 семейств; на остальные отряды приходится 11.1%. Обилие укрытий и кормовых биотопов определяют в значительной степени разнообразие и высокую плотность поселения определенной группы птиц. Среди синантропных видов наиболее многочисленными являются домовый воробей (средняя плотность 493.8 ос./кв.км) и сизый голубь (388.2 ос./кв.км). Высока плотность полевого воробья (326.8 ос./кв.км). Связаны с антропогенным ландшафтом деревенские ласточки (291.3 ос./кв.км). Степные участки, прилегающие к населенным пунктам, населяет хохлатый жаворонок (49.8 ос./кв.км).
С наличием высокоствольных деревьев связаны колониальные поселения врановых - грача (33.6 ос./кв.км) и серой вороны (27.5 ос./кв.км). Обыкновенные скворцы (37.7 ос./кв.км) селятся, как правило, в искусственных гнездовьях, реже используют дупла или ниши под крышами домов. Отмечено, что плотность поселения обыкновенных скворцов или полевых воробьев по окраинам населенных пунктов обычно несоизмеримо выше их плотности в естественных ландшафтах (Ильичев и др., 1982). Невысокую плотность поселения имеет большая синица (23.8 ос./кв.км). В садах встречаются славки: серая (20.1 ос./кв.км) и завирушка (18.8 ос/кв.км). В последние десятилетия в нишах различных строений все чаще селится белая трясогузка (18.1 ос./кв.км). К обычным обитателям селитебного ландшафта можно отнести обыкновенную каменку (9.2 ос/кв.км), часто в кронах высокоствольных деревьев гнездится кольчатая горлица (6.3 ос./кв.км), а удод (2.8 ос./кв.км) использует дупла старых деревьев или ниши в заброшенных строениях. Редко гнездятся обыкновенная горихвостка (3.5 ос./кв.км) и обыкновенный жулан (2.1 ос./кв.км).
На водоемах вблизи деревень и сел образуется специфическое сообщество гнездящихся видов, которое способствует увеличению разнообразия птиц селитебного ландшафта. Из водоплавающих на водоемах в деревнях обычны лысуха (16.2 ос./кв.км), кряква (1.2 ос./кв.км), большая поганка (0.9 ос./кв.км) и лебедь-шипун (0.3 ос./кв.км). Реже встречается серая утка (Караваев, 1979). В тростниках и зарослях рогоза гнездятся болотная камышевка (23.4 ос./кв.км), сверчки: соловьиный (7.1 ос/кв.км) и обыкновенный (1.3 ос./кв.км). Берега с влажными почвами предпочитает желтая трясогузка.
Среди представителей отр. Falconiformes в селитебных ландшафтах гнездится болотный лунь (1.6 ос/кв.км). В качестве кормового биотопа окрестности населенных пунктов использует черный коршун. Среди представителей отр. Strigiformes изредка гнездится домовый сыч (0.4 ос/кв.км).
В сообществах птиц, гнездящихся в посадках и постройках различного типа, по обилию преобладает домовый воробей. Среди видов, гнездящихся вблизи водоемов, доминирует болотная камышевка.
В селах и деревнях видовое разнообразие и плотность поселения выше, чем на водоемах. Поэтому показатель выравненности видов по обилию здесь имеет большее значение. Эмпирические данные показывают, что видовое разнообразие птиц водоемов имеет низкое значение, а в сообществе птиц, населяющих постройки и посадки, высоко общее обилие гнездящихся видов. Поэтому показатель степени доминирования оценивает два сообщества как равные.
Основу сообщества птиц (68.3%) селитебных ландшафтов составляют виды, характерные для речной долины в целом, успешно гнездящиеся в дубравах и осокорниках различного типа и на лугах с различной степенью закус-таренности. Типичные синантропные виды, не гнездящиеся в пойменных ландшафтах, представлены 31.7%. К ним относятся домовый воробей, сизый голубь, деревенская ласточка, черный стриж, кольчатая горлица, хохлатый жаворонок, домовый сыч. Виды, использующие строения различных типов и древесно-кустарниковые насаждения, представлены 78.8%), открытых участков - 10.2% и водоемов- 11.0% (рис. 5.2.1).
