Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ 7
1.1. Природная и социально-географическая характеристика региона 7
1.2. Стационары и участки эпизодических обследований 9
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 13
ГЛАВА 3. ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ, СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ И ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ХИЩНЫХ ПТИЦ НА СТАЦИОНАРАХ .20
3.1. Видовое разнообразие и распределение хищных птиц на стационарах 20
3.2. Структура сообществ и динамика численности хищных птиц на стационарах 56
3.3. Сроки и характер пребывания хищных птиц в районе исследований 60
3.4. История формирования и современное состояние популяций скопы и орлана-белохвоста в таежной зоне Северо-Запада России 66
3.4.1. История формирования и современная пространственно-этологическая структура популяций скопы и орлана-белохвоста в Дарвинском заповеднике 67
3.4.2. История формирования и современное состояние популяций скопы и орлана-белохвоста в Вологодском Поозерье и сопредельных территориях 77
3.4.3. Современная численность и распределение скопы и орлана-белохвоста в пределах таежной зоны Северо-Запада России 81
ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ ХИЩНЫХ ПТИЦ НА ТЕРРИТОРИЯХ С РАЗНОЙ АНТРОПОГЕННОЙ НАГРУЗКОЙ. 85
4.1. Размер гнездовых территорий избранных видов хищников 86
4.2. Размещение гнезд 89
4.2.1. Размеры гнездового дерева и высота расположения гнезд 89
4.2.2. Возраст гнездового дерева 92
4.2.3. Вид гнездового дерева 99
4.3.Продуктивность размножения избранных видов хищных птиц 104
4.4. Особенности питания и трофические связи избранных видов хищных птиц 111
4.4.1. Особенности питания скопы 112
4.4.2. Особенности питания черного коршуна 118
4.4.3. Особенности питания орлана-белохвоста 125
4.4.4. Сравнительный анализ питания скопы, черного коршуна и орлана-белохвоста 132
4.4.5. Избирательность питания скопы, черного коршуна и орлана-белохвоста 141
ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ И АДАПТАЦИИ ХИЩНЫХ ПТИЦ 145
5.1. Степень антропогенного изменения среды в пределах исследуемых территорий 146
5.2. Влияние антропогенной трансформации ландшафта на распределение и численность хищных птиц 147
5.2.1. Встречаемость пернатых хищников на территориях с разным уровнем воздействия 148
5.2.2. Использование хищными птицами территорий с разным уровнем антропогенного воздействия в качестве мест гнездования 152
5.3. Устойчивость территориальных связей хищных птиц 155
5.4. Влияние антропогенных факторов на пернатых хищников 163
5.5. Адаптации пернатых хищников к воздействию антропогенных факторов 166
5.6. Биотехнические мероприятия по охране и увеличению численности редких видов хищных птиц 173
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 179
ВЫВОДЫ 180
ЛИТЕРАТУРА 181
ПРИЛОЖЕНИЕ 210
- Стационары и участки эпизодических обследований
- История формирования и современное состояние популяций скопы и орлана-белохвоста в таежной зоне Северо-Запада России
- Размеры гнездового дерева и высота расположения гнезд
Введение к работе
В начале XXI века происходит лавинообразное нарастание антропогенной трансформации природных экосистем. Эти отрицательные для большинства организмов тенденции в наибольшей степени затрагивают консументов высшего порядка, к которым относятся и хищные птицы. Находясь на вершинах трофических пирамид, пернатые хищники наиболее чутко реагируют на антропогенные изменения местообитаний. Одни виды, довольно легко и быстро осваивают измененные человеком ландшафты, другие не терпимы даже к незначительным изменениям среды обитания. На примере пернатых хищников может обсуждаться широкий круг вопросов, относящихся к проблеме совместимости темпов и масштабов современных преобразований живой природы с адаптационными возможностями животного мира (Галушин, 2006).
Актуальность исследования. Современная трансформация природных экосистем человеком сопровождается широким спектром индивидуальных, популяционных и видовых реакций на разные формы и уровни такого рода антропогенных преобразований. Происходящие при этом изменения в экосистемах адекватно отражаются в особенностях видового состава, структуры сообществ, численности, экологии и поведения консументов высшего порядка - хищных птиц. Для одних видов умеренные антропогенные преобразования создают определенные преимущества, для других они относительно терпимы, а для некоторых -совершенно неприемлемы. Соответственно, эти группы, различающиеся своей реакцией на антропогенные воздействия и потому требующие различных мер по их сохранению, классифицируют как антропофилы, антропотолеранты и антропофобы (Галушин, 2006). При этом исключительно важно иметь в виду, что состав таких групп отнюдь не постоянен в разных регионах и при разной специфике антропогенных воздействий. Эти значимые обстоятельства определяют актуальность познания региональных особенностей структуры сообществ, численности, экологии и поведения хищных птиц, их адаптационных возможностей при разных формах и интенсивности антропогенных преобразований природных экосистем Верхневолжья.
Цель и задачи исследования. Цель работы - сравнительный анализ структуры сообществ и специфики адаптации хищных птиц при разных формах и уровнях антропогенной трансформации озерно-лесного ландшафта Верхневолжья. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
1. Оценить видовое разнообразие, структуру сообществ, динамику численности и характер распределения хищных птиц на стационарах с существенными различиями форм антропогенного воздействия противоположного свойства - особо охраняемой природной территории Дарвинского заповедника и рекреационной зоны в окрестностях промышленного города Череповца.
Рассмотреть значение охраняемой территории Дарвинского заповедника в качестве возможного резервата для расселения редких видов — скопы и орлана-белохвоста - по озерно-лесным ландшафтам Северо-Запада России.
Выполнить сравнительный анализ экологии и поведения пернатых хищников, выявить специфику их адаптивных особенностей на заповедных и антропогенно-трансформированных территориях общего пользования.
Разработать и апробировать биотехническую программу по сохранению популяций редких видов хищных птиц в регионе.
Научная новизна. Впервые на Северо-Западе России выполнено целевое сравнительное исследование структуры сообществ, динамики населения, экологии и поведения хищных птиц заповедной и антропогенно-трансформированной территорий. Выявлены адаптивные возможности пернатых хищников к обитанию в условиях почти полного отсутствия антропогенного воздействия и его существенного проявления в Верхневолжье. Показано, что для большинства видов обычных для региона хищных птиц оптимальна исторически сложившаяся мозаичность лесного ландшафта. Ранее выявленная роль охраняемой природной территории с достаточными трофическими ресурсами как ядра сохранения и расселения редких видов пернатых хищников (Кузнецов, Немцев, 1998; Kuznetsov, Babushkin, 2Q06) рассмотрена применительно к обширному северо-западному региону (Пчелинцев, Бабушкин, Кузнецов, 2010).
Практическая и теоретическая значимость. Основные результаты настоящего исследования имеют определенное значение для разработки общей теории адаптации животных к меняющимся условиям жизни в части, касающейся населения и экологии пернатых хищников в современном мире. Рассмотрение ряда положений концепции взаимной толерантности, как предпосылки устойчивого сосуществования человека и живой природы (Галушин, 2006) в приложении к пернатым хищникам озерно-лесного Верхневолжья позволило выявить ключевые аспекты их приспособляемости к современным антропогенным воздействиям в регионе исследования и, следовательно, значимые условия обеспечения длительного их существования в трансформированных ландшафтах. На этой основе были разработаны и использованы на практике конкретные биотехнические программы по управлению популяциями редких хищных птиц, способствующие их сохранению и дальнейшей адаптации к меняющимся условиям жизни в регионе.
Апробация работы. Основные результаты настоящего исследования были представлены на рабочем совещании «Редкие виды хищных птиц севера лесной зоны Европейской части России: перспективы изучения и пути охраны» (Череповец, 2000), на III и IV совещаниях «Редкие виды птиц Нечерноземного центра России» (Москва, 2000, 2009), на IV и V международных конференциях по хищным птицам Северной Евразии (Пенза, 2003; Иваново, 2008), на юбилейной конференции, посвященной 60-летию Дарвинского биосферного заповедника «Многолетняя динамика популяций животных и растений на ООПТ и сопредельных территориях по материалам стационарных и тематических наблюдений» (Череповец, 2005), в материалах международной конференции «И чтения памяти С.А. Бутурлина» (Ульяновск, 2005), на международном российско-финском семинаре «Состояние популяций хищных птиц Фенноскандии» (Костомукша, 2005), на XII международной орнитологической конференции Северной Евразии (Ставрополь, 2006), на Всероссийской конференции «Водные и наземные экосистемы: проблемы и перспективы исследований» (Вологда, 2008), на совещании «Краеведческие исследования на Европейском Севере» (Череповец, 2009), на международной конференции «Научно-исследовательские основы охраны хищных птиц» (Шотландия, 2009), в материалах «I всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых» (Чебоксары, 2009), на совещании «Болота как объект в образовании, просвещении, экологическом туризме» (Центрально-Лесной заповедник, 2009), в материалах международной заочной конференции «Зоологические исследования в регионах России и на сопредельных территориях» (Саранск, 2009), на студенческих (2003; 2004; 2005; 2006) и аспирантских (2007; 2009) конференциях МПГУ.
Публикации. По материалам исследования опубликовано 19 работ, в том числе одна в рецензируемом издании, рекомендованном ВАК для публикации основных материалов диссертации.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 250 страницах и состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка литературы (378 источников, из которых 137 - на иностранных языках) и приложения. Работа содержит 50 рисунков и 66 таблиц, 35 таблиц и 1 рисунок вынесены в приложение.
Благодарности. Автор глубоко признателен своему научному руководителю В.М. Галушину за всестороннюю помощь и поддержку на всех этапах работы. Особую благодарность диссертант приносит своему учителю - директору Дарвинского государственного природного биосферного заповедника А.В. Кузнецову, чьи идеи и всесторонняя поддержка во многом определили направление исследований. Автор благодарит научного сотрудника лаборатории зоологии СПбГУ В.Г. Пчелинцсва, а также Д.А. Шитикова и А.В. Шарикова за ценные советы при обсуждении работы. За помощь в сборе полевых материалов автор благодарен друзьям и коллегам: Кадникову В.В., Пашнину Е.В., Смирнову Ы., Милосердову Д.Ю., Сидорчук Н.В., а так же сотрудникам Дарвинского заповедника. Автор благодарит всех сотрудников кафедры зоологии и экологии МПГУ за поддержку и творческую атмосферу при обсуждении результатов работы, а так же родных и близких за терпение и понимание.
Стационары и участки эпизодических обследований
Полевые работы проведены в 1999-2009 гг. на двух стационарах на побережье Рыбинского водохранилища в 50 км друг от друга: в окрестностях крупного промышленного центра г. Череповца и в пределах Дарвинского заповедника. С 1999 по 2008 г. выполнялись экспедиционные обследования территории Вологодского Поозерья и сопредельных территорий (Приложение 1).
Дарвинский стационар (S=120 км2) (ДГЗ), входящий в состав одноименного заповедника, представлен слабонарушенными экосистемами на стыке Ярославской и Вологодской областей, в междуречье рек Мологи и Шексны - на незатопленном в ходе создания Рыбинского водохранилища низменном полуострове, примерно между 5820 и 5900 с.ш. и 3730 и 3815 в.д. Площадь заповедника составляет 112,6 га, из которых 67,1 - суша и 45,6 - акватория водохранилища. Эта территория представляет собой плоскую слаборассеченную, низменную равнину, более 80% которой занято сфагновыми болотами и заболоченными лесами (Кузнецов и др. 2006). Характерной особенностью это территории является пространственная близость побережья крупного водоема с верхними частями водораздела и формирование в мелководных прибрежных участках особого ландшафтного комплекса — зоны временного затопления, в некоторой степени аналогичного озерной пойме (Рис.1). В настоящее время верхний пояс зоны временного затопления занят березовыми молодняками, зарослями ивы и канареечника (Кузнецов и др., 2006). Все большие площади занимает тростник, ставший фоновым видом на всем пространстве зоны затопления. Ландшафтные особенности, растительность и фауна Дарвинского заповедника подробно описаны в многочисленных публикациях его сотрудников (Исаков, 1949; Спангенберг, Олигер, 1949; Исаков, 1953; Немцев, 1953; Немцев, 1988; Кузнецов и др., 2006), поэтому мы не будем подробно рассматривать эти вопросы. Территорию заповедника в первые годы его существования можно было отнести к зоне умеренной антропогенной трансформации (Кузнецов, Немцев, 2005). До создания заповедника здесь располагались немногочисленные небольшие деревни, окруженные пашнями, лугами и выгонами. С момента образования заповедника, в течение почти 65 лет эта территория не подвергалась воздействию антропогенного пресса. За это время заросли лесом бывшие луга, поля, выгоны, вырубки и лесные сенокосы. Площадь открытых угодий с 1947 по 2008 год сократилась с 3050 до 535 га, т.е. почти в 6 раз. Луговая растительность на заповедной территории сохранилась лишь в непосредственной близости от центральной усадьбы и у некоторых кордонов, где проводится сенокошение. Все остальные открытые пространства заросли лесом (Рис.2). В лесах существенно увеличилась доля спелых насаждений (Кузнецов, Немцев, 2005).
Стационарный участок расположен в пределах Центрального и Захаринского лесничеств заповедника. В его пределах располагается центральная усадьба заповедника (д. Борок) и 2 жилых кордона. Центральная усадьба заповедника находится в юго-западной части стационара, здесь проживают около 100 человек. Кордон Бор-Тимонино располагается на полуострове, образованном долиной р. Ветка и Бортимонинским заливом (Приложение 1). На кордоне круглогодично живут несколько человек, летом ведется сенокошение и выпас овец. Второй жилой кордон (кордон Вауч), находится при въезде в заповедник, в северной части стационара. В районе поселка и кордонов разрешено сенокошение, а также посещение лесов с целью сбора ягод и грибов, однако, сроки и характер сборов определяются администрацией заповедника, т.е. воздействие со стороны человека на прилегающих к поселениям человека территориях в основном носит несистематический, сезонный характер. Присутствие людей на стационаре (суммарная плотность населения составляет менее 1 человека на 1 км2) связано с охраной заповедника и проведением научных исследований.
История формирования и современное состояние популяций скопы и орлана-белохвоста в таежной зоне Северо-Запада России
На севере лесной зоны Европейской части России сохранились обширные массивы нетронутых лесов и водно-болотных угодий. Эти территории имеют огромное значение для всей Европы, обеспечивая стабилизацию природных условий и снижая темпы деградации природной среды. Особое значение для сохранения биологического разнообразия имеют леса и ветланды Русского Севера. Как показали исследования последних лет, именно на севере лесной зоны, сохранились жизнеспособные, определенным образом структурированные популяции многих редких видов хищных птиц (скопы, орлана-белохвоста, беркута и др.). Устойчивость популяций высших животных, в частности птиц, во времени обеспечивается их пространственно-этологической структурой, важнейшую роль в поддержании которой играют территории, имеющие оптимальные для данного вида условия существования. Такие территории заселяются с высокой плотностью и образуют популяционные ядра. За счет расселения части особей с этих территорий происходит поддержание населения вида в субоптимальных условиях, в частности в антропогенно-измененном ландшафте (Шилов, 1977). Важнейщими очагами сохранения редких видов хищных птиц севера лесной зоны стали особо охраняемые природные территории (ООПТ), в первую очередь заповедники и национальные парки, а также территории в меньшей степени подверженные антропогенному прессу и трансформации.
В период с 1999 года и по настоящее время совместно с Кузнецовым А.В. проведены различные исследования хищных птиц и, прежде всего, краснокнижных рыбоядных хищников (орлан-белохвост, скопа) на обширном пространстве северозападной части Европейской России. Район, в котором на основе собственного материала можем оценить распространение, численность и тенденции ее изменения хищников-ихтиофагов, простирается от городов Рыбинск, Ярославль и Кострома на юге до Онежского озер, Водлозера и верхнего течения р. Онеги на севере (Приложение 1).
Для анализа распространения, определения тренда численности и современной численности скопы и орлана-белохвоста на сопредельных территориях, а так же для оценки численности этих видов в пределах таежной зоны Северо-Запада России использовали сведения, опубликованные в литературных источниках (Ганусевич, 1988; Мальчевский, Пукинский, 1983; Красная Книга Мурманской области, 2003; Сазонов, 2004; Zimin et. al, 2006), в том числе данные авиаучета гнезд крупных хищных птиц проведенного Н.Г. Белко в 1988 г. (Белко, 1990) в пределах Вологодского Поозерья.
Современная картина численности и распределения скопы и орлана на описываемой территории являет собой результат длительного процесса формирования гнездовых группировок рассматриваемых видов в пределах Вологодского Поозерья и сопредельных территорий.
Наиболее полные данные по численности и ее динамике имеются для территории Дарвинского заповедника. С первого года существования заповедника (с 1946 г. в рамках программы «Летопись природы») ведутся мониторинговые наблюдения за гнездовыми группировками редких видов птиц, в том числе скопы и орлана-белохвоста.
За 65 лет существования Дарвинского заповедника здесь произошло значительное увеличение численности обоих видов хищников. Определяющее влияние на этот процесс имели несколько факторов. К важнейшим следует отнести наличие крупного, богатого рыбой водоема, каковым стало Рыбинское водохранилище с первых лет своего существования. Немаловажным фактором также является наличие удобных мест для гнездования и охоты скопы и орлана-белохвоста. В результате затопления обширной Молого-Шекснинской низменности при создании Рыбинского водохранилища произошло сближение центральных, заболоченных частей водораздела с прибрежной зоной водохранилища, это имело существенное значение для скопы. Для орлана было важно наличие в прибрежной зоне участков старых высокоствольных лесов, к которым, в основном, и приурочены его гнезда (Kuznetsov, 1998; Kuznetsov, 1999; Kuznetsov, Romanov, 2001; Кузнецов, Рейф, 1998). Особое значение для формирования популяций скопы и орлана-белохвоста имел режим заповедности. Если сочетание двух первых факторов определяло возможность существования этих видов в Молого-Шекснинском междуречье, то отсутствие фактора беспокойства позволило им достичь наивысшей в данных условиях численности.
До образования водохранилища (до 1945 г.) единичные пары скоп гнездились на болотах вблизи крупных озер в наиболее глухих частях Молого-Шекснинского междуречья. Некоторые из этих гнездовых участков сохранились до сих пор (Kuznetsov, 1997). Данные о гнездовании орлана-белохвоста до образования водохранилища отсутствуют (Богачев, 1927; Исаков, 1949; Немцев, 1953; Немцев, 1988).
В первое десятилетие существования заповедника (1945-1955 гг.) отмечались отдельные пары скопы и орлана, гнездящиеся в затопленных лесах. Постепенно, по мере выпадения этих лесов, гнезда обоих видов переместились ближе к берегам, причем орланы начали гнездиться на живых деревьях в прибрежных лесах, а скопа еще предпочитала использовать мертвые деревья, сохранившиеся в прибрежной части зоны затопления (Рис.13).
В следующее десятилетие (1956-1965 гг.) часть гнезд скопы уже располагалась на болотах, в связи с выпадением затопленных лесов, но пока еще неподалеку от побережий водохранилища. Процесс заселения этим хищником болот сопровождался увеличением численности. Орланы в эти же годы начинают гнездиться на крупных деревьях по кромкам береговых грив, также постепенно покидая затопленные леса (Рис.13).
В 70-е годы прошлого столетия практически все гнезда белохвостое уже располагались вдоль береговой линии, а большинство гнезд скопы — на верховых болотах. Лишь отдельные гнезда скоп еще сохранялись на побережье (Кузнецов, Немцев, 2000). В это же время орлан полностью занял все побережье, с примерно равными (в среднем 3,5 км) расстояниями между соседними гнездами. Расположение гнезд орлана начинает напоминать бусины на нитке, в качестве которой выступает верхняя граница зоны временного затопления (Рис.6).
Скопа. К началу 1990-х гг. в Дарвинском заповеднике сложилась пространственно-этологическая структура популяции скопы, характеризующаяся полным отсутствием гнезд на побережье (нет даже единичных исключений). С начала 2000-х годов гнезда скоп располагаются несколькими относительно компактными группами (Рис.14). Всего мы обладаем координатами 62 гнезд скопы на территории заповедника и в его охранной зоне. Для этого хищника в заповеднике характерна разобщенность гнездовых и охотничьих участков, часто одна пара имеет несколько охотничьих участков, расположенных на значительном расстоянии друг от друга.
Первая группа (I) гнезд (ежегодно здесь гнездится 10-12 пар) занимает своеобразный полуостров в юго-западной части заповедника, своей геометрией напоминающий ромб. В южную его часть вдается крупный мелководный Мшичинский залив, что еще увеличивает площадь благоприятной для гнездования территории. В северной части полуострова находится Хотавецкое озеро — достаточно крупное, чтобы служить гнездящимся здесь скопам альтернативной охотничьей территорией в периоды с неблагоприятными для охоты на водохранилище погодными условиями. Тем не менее, гнезда в пределах полуострова расположены практически на равном удалении от побережья водохранилища до озера Хотавец (гнезда у п. Борок), либо на равном расстоянии от двух берегов (гнезда в районе Мшичинского залива). В целом для данной гнездовой группировки характерно расположение гнезд на расстоянии от 1,5 до 2 км от побережья водохранилища (Рис. 14).
Значительное количество гнезд (около 75%) расположены на юго-восточной оконечности Молого-Шекснинского полуострова. Эта часть заповедника являет собой полуостров большего размера, чем предыдущий. Он ограничен с севера рекой Островская, с запада - Бор-Тимонинским заливом. Полуостров вытянутой формы, что имеет определенное значение для распределения гнезд. Гнезда сосредоточены в районе продольной оси полуострова, что обеспечивает равные возможности охоты скоп у западного и восточного побережий.
Размеры гнездового дерева и высота расположения гнезд
Средняя высота деревьев, используемых пернатыми хищниками для устройства своих гнезд, на исследуемых территориях варьирует в зависимости от вида птиц и условий стационара. Так, в окрестностях г. Череповца этот показатель колеблется у разных видов хищников от 12,2 до 26,5 м. Наиболее низкими были гнездовые деревья ястреба-перепелятника (12,2±0,61 м) и скопы (14±3 м). Самые высокие гнездовые деревья орлана-белохвоста (26,5±1,5 м), черного коршуна (22±0,83 м) и чеглока (21,4±0,58 м), средние по высоте - ястреба-тетеревятника (18 м), канюка (17±1,68 м), а также пустельги (15,5±0,5 м) (Приложение 10; Рис.20).
Средняя высота гнездовых деревьев пернатых хищников в Дарвинском заповеднике несколько ниже по сравнению с таковой в условиях Череповецкого стационара (от 7,29 до 23 м). Наиболее высокими были гнездовые деревья тетеревятника (23 м), малого подорлика (22 м) и черного коршуна (21,7±1,18 м), несколько более низкими - гнездовые деревья чеглока (18,7±1,02 м), орлана-белохвоста (18,2±1,01 м), большого подорлика (17,5±5,5 м) и перепелятника (17±1,05 м). Наименьшими оказались гнездовые деревья скопы, гнездящейся в пределах обширных массивов верховых болот, средняя высота деревьев на которых скопа строит гнезда - 7,29±0,22 м (Приложение 10; Рис.20). Различия по высоте между гнездовыми деревьями общих для Череповецкого стационара и Дарвинского заповедника видов хищников оказались статистически верными для скопы (Mann-Whitney test Z=-2,32, p=0,02), перепелятника (Mann-Whitney test Z=2,75, p=0,01) и орлана-белохвоста (Mann-Whitney test Z=2,65, p=0,01). Причем все перечисленные виды в окрестностях г. Череповца используют для устройства гнезд более высокие деревья, нежели в заповедных условиях. Средняя высота гнездовых деревьев черного коршуна и чеглока на стационарах практически не отличается (Mann-Whitney test Z—0,22, p=0,82; Mann-Whitney test Z=2,02, p=0,05, соответственно) (Рис. 20; Приложение 11). Из наших наблюдений следует, что на часто посещаемом людьми Череповецком стационаре пернатые хищники (Рис. 21) гнездятся на более высоких деревьях (20,3±0,56 м; п=70) и на большей высоте (16,9±0,63 м; п=70), чем в заповеднике (14,3±0,71, п=91 и 11,5±0,53 м; п=91, .соответственно) (Mann-Whitney test, Z=-5,53, p 0,0J; Mann-Whitney test, Z=-6,07, p 0,0J). Около трети территории Череповецкого стационара занимают осушенные в конце 70-х гг. болота, заросшие высокоствольным сосняком. Древостой этих участков стационара однороден по возрастному и видовому составу. Полное смыкание полога и, как следствие этого, высокая степень конкуренции за свет, приводят к ускорению роста древостоев в высоту и образованию «теневых», высоко расположенных крон. Кроме того, леса в окрестностях Череповца подвергаются диффузным рубкам и пожарам, после которых также формируется подобные плотные одновозрастные древостой, прирост биомассы в которых осуществляется, главным образом, за счет роста в высоту. Именно этим можно объяснить тот факт, что хищники в окрестностях г. Череповца устраивают гнезда на более высоких деревьях, нежели в естественных лесных сообществах Дарвинского заповедника. За 65 лет существования заповедника здесь сформировались лесные сообщества, характеризующиеся большим разнообразием и мозаичностыо благодаря наличию в них окон возобновления — прорывов в лесном пологе, возникающих в результате вывала отдельных деревьев или их групп (Короткое, 1994). В окнах конкуренция за свет ослабевает, что позволяет деревьям, находящимся рядом с ними, развивать мощные необязательно высоко расположенные «световые» кроны.
Кроме того, на высоту размещения гнезд пернатых хищников на Череповецком стационаре, на наш взгляд, оказывает влияние и фактор беспокойства, создаваемый посещающими лес людьми. В сложившихся условиях лучшая защищенность гнезд может быть обеспечена за счет расположения их высоко в кроне. Сходный принцип избегания беспокойства со стороны человека за счет устройства гнезд на большей, чем в естественных условиях, высоте отмечали Н.С. Панькин и В.А. Дугинцев (1983) в Амурской области у мелких соколов и сов, обитающих вблизи населенных пунктов и автострад, а также В.И. Перерва (1990) на юге Московской области.
Календарный возраст дерева не является показателем его возрастной фазы (онтогенетического состояния), т.к. продолжительность онтогенеза разных видов, деревьев может значительно различаться. Например, максимальная продолжительность жизни березы 120-150 лет, сосны 200-250 лет. Поэтому, к примеру, в 100-летнем возрасте береза уже является старым деревом, а сосна молодым (Романов, 2001). Несмотря на разные темпы развития, фазы онтогенеза и последовательность их прохождения у разных видов деревьев совпадают, т.е. биологическое время деревьев отсчитывается онтогенетическими состояниями. Согласно концепции онтогенетических состояний растений, все виды деревьев проходят в своем развитии ряд последовательных фаз, или возрастных, онтогенетических состояний — от проростка до старого генеративного и сенильного (Диагнозы..., 1989). В онтогенезе древесных растений выделяют 4 основных периода и 9 возрастных состояний: 1) Латентный период: покоящиеся семена; 2) прегенеративный период: проросток, ювенильное растение (/), имматурное, полувзрослое (im) растение, виргинильное, взрослое вегетативное (v) растение; 3) генеративный период: молодые генеративные (gj), средневозрастные генеративные (g2) и старые генеративные (&з) деревья; 4) сенильный период: сенильные (s) растения.
Ниже рассмотрим, как связано размещение гнезд хищных птиц с онтогенетическим состоянием дерева в пределах двух исследуемых стационаров, различающихся по степени преобразованности человеком экосистем.
