Содержание к диссертации
Введение
1. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ОРНИТОФАУНЫ СЕВЕРА НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ (обзор литературы) 12
2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 40
2.1. Объем и география исследованных материалов 40
2.2. Сбор, первичная и камеральная обработка данных 45
2.3. Ландшафтное районирование севера Н. Поволжья 54
3. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА АВИФАУНЫ СЕВЕРА НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ 58
3.1. Общая характеристика орнитофауны 58
3.2. Пространственная динамика структуры орнитокомплексов урбанизированных территорий и природных экосистем 70
4. ГЕНЕЗИС ФАУНЫ ПТИЦ СЕВЕРА НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ 88
4.1. Генезис орнитофауны в позднем мезозое и кайнозойское время . 90
4.1.1. Среднеюрский - позднемеловой этап 90
4.1.2. Палеогеновый этап 94
4.1.3. Неогеновый этап 102
4.2. Генезис фауны птиц в четвертичное время 119
4.2.1. Эоплейстоцен 123
4.2.2. Неоплейстоцен 124
4.2.3. Голоцен 142
5. РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПТИЦ СЕВЕРА НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ В УСЛОВИЯХ ДИНАМИКИ ЕСТЕСТВЕННЫХ ФАКТОРОВ СРЕДЫ . 168
6. ВЛИЯНИЕ АНТРОПОГЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ НА РАСПРО СТРАНЕНИЕ И ЧИСЛЕННОСТЬ ПТИЦ СЕВЕРА НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ 210
6.1. Элиминирующие формы воздействия 212
6.1.1. Промысловое воздействие 213
6.1.2. Пестицидное и промышленное загрязнение природных биотопов 214
6.1.3. Техническая элиминация 227
6.2. Лимитирующие формы воздействия 230
6.2.1. Пастбищная дигрессия степей . 233
6.2.2. Распашка целинных территорий 240
6.2.3. Трансформация лесных сообществ и лесоразведение 248
6.2.4. Гидромелиоративное строительство 257
6.2.5. Расширение площадей селитебных ландшафтов и влияние пожаров 261
7. ПРОГНОЗ ДОЛГОВРЕМЕННЫХ ТЕНДЕНЦИЙ В ДИНАМИКЕ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ПТИЦ НА СЕВЕРЕ НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ 266
7.1. Причинно-следственная прогностическая модель 269
7.2. Историко-фаунистическая прогностическая модель 289
7.3. Экологический анализ трансформации орнитофауны 295
7.4. Стратегия выявления и некоторые аспекты охраны редких и исчезающих птиц региона , 297
ВЫВОДЫ 307
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ 311
ПРИЛОЖЕНИЯ 347
- Объем и география исследованных материалов
- Пространственная динамика структуры орнитокомплексов урбанизированных территорий и природных экосистем
- Генезис фауны птиц в четвертичное время
Введение к работе
Фауна позвоночных животных севера Нижнего Поволжья включает большое число видов, чье распространение в регионе значительно изменилось за последние несколько столетий. Для большинства видов с динамичной структурой ареала эти изменения могут рассматриваться как результат расширения или сокращения распространения, вызванных активизацией процессов расселения либо вымирания. Существуют представители, для которых следствием сокращения распространения в пределах степного и лесостепного зональных комплексов является образование дизъюнктивных ареалов. Известны также примеры, когда долговременное изменение численности вида носит последовательный цикличный характер, основанный на изменении репродуктивных показателей животных.
Проблема сохранения биологического разнообразия на современном этапе является одной из наиболее социально значимых. Она состоит в числе главных из условий поддержания устойчивости среды обитания человека, как биологического вида. Фундаментальной основой для этого служат общие экологические принципы в классическом их понимании. Сохранение биоразнообразия в условиях динамики естественных и антропогенных факторов может быть обеспечено только с использованием экологически обоснованных методов, применимых к отдельным территориям и конкретным видам (Щипанов, 1992). Разрабатываются они на базе долговременных наблюдений за состоянием населения животных, осуществляемых в рамках биологического мониторинга. Такие исследования являются основой контрольно-информационной системы при реализации концепции устойчивого развития в пределах всего Волжского бассейна (Розенберг, Красно ще ков, 1996), Это позволяет выявить общие закономерности динамики численности и распространения животных в
условиях трансформации экосистем, а также проанализировать причинно-следственные связи их обусловливающие.
Алгоритм изучения происходящих динамических явлений, а также поддержания биологического разнообразия обширной территории севера Н. Поволжья, базируется на знании стратегии выработки конкретных подходов к ее решению. Поэтому, крайне важным является выбор группы живых организмов, подлежащих мониторингу, и структурных характеристик, представляющих объективные показатели их состояния. В качестве традиционной модели в подобных исследованиях используются птицы, которые являются индикаторами многих процессов, протекающих в экосистемах в ходе экологической трансформации среды. Кроме того, они представлены видами, играющими существенную качественную роль в балансе общих процессов, протекающих в природе. В качестве контролируемых показателей в системе подобного мониторинга традиционно используется анализ динамики численности и распространения животных. Данное заключение базируется на допустимости колебаний численности популяций в пределах нормальной амплитуды, при которой сохраняется структура функциональных связей в сообществе. Колебания численности, вызванные экологическим воздействием различной природы и выходящие за пределы нормы, неизбежно нарушают данную систему связей, вследствие чего проявляются компенсаторные реакции более высокого ранга, которые часто выражаются в динамике границ распространения птиц.
Состояние популяций выбранных модельных объектов в полной мере отражает изменения, происходящие на территории севера Н. Поволжья, которая по своим размерам сопоставима с масштабами площадей, где возможно проследить последствия наиболее распространенных форм абиотического и антропогенного воздействия. Кроме того, реакция птиц на стрессирующие факторы характеризуется высокой динамичностью, что дает возможность отслеживать их реакцию на экологическую трансформацию среды в период, непосредственно следующий за ней. Высокая относительная численность боль-
шинства видов позволяет получать в ходе анализа репрезентативные выборки, а наличие хорошо отработанных и зарекомендовавших себя на практике методик является надежной основой работ данной тематической направленности. Таким образом, птицы отвечают тем требованиям, которые традиционно предъявляются к биологическим моделям (Ивантер и др., 1985), и могут быть использованы для выявления общих принципов приспособления организмов к жизни у границ ареалов и наиболее важных адаптивных реакций на разнообразные формы внешних воздействий.
Программа реализации теоретических идей исследования предполагает изучение причин и течения долговременных динамических процессов в распространении позвоночных животных региона. Для решения обозначенной проблемы целесообразно рассмотрение общих вопросов генезиса фауны севера Н. Поволжья, что позволяет выявить исторические корни основных типов динамики распространения животных. Центральное внимание в данном отношении уделено птицам. Однако немалое место в исследовании занимает разработка общих вопросов становления климатических условий региона, генезиса других групп позвоночных животных, а также формирования флоры и растительности, без чего реализация задач диссертационного исследования была бы невозможна.
Реконструкция фауногенетических процессов имеет важное биологическое значение в зоогеографических и палеоэкологических построениях. Особенно актуальны такие исследования для территории севера Н. Поволжья, поскольку позволяют изучать частные стороны фауногенеза, знание которых важно при рассмотрении более общих проблем. Реконструкция истории формирования ареалов птиц в сочетании с палео- и современными географическими данными, генетическими и биохимическими исследованиями отдельных популяций, а также заключениями теоретической экологии способны привести к важным обобщениям о развитии всей современной биоты — от ее истоков до нынешних дней (И.В. Аськеев, О.В. Аськеев, 2002).
Реконструкция фауногенетических процессов на территории севера Н. Поволжья представляет определенный научный интерес, несмотря на ее очевидный гипотетический характер. Он обусловлен, прежде всего, тем, что изучаемый регион являлся на протяжении достаточно значимой части своей истории своеобразным связующим звеном, благодаря которому происходило расселение животных на север из южных центров видообразования и видового разнообразия, а также взаимопроникновение элементов европейской и азиатской фаун. Исследование такого рода способствует формированию представлений о направлениях палеомиграционных путей отдельных фаунистических элементов и целых фаунистических комплексов. Кроме того, установление соответствия отдельных этапов фауногенеза и временных отрезков стратиграфической шкалы, отражающей известные климатические, орографические, сук-цессионные, морские трансгрессивные и регрессивные явления, позволяет выявить состав реликтовых элементов, время вселения одних видов ископаемой и современной фауны и время исчезновения других. Известную роль эти данные играют в прогнозе динамики фаунистических комплексов с учетом существующих тенденций естественных и антропогенных флюктуации, чему посвящен итоговый раздел диссертационного исследования.
Изучение современной динамики распространения животных обширной географической территории ставит перед исследователями вполне конкретные задачи. На первый план при этом выходит выявление лимитирующих или стимулирующих расселение живых организмов экологических условий, а объектом анализа служат видовые ареалы, главным образом, восстановленные. Немаловажным в этом аспекте является определение структуры видовых ареалов, а также определение зон оптимума отдельных видов (Велик, 2000). Вторым по значимости этапом подобных построений является анализ биоценотических связей и преференций всех видов, вычленение районов с высоким разнообразием биотопов, заселенных тем или иным животным, поскольку это позволяет выявить условия, в которых вид сформировался (Кищинский, 1977), а также
центры его распространения (Воронцов, 1954). Большим подспорьем в решении данной проблемы являются материалы о специфике биотопического распределения птиц на границах видовых ареалов и в преобразованных человеком ценозах (Козлова, 1960). Логическим завершением представленного ряда задач является вопрос, требующий вовлечения в анализ экологических группировок видов и фаунистических комплексов в целом, что позволяет использовать для сопоставлений более объективные статистические показатели (Велик, 2000).
Антропогенное воздействие при всех формах его проявления, в отличие от естественных эволюционных причин, резко ускоряет темпы преобразования фауны. В данном отношении весьма показательным является нижневолжский регион, на севере которого на протяжении последнего столетия процессы фауноге-неза кардинально изменили свою направленность. Дестабилизация природной среды привела здесь к настоящему времени к изменению пространственной структуры большинства экосистем, их экотонизации, а также возникновению новых специфичных особенностей их функционирования. Данные негативные тенденции определяют особый тип динамики распространения животных. При этом мы сталкиваемся с расширением ареала и повышением численности широкого спектра видов и деградацией популяций многих позвоночных животных. По такому сценарию, например, развивались процессы опустынивания заволжских ландшафтов в ходе перевыпаса 1970-1980-х гг., а также нынешнего антропогенного остепнения левобережных районов в пределах Саратовской области и сопредельных территорий вследствие сокращения пастбищной нагрузки. Обозначенные явления определяют наличие в пределах изучаемого региона четко выраженной диаметрально противоположной направленности в динамике населения зональных и интразонапьных фаунистических комплексов.
Прогноз изменения распространения позвоночных животных на севере Н. Поволжья предполагает возможность моделирования различных вариантов динамики населения птиц, что дает ключ к надежному предсказанию широкого спектра процессов и явлений, своевременному и обоснованному принятию
природоохранных решений. В соответствии с этим прогнозная концепция динамики населения животных региона, в частности птиц, базируется на нескольких узловых моментах. Во-первых, необходимо выявление стадий развития многовековых и внутривековых природных циклов, а также определение на какой стадии этих циклов находятся сейчас и будут находиться в прогнозируемый промежуток времени основные местообитания вида. Во-вторых, целесообразно изучение всего ряда последовательно направленных изменений гнездопригодных стаций (сукцессионных рядов) и продолжительности каждой стадии сукцессии. В данном контексте важно определение пригодности каждой стадии сукцессии местообитания для вида, выявление сроков наступления периода экологического оптимума и его продолжительности для объекта прогнозирования. В-третьих, необходима оценка степени разнофазности динамики местообитаний как одного из главных условий поддержания высокой численности и стабильности популяции вида (нахождение однотипных местообитаний на различных стадиях сукцессии). В-четвертых, обязательным элементом прогнозирования является оценка степени антропогенного воздействия на гнездовые биотопы и сообщества того или иного вида птиц. Продолжает данную схему процесс выявления по экологическим и популяционным параметрам тенденций состояния популяций вида (рост -» максимум -* депрессия). В заключении анализируется степень итогового влияния основных современных и предполагаемых факторов среды на вид в пределах региона.
Алгоритм изучения обозначенной проблемы предполагает анализ вопросов формирования, функционирования и устойчивости орнитокомплексов на урбанизированных и сельскохозяйственных территориях. Решение обширного спектра проблем, лежащих в данной области, требует анализа большого объема как количественных, так и факторологических данных. Поэтому, особое внимание в работе было уделено унификации применяемых методических приемов, позволяющих получить репрезентативные данные в отношении большого числа видов с динамичной структурой ареала. Подобные теоретические и практические на-
правления в настоящее время наиболее успешно реализуется на основе использования ГИС-технологий. Настоящее исследование осуществлено посредством маршрутного эколого-фаунистического обследования изучаемой территории на основе растровой сетки UTM (Универсальной Трансверзальной проекции Мер-катора). В результате применения современных информационных технологий удалось эффективно использовать быстродействие ЭВМ для анализа больших массивов данных территориально привязанной информации, что значительно ускорило возможность построения карт методами автоматизированного картографирования и математико-статистической обработки.
Все вышеизложенное определяет актуальность изучения генезиса и основных направлений экологической трансформации фауны птиц нижневолжского региона под действием естественных и антропогенных факторов на современном этапе. Основной целью работы явилась оценка направленности и темпов динамики биологического разнообразия птиц севера Н. Поволжья на основе прогностического моделирования и анализа причинно-следственных связей в процессах формирования и современного преобразования авифауны. В ходе реализации цели исследования решались следующие задачи:
анализ исторических, эколого-географических и орнитологических сведений по динамике ареалов и численности птиц севера Н. Поволжья в период со второй половины XIX столетия до настоящего времени;
эколого-географическая характеристика фауны птиц региона, изучение пространственно-временной трансформации орнитокомплексов природных и урбанизированных ландшафтов;
реконструкция фауногенетических процессов в опосредованной связи с тенденциями в динамике климатических условий, формировании флоры и растительности на севере Н. Поволжья;
определение биоценотических связей и преференций в составе основных экологических групп авифауны, выявление условий и продолжительности
периода экологического оптимума видов с динамичным характером распространения;
анализ структуры видовых ареалов в условиях развития природных циклов, выявление абиотических условий, лимитирующих и стимулирующих расселение птиц;
выявление характерных реакций орнитокомгшексов при различных формах антропогенного воздействия и в условиях взаимного влияния элиминирующих и лимитирующих факторов;
классификация типов и вариантов динамики ареалов птиц, анализ экологической значимости долговременных изменений их распространения и численности в связи с изменениями условий среды;
моделирование и прогнозирование различных вариантов динамики населения и состояния популяций птиц для разработки рациональных природоохранных мероприятий.
Таким образом, настоящее исследование посвящено анализу динамических процессов в формировании фауны птиц на территории севера Н. Поволжья, обусловленных абиотическими и антропогенными факторами. На примере видов авифауны, относящихся к различным таксономическим и' экологическим группам, в работе выявляются причины, определяется хронология изменения распространения, численности, стратегии поведения и биотопической приуроченности животных. Осуществляется верификация прогностических моделей тенденций долговременной динамики распространения и численности птиц. Полученные в результате осуществленных работ данные могут служить основой для последующего долговременного мониторинга авифауны и анализа ее трансформации под действием абиотических факторов, а также в ходе антропогенного преобразования окружающей природной среды применительно к Саратовской агломерации, занимающей важное место в ноо-сферном каркасе городов Волжского бассейна (Розенберг и др., 1997).
Объем и география исследованных материалов
Объем и география исследованных материалов Полевые исследования и анализ данных литературы осуществлялись применительно к территории Саратовской области, а также сопредельных участков Самарской (Большечерниговский, Пестравский, Хворостянский и Приволжский административные районы), Ульяновской (Павловский, Старокулат-кинский и Радищевский районы), Оренбургской, Пензенской (Малосергиев-ский, Бековский, Сердобский, Колышлейский, Малосердобинский, Лопатин-ский, Камешкирский и Неверкинский районы), Воронежской (Поворинский и Борисоглебский районы), Тамбовской (Мучкапский, Уваровский, Уметский и Инжавинский районы) и Волгоградской (Старополтавский, Камышинский, Жирновский, Еланский и Новониколаевский районы) областей, а также Уральской области Казахстана (рис. 1). Данные по распространению птиц на этих территориях получены в результате полевых наблюдений, осуществленных лично автором более чем в 700 точках, а также на основе анализа соответствующих региональных орнитологических сводок (табл. 1). Долговременная динамика распространения и численности изучалась на основе анализа исторических материалов за период с 1861 г. до настоящего времени, документально подтвержденных письменными источниками.
В ходе подготовки диссертации проанализированы коллекционные орнитологические материалы с изучаемого региона и сопредельных районов, хранящиеся в фондах Зоологического института РАН (г. Санкт-Петербург),
Зоологического музея Национального научно-природоведческого музея Национальной Академии наук Украины (г. Киев), Государственного Дарвиновского музея (г. Москва), Зоологических музеев Саратовского, Московского, Ростовского (г. Ростов-на-Дону), Казанского и Дальневосточного (г. Владивосток) государственных университетов, Зоологического музея Пензенского государственного педагогического университета, отделов природы Ульяновского областного краеведческого музея, Вольского (г. Вольск Саратовской области), Хва-лынского (г. Хвалынск Саратовской области) районных краеведческих музеев, Фондовой коллекции Областного краеведческого музея (г. Саратов), Естественнонаучных фондах Национального парка «Хвалынский» (г. Хвалынск Саратовской области), зоологических фондах Саратовского государственного аграрного университета и Саратовского государственного педагогического института Саратовского госуниверситета, Зоологического музея Гамбургского университета(г. Гамбург, Германия), Французского музея естественной истории (г. Париж, Франция), Всего было просмотрено более 3.5 тыс. научно-коллекционных тушек и чучел птиц с севера Н. Поволжья (табл. 2).
В качестве эталонных в таксономических исследованиях политипических видов использовались преимущественно фондовые коллекции Зоологического института РАН (г. Санкт-Петербург), Зоологических музеев Саратовского, Московского и Ростовского государственных университетов. Киевского, Харьковского, Черновицкого национальных университетов, Национального научного цен трального природоведческого музея НАН Украины (Киев)» Львовского природоведческого музея ЗО НАН Украины. Всего за весь период работ проанализировано более 12 тыс. экземпляров научно-коллекционных шкурок и чучел птиц, около 450 единиц хранения нидологических и оологических материалов. В ходе полевых и лабораторных исследований автором изготовлено и передано на хранение в фонды Зоологического музея Саратовского госуниверситета и других научных и образовательных организаций страны и зарубежья 1946 экз. научно-коллекционных тушек фоновых видов птиц (табл. 3); создана орнитологическая коллекция Естественнонаучных фондов Национального парка «Хвалынский».
Пространственная динамика структуры орнитокомплексов урбанизированных территорий и природных экосистем
Для создания полного представления о населении птиц любой изучаемой территории недостаточно проанализировать лишь пространственную динамику количественных показателей. Целесообразно обратить внимание и на пространственные изменения структуры орнитокомплексов. Для этих целей традиционно используют программы автоматической классификации (Трофимов и др., 1980). Данный алгоритм применен при изучении пространственно-временной динамики урбанизированных территорий севера Н. Поволжья. При выявлении структуры населения птиц г. Саратова самым информативным оказалось разбиение на 11 классов (рис. 9), отражающих наиболее общий характер пространственно-временной изменчивости с наименьшими потерями информации, неизбежными при любом обобщении. Порог значимости связи вычислялся как среднее для всей матрицы значений коэффициента сходства и равен 22 единицам.
При анализе схемы становится очевидным, что последовательность смены сходства орнитокомплексов совпадает с направленностью обеднения населения, связанного с изменением интенсивности антропогенного воздействия, облесенности, обводненности и кормности местообитаний, на фоне общего хода сезонного развития природы, определяющегося динамикой теплообеспе-ченности. Кроме того, четко проявляется индивидуальная специфика сезонной динамики сообществ птиц в разных местообитаниях. Причем, чем она сильнее и продолжительнее в пределах годового цикла, тем выше индивидуальная специфика и однородность населения птиц. Так, в застроенной части города, на бульварах и городских парках, где антропогенное воздействие велико в течение всего года, сообщество птиц с высокой степенью внутреннего сходства (45.4 ед.) выделяется в отдельный класс (1-й). Сходство вариантов, входящих в этот класс, определяется в основном домовым и полевым воробьями (21.9 и 10.8 ед. в среднем коэффициента сходства), а также сизым голубем, большой синицей, серой вороной и грачем (6.9, 4.5, 3.4 и 3.0 ед. соответственно). Домовый и полевой воробьи, сизый голубь
Лесопарки в зимнее и предвесеннее время, когда антропогенное влияние на местообитания птиц минимально, по населению очень сходны с водоемами и их окрестностями (2-й класс). Несколько меньшая общность вариантов, чем в предыдущем классе (41.6 ед.), определяется большой синицей, полевым воробьем и чижом (Spinus spinus) (12.4, 10.2 и 8.5 ед.), а также снегирем (Pyrrhuiapyrrhuia), серой вороной и грачом (4.5,4.2, 4.0 и 3.1 ед.).
В 3-й и 4-й классы входят варианты населения птиц открытых пространств в зимний и предвесенний периоды, характеризующиеся минимальными показателями биологического разнообразия, обусловленными низкой кормностью (естественного — в виде потенциального запаса семян и доступных птицам зимующих насекомых, и антропогенного характера, связанного с подкормкой птиц и наличием доступных пищевых отходов) и мозаичностью местообитаний. Значительное сходство (27.7 ед.) между собой этих классов определяется обилием сизого голубя, черноголового щегла (Carduelis carduelis), полевого воробья, снегиря и чижа (17.9, 15.3, 12.6, 5.9 и 5.4 против 12.1, 31.9, 11.1, 5.8 и 127.9 особи/км2). Меньшее внешнее сходство 4-го и 2-го классов (19.5 ед.) обусловливается значительным увеличением обилия на открытых пространствах чижа и черноголового щегла.
В следующий, 5-й класс с несколько большим внутренним сходством (42.8 ед.) вошло население птиц лесопарков весенне-осеннего периода и миграционного водоемов. Объединение проб в этот класс осуществляется преимущественно за счет грача, большой синицы, полевого воробья и зяблика (7.5, 6.7, 6.0 и 4.6 ед.) и несколько в меньшей степени — серой вороны, обыкновенной лазоревки, сороки и рябинника (Turdus pilaris) (3.2, 3.0, 2.7 и 2.6 ед.). С 7-м и 8-м классами его сходство значительно выше, чем с 10-м и 11-м (27.7 и 24.4 против 21.5 и 11.4 ед.), что определяется близкими значениями обилия большой синицы и полевого воробья и различными значениями - грача и домового воробья. В 6-й класс, имеющий сравнительно низкое внутреннее сходство (39.4 ед.), входят варианты орни-тонаселения открытых пространств и агроценозов в предгнездовой и гнездовой периоды. Его внутреннее сходство определяют в основном полевой жаворонок, желтая трясогузка и садовая овсянка (13.7, 7.5 и 5.7 ед.), а также коноплянка (Acanthis cannabina), хохлатый жаворонок и полевой воробей (5.0, 4.7 и 4.0 ед.). Низкое сходство с 9-м классом (18.5 ед.) зависит от близкой плотности полевого воробья и черноголового щегла, а различие - от увеличения обилия на открытых пространствах и агроценозах хохлатого и полевого жаворонков, желтой трясогузки. 7-й класс включает население птиц водоемов весенне-летнего периода. Низкое внутреннее сходство этого класса (38.9 ед.) определяют, наряду с кряквой (4.5 ед.), зяблик, полевой воробей и озерная чайка (3.9, 3.2 и 3.1 ед.). Высокое внешнее сходство с 5-м и 8-м классами (27.7 и 24.4 ед.) возникает благодаря сопоставимым показателям обилия зяблика и полевого воробья.
Население птиц пойменных лесов и разнотравно-типчаковой степи в предгнездовой и гнездовой периоды оказывается наиболее сходным с внутренней общностью на уровне 6-го и 7-го классов (39.7 ед.). Внутреннее сходство 8-го класса определяют в основном обыкновенный соловей, полевой воробей, славки - серая и завирушка (Sylvia currucd) (5.6, 5.5, 3.9 и 3.8 ед.), а также зяблик, рябинник, черноголовый щегол (3.2, 2.8, 2.5 ед.). Этот класс примерно одинаково близок к 10-му, 7-му и 5-му (24.4, 22.1 и 21.5 ед.). Близость с вышеуказанными классами определяется преимущественно обилием полевого воробья. Кроме того, с 5-м и 10-м его связывает сходное обилие грача, а с 7-м - близкое обилие зяблика.
Генезис фауны птиц в четвертичное время
Наиболее характерной чертой четвертичного периода являются многократные и весьма значительные климатические колебания, находящие достоверное отражение в составе захороненных в осадочных породах остатков растительных и животных организмов. Поэтому, в методологии изучения генезиса природных условий региона первостепенное значение приобретают клима-тостратиграфические методы анализа (табл. 16).
Анализ обширной историко-биологической информации, которую предоставляют нам палеонтологические данные по четвертичному времени, не возможен без представления общей концепции истории развития флоры и фауны Евразии в позднем кайнозое. Опираясь на палеоботанические сведения, можно утверждать, что в неогене в пределах изучаемого региона, а также на других обширных территориях Евроазиатского материка существовал трансконтинентальный пояс широколиственных лесов из представителей тургай-ской «арктотретичной» флоры. В плиоцене, а возможно уже в конце миоцена, начался распад этого пояса. Данный процесс привел к образованию европейского доминиона современной неморальной широколиственно-лесной флоры (Гричук, 1982). Она имела несомненные генетические связи с тургайской, однако, не являлась обедненным вариантом последней. Окончательное развитие флоры данного типа связано с плейстоценом, когда наиболее наглядно проявились черты ее самостоятельности. Одновременно с деградацией пояса тургайской флоры происходило формирование и распространение лесов с доминированием бореальных элементов, когда уже к середине плейстоцена возник пояс хвойных (таежных) лесов.
В отношении определения биостратиграфических рубежей и стадий развития сообществ млекопитающих Восточной Европы в пределах позднего плиоцена и плейстоцена можно выделить несколько основных ключевых моментов. Прежде всего, следует упомянуть о первой половине эпохи молдавского фаунистического комплекса плиоцена, рубеж которого синхронизирован с первым появлением корнезубых полевок (Promimomys и Dolomys). На фоне довольно плавной эволюции млекопитающих появлению в Северной Евразии семейства полевковых способствовало освоение в мелком размерном классе питания зеленой массой растений. Это событие, в свою очередь, связано с формированием принципиально нового типа сообществ — луговых степей (Агаджанян, 2001). Последующее развитие молдавского комплекса определяется началом адаптивной радиации настоящих лошадей, миграцией из Африки и расселением слонов, а также широкой адаптивной радиацией мимомисной группы полевок.
Хапровский фаунистический комплекс (соответствующий среднему виллафранку Западной Европы) характеризуется расселением и адаптацией лошадей и слонов, которые доминируют в составе фаун. В это время наблюдается расцвет корнезубых полевок, в особенности Mimomys и Villanyia. Если все названные до этого момента фаунистические комплексы связаны с поздним плиоценом, то следующий характеризует наступление эоплейстоцена. Одесский фаунистический комплекс (соответствующий позднему виллафранку Западной Европы) синхронизируется с появлением первых некорнезубых поле вок (Prolagurus и Allophaiomys) и началом их адаптивной радиации. Последующий таманский фаунистический комплекс (эпивиллафранкская фауна Западной Европы) демонстрирует доминирование некорнезубых полевок выше названных групп, появление Microtus (Pitymys), а также начало адаптивной радиации бизонов (Завьялов и др., 2002 г).
Далее в условиях повсеместного преобладания Prolagurus и Pitymys, а также широкой адаптивной радиации М. (Microtus), в раннем неоплейстоцене формируется тираспольский фаунистический комплекс (соответствующий позднекромерской фауне Северо-Западной Европы и миндельской фауне альпийской шкалы). Этот комплекс существовал уже в более холодных условиях, чем фауны эоплейстоцена и плиоцена Восточной Европы и практически полностью утратил саванные черты. В этот исторический период (начало неоплейстоцена) наблюдается появление родов Dicrostonyx и Arvicoia, начинается расцвет всех современных надвидовых таксонов грызунов и широкая адаптивная радиация кабаллоидных лошадей, повсеместное расселение представителей родов Cervalces и Praeovibos.
В среднем неоплейстоцене интенсивное распространение Megaloceros зачастую связывают с миндель-рисскими фаунами Западной Европы и их аналогами (сингальская фауна лихвинского межледниковья Восточной Европы). Кроме того на изучаемой территории появляются Palaeoloxodon antiquus и Stephanorhinus kirchbergensis. Затем наступает время хазарского и раннего варианта верхнепалеолитического ( мамонтового) фаунистического комплекса (рисские фауны и Заале С.-З. Европы), С этим временем связано распространение в умеренных широтах Mammuthus (s. str.). Этот процесс протекает на фоне значительного распространения «лемминговой» фауны с Dicrostonyx cf. simpticior, появляются представители родов Coelodonta и Rangifer, широкой адаптивной радиации достигает род Bison. С началом позднего неоплейстоцена формируется межледниковый шкурлатовский (рисс-вюрмский) фаунистический комплекс. Появляется поздняя форма Palaeoloxodon antiquus, широко распространяется ранняя форма мамонта Mammuihus primigenius. Последующий сунгирьский (вюрмский) фаунистический комплекс, соответствующий времени валдайского оледенения, характеризуется перигляциальными элементами с доминированием леммингов (Dicrostonyx gulielmi), шерстистого носорога и поздней формы мамонта. Формирование зональных фаун современного типа завершается в голоцене (Вангенгейм, 1982).
