Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материалы и методы исследования 8
Глава 2. Характеристика природных условий района исследования 15
Глава 3. Факторы, влияющие на численность пернатых хищников 21
3.1. Биотические факторы 22
3.1.1. Трофические факторы 22
3.1.2. Биотопические факторы 27
3.1.3. Внутривидовые и межвидовые взаимоотношения 31
3.2. Абиотические факторы 36
3.3. Антропогенные факторы 42
Глава 4. Характеристика видового разнообразия и динамики численности пернатых хищников стационара 48
Глава 5. Характеристика анализируемых факторов и их флуктуации 70
5.1, Характеристика анализируемых факторов 70
5.1.1. Кормовые ресурсы 70
5.1.2. Абиотические факторы 82
5.1.3. Антропогенные факторы 82
5.2. Циклические колебания температуры и количества осадков в период исследования 84
Глава 6. Воздействие анализируемых факторов на пернатых хищников 89
6.1. Воздействие анализируемых факторов на численность пернатых хищников 89
6.2. Воздействие анализируемых факторов на репродуктивные показатели пернатых хищников 115
6.3. Основные группы факторов, определяющие флуктуации численности и репродуктивных показателей пернатых хищников 125
6.4. Вероятные причины отсутствия синхронности в динамике численности и репродуктивных показателей миофагов 136
6.5. Длительные изменения численности пернатых хищников на стационаре и их вероятные причины 139
6.6. Влияние хозяйственной деятельности на пернатых хищников 144
Глава 7. Циклические явления в динамике численности и репродуктивных показателей пернатых хищников 147
7.1. Динамика численности 147
7.2. Репродуктивные показатели 157
7.3. Особенности циклических процессов в динамике разных видов пернатых хищников 163
Выводы 168
Литература 170
- Биотопические факторы
- Антропогенные факторы
- Основные группы факторов, определяющие флуктуации численности и репродуктивных показателей пернатых хищников
Введение к работе
Одной из актуальных проблем современной популяционной экологии является выявление механизмов формирования численности животных и причин ее флуктуации. На живые организмы в природе действует огромное количество факторов, но лишь немногие определяют численность популяции и ее распределение в пространстве. Очень часто они могут взаимодействовать друг с другом, порождая новые, влияние одних может быть опосредованно другими. В отдельных случаях действие важных факторов может быть искажено различными популяционными процессами, деятельностью человека, и наоборот, процессы и явления совершенно не влияющие на популяцию могут иметь синхронную с ней динамику. По этой причине для выяснения условий среды, влияющих на живые организмы, необходимо рассматривать их в комплексе, а не отдельно друг от друга.
На сегодняшний день лишь у отдельных групп позвоночных животных -грызунов (Наумов, 1948; Башенина, 1962; Ивантер, 1975 и др.), промысловых видов рыб (Никольский, 1974; Глубоковский, Животовский, 1989) и некоторых других, выявлены факторы, определяющие численность и регулирующие ее флуктуации. До сих пор существует сравнительно мало работ, посвященных комплексному исследованию механизмов воздействия среды на пернатых хищников (Newton et all., 1977; Gonsales, 1990; Демидова, 1994). Главная причина этого - небольшое число территорий, на которых ведется длительное наблюдение за численностью хищных птиц и их жертв. Отчасти это связано с методическими трудностями в определении численности из-за их разреженного распределения в пространстве, чувствительности к беспокойству со стороны человека и скрытного образа жизни некоторых видов. Проведение регулярных учетов требует больших ресурсов, хорошей организации и планирования деятельности на длительный период. Большой проблемой является трудность получения материала по таким важнейшим популяционным показателям как смертность и возрастной состав.
Среди адаптации растительных и животных организмов различают две категории: к конкретной среде существования и к природной цикличности этой среды (Максимов, 1989). А. М. Гиляров (1990) отмечает, что часто средняя за ряд лет численность популяции определяется одними факторами, а колебания относительно этой средней численности другими. В данной работе мы анализируем лишь флуктуации численности и репродуктивных показателей пернатых хищников. Это связано в первую очередь с методическими проблемами. Для выявления факторов, определяющих среднюю численность вида, необходимо проанализировать большой объем разнообразных данных (в основном, биотопических) с нескольких стационаров, выявить различия между ними в факторах среды и численности птиц. Однако при определении причин формирования средней численности необходимо учитывать и ее флуктуации, которые являются непременными атрибутами различных популяционных процессов.
Другим важным моментом работы является определение цикличности и ее причин в рядах численности и репродуктивных показателей пернатых хищников. Принимая во внимание то, что флуктуации численности многих жертв хищных птиц имеют циклический характер, можно предположить, что и флуктуации плотности населения хищников также будут иметь циклы. Выявление циклов очень важно для правильного определения факторов, регулирующих колебания численности пернатых хищников. Расшифровка причин и механизмов многолетних флуктуации экологических процессов в природе и их прогнозирование могут быть достигнуты лишь на основе представлений, что эти процессы цикличны, т. е. имеют в своей основе определенные закономерности, требующие анализа (Максимов, 1989).
Нами накоплен довольно большой объем данных по динамике численности и репродуктивных показателей пернатых хищников. Наблюдения в районе исследования, начатые в 1976 г., продолжаются и сейчас. Такой период непрерывных наблюдений является одним из самых длительных в России и в мире. В результате стало возможным проведение анализа динамики
6 численности хищных птиц, их связи с факторами среды и выявление цикличности.
Цель и задачи исследования. Целью данной работы является выявление факторов, определяющих динамику численности пернатых хищников. Для достижения цели решались следующие задачи:
Выявление видового состава и динамики численности пернатых хищников на стационаре,
Сбор данных о репродуктивных показателях пернатых хищников, выявление их изменений в течение периода наблюдений;
Анализ факторов, влияющих на флуктуации численности и репродуктивных показателей пернатых хищников,
Выявление связей факторов среды с флуктуацией численности и репродуктивных показателей пернатых хищников, попытка объяснения причин этих связей;
Выявление цикличности в рядах численности и репродуктивных показателей пернатых хищников;
Научная новизна. Впервые в практике отечественных и зарубежных исследований проанализировано влияние широкого спектра факторов среды на многолетние флуктуации численности и репродуктивных показателей пернатых хищников. Выявлены основные группы факторов, определяющих эти флуктуации, сделана попытка объяснения обнаруженных связей. У большинства видов хищных птиц в динамике численности и репродуктивных показателей обнаружены циклы.
Теоретическое и практическое значение. Полученные данные имеют большое значение для понимания закономерностей функционирования наземных экосистем, в которых пернатые хищники являются важным компонентом, занимая вершины трофических пирамид. Знание флуктуации численности и их причин является необходимым условием для разрешения проблемы связанной с механизмами формирования населения пернатых
7 хищников на определенной территории, что позволит прогнозировать эти колебания. Исследования цикличности динамических процессов хищных птиц, их жертв и абиотических факторов могут стать основой для проведения масштабного исследования по выявлению общего природного цикла в Предуралье. Результаты работы могут быть включены в курсы популяционной экологии, преподаваемые в ВУЗах.
Положения, выносимые на защиту. I. Динамика численности и репродуктивных показателей разных видов одной трофической группы (миофагов) изменяется асинхронно II. На флуктуации численности и репродуктивных показателей пернатых хищников существенное влияние оказывают метеорологические условия, действующих опосредованно, через численность видов-жертв III. Имеются различные типы колебаний численности пернатых хищников (краткосрочные, долговременные), которые определяются различными причинами. VI. Колебания численности происходит не хаотически, а в виде определенных циклов, хотя и без строгой периодичности.
Апробация работы. Материалы диссертации представлены на следующих региональных, всероссийских и международных конференциях: 1) VII межвузовская конференция студентов, аспирантов и молодых ученых, апрель, Пермь, 1999; 2) молодежная конференция «Научные достижения студентов на рубеже веков» Пермь, декабрь 2000 г.; 3) конференция молодых ученых «Биосфера и человечество» памяти Н. В. Тимофеева-Ресовского, 24-28 апреля, Екатеринбург, 2000 г.; 4) международная конференция «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии», Казань, 29 января-3 февраля 2001 г.; 5) конференция молодых ученых, Екатеринбург, 23-27 апреля 2001 г.; 6) молодежная международная научно-практическая конференция студентов, аспирантов и молодых ученых, Пермь, декабрь, 2002 г.; 7) IV конференция по хищным птицам Северной Евразии, Пенза, 1-3 февраля 2003 г.; 8) конференция молодых ученых «Проблемы глобальной и региональной экологии», Екатеринбург, 31 марта-4 апреля 2003 г.
Биотопические факторы
Существенное воздействие на численность пернатых хищников оказывает структура ландшафта и наличие мест для гнездования. Выбор местообитаний хищными птицами реализуется на нескольких уровнях организации растительного покрова: организменном (гнездовые деревья), ценотическом (гнездовые участки) и ландшафтном (гнездовые территории) (Романов, 2001). Первый и наиболее важный выбор решения делается на макроуровне, где межвидовое перекрытие меньше 9,4 -13 %. Следующим по важности является отношение к структуре леса вокруг гнездового дерева, микроусловия, где перекрытие среди видов 16,7-19,2 %. Само гнездовое дерево менее важно в выборе места гнездования, и сравнительно меньшие различия были найдены между видами хищников (перекрытие 40,3-45,6 %). Хотя данные эти были получены из разных условий, результат получился очень схожим (Gamauf,2001).
Для видов, гнездящихся на деревьях важным условием гнездования является наличие подходящего гнездового дерева. Наиболее привлекательными для пернатых хищников являются старые генеративные деревья, имеющие широкую уплощенную разреженную крону с удобной архитектоникой. Особенно сильно страдают от отсутствия гнездового дерева крупные виды, для которых нужны старые деревья с толстыми ветвями, нередко сломанной вершиной и другими специфическими требованиями (Романов, 2001).
Отсутствие подходящих гнездовых деревьев сказывается и на численности других видов. В большинстве случаев это проявляется в том, что гнезда сооружаются в неподходящих местах, на тонкоствольных деревьях и т. д. Успех размножения в таких гнездах всегда низкий, сами гнезда быстро приходят в негодность (Костин и др., 2003).
Серьезной проблемой является недостаток мест гнездования у видов, использующих чужие гнезда (в основном, врановых) - пустельги, чеглока, кобчика, ушастой совы. По данным А. В. Кузнецова (1983), численность пустельги лимитируется количеством пустых гнезд серой вороны, т. е., в конечном счете зависит от численности серой вороны. К тому же эти виды предъявляют к гнездовому дереву дополнительные требования (расстояние до гнезд врановых, архитектоника и т. д.), что делает пригодным для гнездования не более трети гнезд серой вороны. Исчезновение малых деревень, синантропизация врановых и их более плотное гнездование привели к тому, что важным лимитирующим фактором для мелких соколов и ушастой совы стал дефицит гнездовой базы (Кузнецов, 1983; Панькин, Дугинцев, 1983; Перерва, 1985; Пирогов, 1992; Турчин, 1996; Мельников, 1999; Костин, 2001; Захарова, 2003 и др.). Доказательством дефицита гнездового фонда может быть гнездование этих видов в неподходящих местах, где успех размножения ниже (Формозов, 1981; Левый, Сербун, 2003) и увеличение численности этих видов при установке искусственных гнездовий (Zerning, 1991; Scherztnger, 1996, Salvatiet all., 2001).
Проблема дефицита гнездового фонда актуальна и для дугшогнездников. В настоящее время в результате проведения санитарных рубок наблюдается дефицит старых дуплистых деревьев, то время как численность видов гнездящихся в дуплах во многом определяется наличием дуплистых деревьев (Locker, Flugge, 1998). Многие исследователи сообщают, что численность мохноногого сыча значительно возрастает при развешивании искусственных гнездовий (Nockemann, Pfenning, 1991).
Наземно гнездящиеся хищники распределены гораздо равномернее, так как менее требовательны к гнездовым условиям. Их даже можно использовать как индикаторы численности грызунов, так как они довольно точно отражают их распределение (Формозов, 1981),
Для всех видов пернатых хищников крайне важно соотношение леса и открытого пространства. Для большинства миофагов наиболее оптимальны биотопы с 30-70 % лесопокрытием (Demidova, 1993; Демидова, 1994). При избыточной лесистости птицы могут испытывать нехватку корма, при недостаточной - дефицит мест гнездования (Демидова, 1994). Так, имеется много данных о том, что заселение лесной зоны лесостепными видами происходило по мере вырубок и появления обширных открытых пространств и сельхозугодий (Шепель, 1992; Плешак, 1998). Это подтверждается тем, что в местах, где вырубки зарастают, наблюдается уменьшение численности лесостепных видов (Плешак, 1998). Для птиц, имеющих лесное происхождение, напротив, благоприятны идущие в последнее время процессы зарастания. Так, по мнению С. В. Волкова (1998) длиннохвостая неясыть из-за облесения увеличила численность и расширила ареал.
Другим важным фактором, влияющим на численность пернатых хищников является соотношение биотопов на открытых пространствах. Важность этого соотношения обусловлена неодинаковой кормовой ценностью как самих биотопов, так и их состояний в зависимости от цикла сельскохозяйственных работ (для агроценозов) (Демидова, 1991; 1994; Тишечкин, 1991; Chmielewski et. all., 1996; Романов, 2001; Amar, Redpath, 2001). Для наземно гнездящихся видов открытые биотопы имеют, также, разную гнездовую ценность (Богомолов, 1999; 2003). Так, у луговых луней, гнездящихся в естественной растительности, репродуктивные показатели выше, чем у гнездящихся в сельхозугодьях (Castano, 1997).
Существует определенная видоспецифичность и при выборе пернатыми хищниками микроусловий - состава леса, его сомкнутости, возраста, высоты и т. д. Для размещения гнездовых участков пернатые хищники выбирают старовозрастные (от 70 лет и старше) или разновозрастные лесные сообщества, обладающие сложной пространственной структурой древостоя и разреженным пологом. Средняя сомкнутость полога на гнездовых участках составляет для разных видов от 30 до 65 %, что на 15-50 % ниже сомкнутости окружающих древостоев. Наиболее жесткие требования к возрасту и сомкнутости древостоя предъявляют крупные виды, менее жесткие - канюк, черный коршун, тетеревятник, способные гнездиться в относительно молодых (50-69 лет) и сомкнутых (60-80 %) лесных выделах (Романов, 2001). Например, перепелятник предпочитает хвойные леса (Selas, 1997), а для чеглока важны высокоствольные сосновые леса, доминирующие над окружающим ландшафтом и наличие обширных открытых пространств (Kirmse, 1991; Домбровский, 1998).
Большое значение для многих видов соколообразных и всего комплекса пернатых хищников конкретного природно-ландшафтного района имеет степень мозаично сти открытых и облесенных территорий. Приуроченность хищных птиц к наиболее мозаичным участкам растительного покрова подмечена исследователями уже много десятилетий назад (Дементьев, 1951; Галупшн, 1971; Cramp, Simmons, 1980). Наибольшее разнообразие населения соколообразных наблюдается на участках высокой мозаичности. Для большинства видов хищных птиц наиболее благоприятным является мозаичный ландшафт, сочетающий разнообразный набор лесных и открытых местообитаний. Одним из важнейших свойств ландшафтной мозаики, делающей ее принципиально отличной от простой суммы различных местообитаний является наличие экотонов - границ между различными биоценозами (Романов, 2001).
Антропогенные факторы
В настоящее время влияние деятельности человека на пернатых хищников является одним из самых существенных факторов, нередко определяющим численность пернатых хищников на той или иной территории. Наиболее существенное влияние на флуктуации хищных птиц оказывают факторы, связанные с преобразованием человеком биоценозов.
Вырубка леса.
В результате рубок леса в 70-80-х годах, площадь открытых пространств и мозаичность на территории стационара увеличились почти вдвое. Соответственно, увеличилась площадь охотничьих биотопов для большинства видов пернатых хищников. При этом оставшаяся доля леса (50%), дает достаточное количество мест для гнездования. К сожалению, у нас нет данных о ежегодных объемах рубок, поэтому с плотностью пернатых хищников сравниваются лишь три периода: 70-х, 80-х и 90-х гг. Сельское хозяйство.
Вероятно, определенное воздействие на флуктуации плотности пернатых хищников оказывает сельскохозяйственная деятельность, такая, как севооборот, сенокос, выпас скота и т. д. По данным М. И. Демидовой (1991) основной охотничий биотоп пернатых хищников в Пермской области -луга и посевы трав. Яровые, озимые, пашня, почти не используются хищниками в течение практически всего гнездового периода из-за отсутствия там грызунов или неудачной охоты. Так, на яровых удачная охота начинается лишь в начале июля. Относительно равномерное распределение хищников по всем биотопам происходит лишь в августе, т. е. после гнездового периода. Таким образом, абсолютная численность мышевидных грызунов на определенной территории (по крайней мере, в агроландшафте) зависит не только от их природных циклов, но и от соотношения посевов трав, пашни, яровых и озимых (Шепель, 1997). К сожалению, учет соотношения площадей сельскохозяйственных угодий начал проводиться лишь с 1995 года, поэтому имеющийся ряд данных недостаточен для получения достоверных результатов.
Прямое воздействие.
Случаи прямого уничтожения хищников в период исследования были довольно редки и в основном связаны с разорением хорошо заметных гнезд. Появление во второй половине 80-х гг. сапсана - результат охраны мест его обитания и увеличением общей численности этого вида в ареале. Исчезновение филина в тот же период может быть связано с истреблением его человеком (гнездилось всего 1-2 пары).
В настоящее время доказано существование циклических колебаний температуры, по крайней мере в высоких широтах. Эти флуктуации являются результатом наложения ряда колебаний с различными амплитудами, периодами и фазами. Некоторая систематичность в характере колебаний обнаруживается лишь в тех случаях, когда период в среднем составляет 6-8, 11, 14 и, изредка, 23-24 года (Рубинштейн, Полозова, 1966).
Наиболее часто имеют место колебания с периодом около 6-8 лет. Они обнаруживаются почти во всех исследуемых месяцах (преимущественно зимних) и во многих районах Земли. При этом амплитуда колебаний изменяется в широких пределах, а согласованности в различных районах не наблюдается. Причиной короткопериодичных (6-8 лет) колебаний является взаимодействие атмосферного полюсного прилива с периодом около 14 месяцев и 12 месячных сезонных изменений циркуляции в атмосфере. В результате взаимодействия этих двух разнопериодичных и различных по своему происхождению явлений возникает 7 летний цикл сезонных колебаний в атмосфере высоких широт (Рубинштейн, Полозова, 1966).
Довольно распространенный двухлетний (или 26 месячный) цикл различных метеорологических показателей и явлений обычно связывают с автоколебаниями атмосферы, т. е. с ее собственными флуктуациями обуславливаемыми различным тепловым режимом материков и океанов, сменой сезонов и другими геофизическими причинами (Рубинштейн, Полозова, 1966).
Анализ временных рядов показал, что в нашем регионе наиболее распространены 2, 2-3 и 8-9 летние циклические колебания температуры, хотя отмечены также 4-5, 5-6 и 6-7 летние циклы (табл. 8),
Ежегодное количество осадков также может быть подвержено флуктуациям. Обнаруживаются циклы самой различной длительности, от 2 до 100 лет и более, хотя некоторые частоты встречаются почти повсеместно, а другие крайне редко. В то же время определенная частота циклов занимает определенный географический район, иногда довольно сложной формы, но всегда с четкими границами. В пределах одного района действует не больше 2-3 циклов (Дроздов, Григорьева, 1971). Для осадков основными циклами являются: вековой, 14-15, 2-3, 9-10, 12-13 и его полупериоды 6-7, 4-5 лет. Особняком стоят широко распространенные 2-3 летние циклы, которые могут быть как обертонами более длинных, так и самостоятельными (Дроздов, Григорьева, 1971).
Следует заметить, что цикличность атмосферных процессов не является вполне устойчивой. Циклы одной периодичности иногда исчезают и заменяются другими. Полученное пространственно-временное распределение циклов может быть обусловлено только автоколебаниями системы, на которую оказывают влияние и некоторые внешние факторы (Дроздов, Григорьева, 1971).
Анализ временных рядов показал, что в нашем регионе наиболее распространены 2-3 и 6-7 летние циклические колебания количества осадков, хотя отмечены также 8-9 и 13 летние циклы (табл. 8).
Основные группы факторов, определяющие флуктуации численности и репродуктивных показателей пернатых хищников
В результате проведенного исследования можно выделить ряд факторов, в наибольшей степени определяющих флуктуации численности и репродуктивных показателей пернатых хищников.
Абиотические факторы
Февраль-март и ноябрь-декабрь. Наиболее важной группой факторов являются метеорологические условия в начале (ноябрь-декабрь, часто октябрь) и конце зимы (февраль-март, часто апрель) (табл. 26, 27). Эта группа факторов определяют флуктуации численности и репродуктивных показателей практически всех трофических групп пернатых хищников. Влияние погодных условий в эти периоды на животных хорошо изучено на примере микромаммалий. Многими исследователями отмечалось, что в эти периоды у грызунов происходит перестройка метаболизма с зимнего типа на летний и наоборот. Из-за этого они особенно уязвимы для неблагоприятных факторов. В весенний период для микромаммалий открытых пространств неблагоприятными являются высокая температура в марте и апреле, малое количество осадков в феврале. В предзимний период неблагоприятны низкая температура и большое количество осадков в октябре, вызывающие гибель зверьков от переохлаждения. Высокая температура и малое количество осадков в ноябре приводит к частому сходу снежного покрова и образованию приземного слоя льда. Низкие температуры и малое количество осадков в декабре, приводит к промерзанию почвы и гибели зверьков от холода (Наумов, 1948; Башенина, 1962; Ивантер, 1975 и др.). В связи с этим, связь миофагов с данным периодом вполне объяснима.
Связь факторов среды в ноябре-декабре с численностью и количеством слетков пернатых хищников
Однако, связь с метеорологическими условиями этого периода выявлена не только у миофагов, но и у других трофических групп хищников. Следовательно, их жертвы — птицы и насекомые также зависят от погодных условий складывающихся в начале и конце зимы. Это говорит о том, что данный период является переходным для всей экосистемы в целом, и абиотические факторы в это время в значительной степени определяют ее состояние. Таким образом, метеорологические факторы в конце и начале зимы, в наибольшей степени определяют флуктуации численности пернатых хищников и действуют опосредованно, вызывая изменения численности их жертв.
Май. Другими факторами, влияющим на пернатых хищников являются метеорологические условия в мае (табл. 28). У многих хищников прохладная и сухая погода в мае приводит к более высокой численности. На количество
129 слетков же, эти условия действуют отрицательно. По нашим данным в этом случае у разных видов есть разные причины, связывающие их с погодными условиями в мае. У осоеда, большое количество осадков в мае, вероятно, приводит к уменьшению активности и доступности перепончатокрылых - его основной добычи. Из-за теплого и влажного мая происходит раннее и быстрое развитие травяного покрова, что приводит, к уменьшению доступности жертв миофагов (например, канюка) - мышевидных грызунов. Вследствие этого существует и отрицательная связь данного фактора с количеством слетков пустельги. Увеличение репродуктивных показателей и численности тетеревятника при большом количестве осадков в мае, вероятно, является случайным совпадением. В целом, метеорологические условия в этот период влияют на пернатых хищников в основном, через доступность их жертв.
Июнь. Следующий период, погодные условия которого оказывают влияние на хищных птиц - июнь (табл. 29). Хотя количество факторов, действующих в июне невелико, этот период имеет особенность, которая заключается в том, что его условия влияют лишь на репродуктивные показатели пернатых хищников. Это вполне объяснимо, т. к. большинство из них к этому времени уже занимают гнездовые участки. Обращает на себя внимание положительная связь репродуктивных показателей нескольких видов с температурой июня и отрицательная с количеством осадков. Причем эта зависимость найдена как у миофагов ( К А НМ? К, полевой лунь, пустельга), так и у черного коршуна. Это говорит о том, что данный фактор, скорее всего, воздействует не через численность жертв, а напрямую. Вероятно, прохладная и дождливая погода в июне отрицательно сказывается на выживаемости птенцов, которых родители вынуждены оставлять одних. К тому же, по нашим наблюдениям, в пасмурную, холодную погоду активность животных (полевок в том числе) меньше, и птицы вынуждены больше времени проводить на охоте. По данным В. Г. Турчина (1998) количество приносов добычи лугового луня зависит, в числе прочего, от погоды и доступности добычи. Июнь, вероятно, единственный период, метеорологические условия которого оказывают прямое воздействие на пернатых хищников через уменьшение количества слетков при холодной и дождливой погоде. Отрицательная связь средней температуры июня с репродуктивными показателями канюка может говорить об уменьшении доступности грызунов для этого вида вследствие теплой погоды и быстрого роста луговой растительности.
