Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Трансформация регионального климатического сигнала локальными условиями произрастания (обзор литературы) 11
1.1. Классификация древесно-кольцевых хронологий по Шиятову 11
1.2. Пространственная сеть хронологий и реконструкция регионального климата 12
1.3. Метод градиентов (трансект) в дендроклиматических исследованиях 21
1.4. Использование данных структуры годичных колец в дендроклиматическом анализе 26
1.5. Дендроклиматические исследования в Хакасии 34
1.6. Постановка цели и определение задач исследования 37
Глава 2. Объекты и методы исследования 40
2.1. Природно-климатические условия района исследования 40
2.2. Геоботаническое описание участков сбора дендрологического материала 48
2.3. Биологические особенности исследуемых видов древесных растений и кустарников 52
2.4. Получение и анализ древесно-кольцевых хронологий по ширине годичных колец. Статистические характеристики хронологий. Стандартные и остаточные хронологии 58
2.5. Автоматизированный гистометрический анализ структуры годичных колец. Нормирование и индексация трахеидограмм 70
2.6. Элементы корреляционного и множественного регрессионного анализа 79
Глава 3. Анализ климатически обусловленных изменений радиального прироста деревьев и кустарников 82
3.1. Статистические характеристики древесно-кольцевых хронологий южного склона 82
3.2. Статистические характеристики древесно-кольцевых хронологий поймы ручья 88
3.3. Климатические функции отклика древесно-кольцевых хронологий южного склона 92
3.4. Климатические функции отклика древесно-кольцевых хронологий поймы ручья 95
3.5. Сравнительный анализ погодичнои изменчивости древесных и кустарниковых пород 97
3.6. Использование древесно-кольцевых хронологий в реконструкции ведущих климатических факторов 101
3.7. Обсуждение результатов и выводы по главе 102
Глава 4. Сезонные изменения температуры и увлажнения и гистометрические характеристики годичных колец 110
4.1. Видовые особенности гистометрических характеристик 110
4.2. Особенности сезонных изменений гистометрических характеристик в годичных кольцах хвойных в зависимости от локальных условий произрастания 115
4.3. Древесно-кольцевые хронологии по гистометрическим характеристикам и их статистические характеристики 116
4.4. Погодичная изменчивость гистометрических характеристик и климатические факторы 118
4.5. Уравнения зависимостей гистометрических характеристик древесины хвойных от климатических факторов 126
4.6. Обсуждение результатов и выводы по главе 132
Глава 5. Возможности реконструкции особенностей сезона роста по данным структуры годичных колец 139
5.1. Взаимосвязи между гистометрическими характеристиками и их использование в дендроклиматических исследованиях 139
5.1.1. Зависимость характеристик трахеидограмм (радиальный размер, толщина клеточных стенок и производные) от величины радиального прироста для деревьев южного склона 139
5.1.2. Зависимость характеристик трахеидограмм (радиальный размер, толщина клеточных стенок и производные) от величины радиального прироста для деревьев поймы ручья 143
5.1.3. Взаимосвязь между радиальными размерами и толщиной клеточных стенок для хвойных из разных условий обитания 146
5.1.4. Аналитическое представление взаимосвязей гистометрических характеристик 149
5.2. Индексирование гистометрических данных с учетом выявленных закономерностей и построение индексированных хронологий 152
5.3. Климатическое содержание индексированных хронологий 155
5.4. Использование гистометрических характеристик для реконструкции изменчивости температуры и осадков в разные периоды сезона роста 159
5.5. Обсуждение результатов и выводы по главе 166
Заключение 174
Основные выводы 177
Список литературы 179
Приложения 198
- Пространственная сеть хронологий и реконструкция регионального климата
- Получение и анализ древесно-кольцевых хронологий по ширине годичных колец. Статистические характеристики хронологий. Стандартные и остаточные хронологии
- Видовые особенности гистометрических характеристик
- Использование гистометрических характеристик для реконструкции изменчивости температуры и осадков в разные периоды сезона роста
Введение к работе
Актуальность темы.
Оценить изменения климата Земли невозможно без достоверной информации о динамике климата в прошлом (Bradley, 2001; Кондратьев, Демирчан, 2002). Однако ряды прямых инструментальных измерений климатических параметров имеют, как правило, недостаточную длительность. В связи с этим большое значение имеют косвенные источники, позволшощие реконструировать климатические данные. Одним из ведущих направлений в данной области является дендроклиматологая.
Годичные кольца древесных растений охватывают интервалы времени от десятков до тысяч лет (Шиятов, 1983; Шиятов, Ваганов, 1998; Шиятов и др., 2000; Наурзбаев и др., 2003). Наиболее часто при реконструкции погодных условий используется такая интегральная характеристика, как ширина годичного кольца (ШГК), что позволяет достичь временного разрешения в несколько месяцев или год. Однако годы с близкими величинами радиального прироста могут значительно различаться динамикой климатических факторов, поэтому актуальным становится вопрос о реконструкции климата с более высоким разрешением (месяц и менее). Поскольку годичные кольца являются интеграторами влияния внешних условий, характеристики их структуры отражают условия разных промежутков сезона роста (Ваганов и др., 1985, 1996). Поэтому они являются важным источником информации об особенностях сезонов роста и используются для более детальной реконструкции климатических условий (Gartner, 1995; Vaganov et al., 2006).
В районах с преобладанием одного климатического фактора, лимитирующего рост древесных растений, влияние локальных условий произрастания на изменчивость радиального прироста и структуры древесины существенно не проявляется. Поэтому сеть региональных древесно-кольцевых хронологий выявляет в основном региональный климатический сигнал (Briffa et al., 1998). Это широко использовано для субарктических и горных регионов, где летняя температура воздуха определяет радиальный прирост на значительных территориях (Schweingruber, 1996; Brifla et al., 2001). В более оптимальных условиях локальные условия произрастания начинают играть значительную роль в трансформации регионального климатического сигнала (Fritts, 1976; Schwemgruber, 1996; Moser et al., 2010). Более того, разные виды древесных растений трансформируют климатический сигнал видоспецифично (Ваганов, Шашкин, 2000; Wilson, Elling, 2003; Friedrichs et al., 2009). Поэтому представляет интерес рассмотреть, как влияют климатические и локальные условия произрастания на ширину и структуру годичных колец древесных растений, а также исследовать возможность реконструкции климатических факторов в регионе, где единый лимитирующий фактор отсутствует, что удобно сделать на примере лесостепной зоны Хакасии.
Цель работы: качественная и количественная оценка влияния климатических факторов на изменчивость прироста и структуры годичных колец в зависимости от условий произрастания и видовых особенностей
древесных растений, произрастающих в лесостепной зоне Хакасии, а также определение ведущих климатических факторов и их реконструкция. Задачи исследования:
-
Получение древесно-кольцевых хронологий по ширине годичных колец и гистометрическим характеристикам древесины лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.), сосны обыкновенной (Pirns sylvestris L.), ели сибирской (Picea obovata Ledeb.), по ширине годичных колец березы повислой (Betula pendula L.f.) и анализ их статистических характеристик.
-
Дендроклиматический анализ древесно-кольцевых хронологий с учетом влияния локальных условий произрастания и видовых особенностей древесных растений, выявление ведущих климатических факторов, определяющих погодичную и внутрисезонную изменчивость характеристик древесины годичных колец.
-
Исследование взаимосвязей между радиальным приростом и гистометрическими характеристиками годичных колец, взаимосвязей гистометрических характеристик между собой, использование выявленных закономерностей в депдроклиматическом анализе.
-
Реконструкция ведущих климатических факторов с максимальным временным разрешением по данным ширины и гистометрических характеристик древесины годичных колец.
Научная новизна.
Выявлена трансформация климатического сигнала в древесно-кольцевых хронологиях растений разных видов топоэкологаческими условиями места произрастания, значимая в лесостепной зоне (Республика Хакасия), где отсутствует единый лимитирующий климатический фактор. Для разных видов и топоэкологических условий определены ключевые периоды и климатические факторы в пределах сезона роста, определяющие формирование годичных колец.
Для лесостепной зоны впервые проведен комплексный анализ хронологий радиального прироста и гистометрических характеристик годичных колец, выявлены их взаимосвязи между собой и исследована возможность использования этих взаимосвязей для выделения климатического сигнала в изменчивости структуры годичных колец древесины.
Проведена реконструкция средних температур воздуха и сумм атмосферных осадков с высоким временным разрешением (месяц, декада) по данным ширины годичных колец и их структуры. При этом получена новая информация о возможностях использования в реконструкции климата древесно-кольцевых хронологий, имеющих значительные различия в реакции на реконструируемый фактор (хронологии разных видов и участков), и совместного использования различных типов хронологий (ШГК и гистометрических характеристик).
Практическая значимость.
Сопоставление древесно-кольцевых хронологий разных видов растений и их местообитаний позволяет существенно расширить границы применения дендроклиматического анализа на районы, испытывающие комплексное
влияние нескольких лимитирующих факторов внешней среды. При этом различные характеристики годичных колец и закономерности их взаимосвязей могут быть совместно использованы для количественной оценки нескольких наиболее значимых внешних факторов, а также повышения точности и разрешающей способности депдроклиматических реконструкций. Защищаемые положения.
-
При отсутствии единого лимитирующего фактора региональный климатический сигнал в древесно-кольцевых хронологиях различается в зависимости от конкретных условий произрастания и вида древесного растения.
-
В пределах сезона роста выделяются «ключевые» интервалы, когда влияние климатических факторов на радиальный прирост и гастометрические характеристики хвойных наиболее значимо. Эти интервалы совпадают со сроками активной продукции и дифференцировки клеток ксилемы.
-
Предложен метод исключения влияния величины радиального прироста на клеточные характеристики годичных колец, что позволяет использовать клеточные хронологии как независимые переменные для более детальной реконструкции климатических условий роста.
Апробация работы. Основные положения диссертационной работы докладывались на ХШ и XTV Международных школах-конференциях студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2009, 2010), Всероссийской конференции с участием иностранных ученых «Эколого-географические аспекты лесообразовательного процесса» (Красноярск, 2009), XV Всероссийской студенческой научно-практической конференции с международным участием «Проблемы безопасности природно-технических систем и общества. Современные риски и способы их минимизации» (Иркутск, 2010), Всероссийской молодёжной научной конференции «Современные биологические аспекты в фундаментальных исследованиях молодых учёных» (Томск, 2010), Всероссийской научной конференции «Динамика современных экосистем в голоцене» (Екатеринбург, 2010), Чтениях памяти Э.Л. Вольфа «Дендрология в начале XXI века» (Санкт-Петербург, 2010), ГХ международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2010), 3-й Международной телеконференции «Фундаментальные науки и практика» (Томск, 2010), Ш Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Научное творчество XXI века» (Красноярск, 2010).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 13 работ, в том числе 2 статьи в рецензируемых журналах, рекомендуемых ВАК России для опубликования научных результатов.
Структура и объем диссертационной работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, основных выводов, списка литературы и приложений. Общий объем составляет 217 страниц, в том числе 20 страниц приложений. Список литературы включает 168 наименований, в том числе 87 на иностранных языках.
Исследования были поддержаны грантом РФФИ 08-04-00296, проектом СФУ(№ 1.7.09).
Пространственная сеть хронологий и реконструкция регионального климата
Климатический сигнал есть элемент климата, который непосредственно лимитирует ростовые процессы деревьев в древостое. Выявление природы внешнего сигнала базируется на установлении зависимости прироста от климатических условий. Древесно-кольцевые хронологии, содержащие наиболее сильный климатический сигнал, получают при использовании деревьев, произрастающих на северной, южной, верхней и нижней границах распространения исследуемых древесных видов или древесной растительности как сообщества (Шиятов, 1973; Fritts, 1976; Хантемиров, 2000; Наурзбаев и др., 2001; Сидорова, Наурзбаев, 2002). Лимитирующие рост факторы также могут изменяться и в зависимости от локальных условий местообитания.
Обобщенные древесно-кольцевые хронологии для одного местообитания содержат в изменчивости индексов прироста климатический сигнал локального уровня. Если для определенной территории локальные древесно-кольцевые хронологии показывают высокую корреляцию между собой, то это свидетельствует о том, что в изменчивости прироста этих хронологий имеется значительный мезоклиматический (региональный) сигнал. В таком случае обобщенные хронологии могут быть объединены в одну генерализированную (региональную) изменчивость индексов прироста, в которой будет отражаться динамика этого мезоклиматического сигнала (Шиятов, Ваганов, 1998; Ваганов, Шиятов, 1999). Кроме того, следует учитывать, что высокочастотные (погодичные) компоненты изменчивости древесно-кольцевых хронологий содержат в основном локальный климатический сигнал, более длительные (внутривековые и сверхвековые) — мезо- и макроклиматические сигналы, общие для территорий того или иного масштаба (Ваганов и др., 1996).
В связи с этим для реконструкции климатических факторов (а также иных условий внешней среды) на региональном уровне требуется построение пространственной сети древесно-кольцевых хронологий, выявление в пределах этой сети хронологий, наиболее чувствительных к исследуемому фактору, и построение на их основе генерализированной хронологии, отражающей общий для всего региона климатический сигнал.
В последнее столетие были созданы обширные сети дендрохронологических станций во многих регионах, построены длительные генерализированные хронологии по ширине годичных колец, оценен вклад отдельных климатических переменных в изменчивость радиального прироста (Шиятов, 1984; Ваганов и др., 1996; Николаев, 1999; Hughes et al., 1999), а также исследована возможность реконструкций ведущих климатических факторов в различных районах. Исследования постоянно пополняют базу первичных данных измерений годичных колец и обобщенных древесно-кольцевых хронологий, а также осуществленных на их основе реконструкций условий внешней среды за различные интервалы времени.
Крупный вклад в создание дендрохронологических станций для Северной Америки был внесен X. Фриттсом. Он получил пространственные реконструкции атмосферного давления для Северной Америки за последние три столетия (Fritts, 1976). Для анализа было выбрано 49 хронологий различных видов деревьев с участков, разбросанных от Канады до Мексики. Климатические данные были представлены величинами атмосферного давления на уровне моря, осредненными для зимних, весенних, летних и осенних месяцев, за период с 1900 по 1962 годы, взятыми для ста точек, расположенных через 10 градусов. Были получены реконструкции изменчивости давления для каждой из ста точек. Наиболее качественными реконструкции атмосферного давления оказались для субтропических широт, как на побережье, так и в глубине континента.
Работа по пространственной реконструкции летнего индекса засухи Палмера (PDSI), рассчитанная для 152 точек на континентальной территории США, была выполнена Э. Куком с соавторами (Cook et al., 1996). В исследовании использовалась пространственная сеть из 388 древесно-кольцевых хронологий по 33 видам деревьев. Такая модель, длительностью 300 лет, помогла объяснить до 50% изменчивости PDSI.
Также в Америке Д. Ле Бланком и М. Терреллом (LeBlanc, Terrell, 2009) проведено обширное исследование корреляционных связей климата и изменчивости радиального прироста дуба белого. Рассмотрены 149 участков по всему ареалу его распространения в восточной части США (по данным собственных исследований, а также с использованием 7 других банков данных), для каждого участка построена локальная древесно-кольцевая хронология. Количество деревьев на отдельных участках варьировало от пяти до сотни. Климатические данные были представлены среднемесячными и средними максимальными (также за месяц) температурами, суммами осадков по месяцам, летним индексом засухи Палмера. Также на основе этих климатических данных были рассчитаны активное испарение, потенциальное испарение и их соотношение. В результате дендроклиматического анализа авторами выявлены ведущие климатические факторы, определяющие изменчивость радиального прироста дуба белого в зависимости от его местообитания, исследовано влияние градиента температур (с севера на юг) и осадков (с запада на восток). Полученные результаты могут быть использованы также для реконструкции климатических переменных в определенных регионах.
Исследования по влиянию климатических и других экологических условий на радиальный прирост бука лесного в Западной Европе проведены К. Диттмаром и другими исследователями (Dittmar et al, 2003). Были рассмотрены 36 участков в центре ареала распространения вида и на его границах, т.е. от Скандинавского п-ова до Италии, Испании, Словакии и Румынии. Для всех участков были построены локальные хронологии по 5-20 деревьям длительностью от 100 до 250 лет. На основе анализа сходства и различий между хронологиями, а также их географического расположения были сформированы 6 групп участков: северная, южная, западная, восточная, а также две группы в Центральной Европе, отличающиеся по высоте над уровнем моря. Исследована изменчивость климатического отклика на осадки и температуру радиального прироста бука и чувствительность к качеству окружающей среды в зависимости от места произрастания. Выявлено снижение прироста в высокогорьях Центральной Европы в последние десятилетия, вызванное антропогенным воздействием на окружающую среду. і
Дендрохронологические исследования в Монголии проводятся с 1995 года. Сбор дендрохронологического материала осуществлялся в тех районах, где отчетливо проявлялось действие основного лимитирующего фактора — температуры воздуха (Jacoby et al, 1996) или осадков (Pederson et al, 2001). Были построены длительные (более 1000 лет) древесно-кольцевые хронологии по ширине годичных колец лиственницы сибирской и кедра сибирского для верхней и нижней границ леса. Выявлено, что основным фактором, лимитирующим радиальный прирост лиственницы и кедра на верхней границе леса в горных условиях Монголии, является преимущественно температура (Jacoby et al., 1999). Для нижней границы леса осуществлена реконструкция осадков длительностью 345 лет, показывающая хорошее соответствие длительных трендов в изменчивости реконструируемых осадков с изменениями солнечной активности (Pederson et al, 2001). Анализ тысячелетней древесно-кольцевой хронологии показал, что амплитуды похолодания в XIX в. и современного потепления в XX в. являются для Монголии максимальными (D Arrigo et al, 2001). В Северной Монголии проведены исследования по созданию сети дендроклиматических полигонов, осуществлен прогноз динамики радиального прироста сосны обыкновенной, показано, что данная порода более чувствительна к изменению климатических характеристик (осадков), чем лиственница (Глызин, Дорганова, 1999).
Получение и анализ древесно-кольцевых хронологий по ширине годичных колец. Статистические характеристики хронологий. Стандартные и остаточные хронологии
Выбор модельных деревьев на конкретных участках осуществлялся по общепринятой методике (Шиятов и др., 2000). Предпочтение отдавалось прямоствольным деревьям, которые не имели признаков сильного угнетения, механических повреждений и других воздействий. Также отслеживалось, чтобы древостой не подвергался воздействию таких факторов, как пожары, ветровалы, рубки, вспышки грибковых заболеваний, массовое размножение насекомых-вредителей и др.
Образцы древесины (керны) диаметром 5 мм отбирались с ныне живущих деревьев шведским возрастным буром на высоте 0,3-1,3 м от поверхности земли по двум радиусам с дерева. Высверленные керны помещались в бумажные контейнеры, что предохраняло их от поломов и способствовало высыханию. На футлярах отмечался индекс, включающий название участка, год сбора, род и вид дерева и номер образца. Указывалась также точная дата сбора.
Дальнейшая работа с образцами древесины проводилась в лабораторных условиях. Керны с помощью клея ПВА наклеивались на специальную деревянную основу, так чтобы трахеиды располагались вертикально, что обеспечивает наилучшую различимость клеточной структуры годичных колец. При наклеивании кернов вся информация, содержащаяся на футляре керна, переносилась на основу.
Далее керны, предназначенные для исследования радиального прироста, вымачивались в воде для размягчения древесины. Затем их поверхность тщательно подрезалась с помощью одноразовых медицинских лезвий. Для увеличения контрастности колец после подрезки и высушивания в поверхность керна втиралась зубная паста (Фильрозе, Гладушко, 1986). По опыту предпочтение отдавалось именно пасте, а не порошку или мелу, т. к. она обеспечивает лучшую различимость годичных колец, проникая глубже в трахеиды, размягчает их стенки и дает возможность доводки поверхности с помощью скальпеля непосредственно под микроскопом. Это позволяет добиться такого качества поверхности образца, чтобы под микроскопом была четко видна клеточная структура древесины. Качество зачистки гарантирует обнаружение чрезвычайно узких колец, часто имеющих один или два ряда клеток.
Сбор образцов древесины кустарников проводился взятием спилов ветвей с наибольшим диаметром (имеющим максимальное число годичных колец) на минимальной высоте для повышения надежности измерений. В лабораторных условиях были сделаны препараты поперечных срезов кустарников по методике, аналогичной приготовлению срезов кернов деревьев.
Далее проводились измерения собранного и подготовленного дендрохронологического материала.
Перед измерениями радиального прироста на кернах проводилась предварительная датировка и маркировка колец. Зная точное календарное время взятия образца и формирования на нем подкорового кольца прироста, методом обратного отсчета определялись календарные даты образования всех колец этой серии. Каждое десятилетие отмечалось одной точкой (уколом иглы), пятидесятилетие- двумя, а столетие— тремя точками. Подсчет колец производился под бинокулярным микроскопом МБС-10 при увеличении в 20-60 раз. Выборка одного участка разделялась на группы образцов по 5-6 штук, включающие один древесный вид. Одновременно размечали одно пятидесятилетие для всей группы образцов, предварительно выровненных по первому кольцу, затем для других групп. Такая последовательность измерений позволила определить реперные годы в каждом пятидесятилетии и более надежно определить ложные и выпавшие кольца по рисунку и характерным признакам структуры колец: соотношение ширины ранней и поздней древесины, флюктуации размеров клеток в поздней древесине, наличие смоляных ходов, морозобойных колец, цвет поздней древесины и т. д. (Fritts, Swetnam, 1989; Schweingruber, 1996). Предполагаемое положение выпавших колец отмечалось на керне с помощью красной ручки, ложные кольца помечали буквой F на держателе. Далее группа образцов выравнивалась по пятидесятому году, выполнялся подсчет и разметка колец следующего пятидесятилетия во всех образцах группы и в остальных группах, затем следующего и так далее. Для удобства ориентации на держателе подписывался первый (от коры) и последний год, а так же каждое десятилетие.
Измерения ширины годичных колец производились на полуавтоматической измерительной установке LINTAB при помощи специализированного пакета TSAP (Rinn, 1996), с точностью 0,01 мм (рис. 2.4), при этом также были выявлены ложные и выпадающие кольца. По данным измерений строились графики абсолютного радиального прироста для каждого радиуса, которые использовались для точной абсолютной датировки годичных колец при помощи метода перекрестной датировки (Douglass, 1919). Дополнительно проводился визуальный контроль датировки на графике, найденные в процессе предварительной датировки кольца вставлялись, и окончательная проверка датировки производилась при помощи кросскорреляционного анализа, выполняемого программой COFECHA, входящей в специализированный пакет программ DPL (Holmes, 1998).
Построение древесно-кольцевых хронологий. Поскольку в рядах изменчивости абсолютных величин прироста деревьев содержатся самые различные неклиматические сигналы (возрастные изменения, влияние почвенно-грунтовых условий, конкурентные взаимоотношения, воздействие различных катастрофических факторов и др.), то в дендроклиматологии разработана специальная методика, позволяющая исключать, или, по крайней мере, сильно снижать их влияние при помощи стандартизации. Это один из основных методических приемов дендроклиматологии для выявления климатически обусловленной изменчивости прироста годичных колец (Fritts, 1976). В дендроклиматических исследованиях процедура стандартизации заключается в нормировании (индексировании) абсолютных величин погодичного радиального прироста к некоему теоретическому значению, при котором преобразование исходных данных выполняется как:
It=Rt/Gt, (1) где It - индекс, Rt-абсолютное значение, Gt- теоретическое значение (Cook, 1985; Ваганов и др., 1996).
Адекватная процедура стандартизации (правильно подобранный Gt) преобразует нестационарный ряд в стационарный ряд индексов, где математическое ожидание и дисперсия постоянны, а значит к такому ряду может быть применен весь арсенал статистики стационарных случайных процессов. Преобразованные данные имеют одинаковые средние значения относительных величин (индексов прироста) погодичной изменчивости прироста и примерно одинаковую вариабельность в пределах отдельных временных интервалов (Шиятов, 1986).
Видовые особенности гистометрических характеристик
Несмотря на однообразие строения, древесина различных видов хвойных имеет некоторые особенности. Для выявления особенностей строения древесины исследуемых видов хвойных (при произрастании в условиях Ширинской лесостепи) были использованы в первую очередь фотографии типичных поперечных срезов (рис. 4.1), усредненные (локальные) нормированные трахеидограммы (рис. 4.2) и статистические характеристики гистометрических характеристик (табл. 4.1).
Так, в древесине ели годичные кольца отчетливые (рис 4.1, а), шириной от 0,12 до 1,69 мм (рис. 4.2). У ели наблюдается постепенный, почти незаметный переход от ранней древесины к поздней, клеток ранней древесины примерно вдвое больше, чем поздней. Трахеиды ранней древесины на поперечном срезе 4-5 угольные, радиальный размер 30-40 мкм, толщина клеточной стенки 2-3,5 мкм, размер люмена 25-35 мкм; сечение же поздних трахеид - округло-прямоугольное, радиальный размер уменьшается доЮ мкм, размер люмена - до 2-4 мкм, толщина стенок возрастает до 4-6 мкм. Погодичные вариации гистометрических характеристик незначительны по всей ширине годичного кольца. Максимальная относительная плотность (отношение площади стенки к общей площади клетки) составляет 0,7-0,9.
У сосны годичные кольца также отчетливые, ширина их составляет 0,09-1,62 мм (рис. 4.2); переход от ранней древесины к поздней постепенный (рис. 4.1, б), также после второй трети годичного кольца. Трахеиды ранней древесины на поперечных срезах полигональные, размером 35-42 мкм, толщина клеточных стенок 2,5-3,5 мкм, размер люмена 29-37 мкм. Поздние трахеиды - сплюснутые в тангентальном направлении, их радиальный размер уменьшается до 10-12 мкм, размер люмена — до 4-6 мкм, максимальная толщина клеточной стенки достигает 4-6 мкм. В целом трахеидограммы сосны сходны с елью, однако изменчивость гистометрических характеристик в ранней древесине и переходной зоне несколько выше, размер люмена в поздней древесине больше. Максимальная относительная плотность невелика: 0,6-0,8.
В древесине лиственницы, в отличие от ели и сосны, переход от ранней древесины к поздней более резкий (рис. 4.1, в). Годичные кольца выражены четко, ширина их 0,04-2,11 мм. Ранняя древесина лиственницы по количеству клеток в среднем равна поздней. Трахеиды ранней древесины на поперечном сечении 4-угольные или полигональные, очень крупные (45-65 мкм), толщина стенок 2,5-4 мкм, размер люмена 40-60 мкм. Форма поперечного сечения поздних трахеид округло-многоугольная, сильно сплюснутая в радиальном направлении, радиальный размер уменьшается до 10-15 мкм, размер люмена - до 1-4 мкм, толщина клеточных стенок достигает 6-11 мкм, уменьшаясь в конце годичного кольца до 4-7 мкм. Погодичные вариации гистометрических характеристик очень велики, особенно в переходной зоне.
Различия гистометрических характеристик в пределах годичного кольца у лиственницы также намного выше, чем у вечнозеленых видов. Максимальная относительная плотность древесины достигает 0,85-0,95 на склоне и превышает 0,90 в пойме, что значительно выше, чем у вечнозеленых видов.
По индивидуальным (ненормированным) данным измерений были получены кривые статистического распределения клеток древесины по радиальным размерам и по толщине клеточной стенки для каждого вида и местообитания (рис. 4.3, 4.4). По методике, описанной в более ранних исследованиях (Ваганов и др., 1985), получены двухвершинные кривые, интерпретируемые как суммы двух нормальных распределений (Дунин-Барковский, Смирнов, 1955). Так как эти составляющие нормальные распределения соответствуют ранней и поздней древесине (то есть крупным тонкостенным и мелким толстостенным трахеидам соответственно), их характеристики (табл. 4.2) можно использовать для интегрированного анализа влияния климатической изменчивости на структуру годичных колец.
В соответствии с отмеченным ранее, у ели и сосны преобладает ранняя древесина, дисперсия определяется в основном постепенным переходом от ранней древесины к поздней внутри годичного кольца. У лиственницы же доля поздней древесины несколько больше, причем значительная дисперсия складывается в большой степени из погодичных изменений.
Распределение клеток лиственницы по радиальному размеру имеет ярко выраженный двухвершинный характер с малой площадью перекрытия составляющих. У сосны и ели форма аппроксимирующей кривой резко асимметрична, высота составляющей ранней древесины значительно больше, чем поздней, наблюдается значительное перекрытие составляющих. При рассмотрении распределений клеток по толщине стенки у вечнозеленых видов наблюдаются те же закономерности, что и по радиальному размеру. У лиственницы же составляющая поздней древесины имеет значительную дисперсию, средние значения составляющих разнесены относительно далеко, что приводит к увеличению общей дисперсии распределения.
Использование гистометрических характеристик для реконструкции изменчивости температуры и осадков в разные периоды сезона роста
В связи с тесными корреляционными связями между однотипными характеристиками близких клеток (R=0,71-0,97 для соседних клеток) их одновременное использование в уравнениях регрессии как независимых переменных неприемлемо. Поэтому при выборе начального набора независимых переменных для построения реконструкции использовали, во-первых, те характеристики, в которых присутствует климатический отклик на реконструируемый фактор (по результатам корреляционного анализа и функций отклика), и во-вторых, из нескольких соседних хронологий использовали одну, реагирующую наиболее значимо.
Поскольку после индексирования клеточные хронологии практически не зависят от ширины годичного кольца, возможно использовать их для улучшения точности реконструкции климатических факторов по ШГК. Учитывая выявленные ранее ключевые периоды, при реконструкции по ШГК были рассмотрены средние температуры и суммы осадков за май, июнь и июль, а также интегральные характеристики климата за весь этот период (табл. 5.3). Как уже отмечалось ранее, наиболее адекватная реконструкция при этом получена для средней температуры июня (п. 3.6), несколько менее точная реконструкция получена для суммы осадков за этот же период. Для других климатических факторов либо получены реконструкции очень низкого качества (критерий Фишера менее 5,0, объясненная дисперсия менее 0,2), либо вообще не удалось подобрать уравнения регрессии со значимыми коэффициентами.
После индексирования гистометрических характеристик была проведена повторная реконструкция тех же климатических факторов, причем начальный набор независимых переменных в каждом случае включал все четыре стандартные локальные хронологии по ШГК и некоторое количество индексированных локальных клеточных хронологий (предварительно отобранных по наличию климатического сигнала). В процессе построения уравнений менее значимые переменные отсеивались, и в итоге были получены уравнения, содержащие ШГК и гистометрические характеристики либо только гистометрические характеристики (табл. 5.3). Многолетняя динамика измеренных и реконструированных рядов данных показана на рисунке 5.14.
Сопоставление полученных таким образом реконструкций с ранее подобранными реконструкциями по ШГК показывает, что использование индексированных клеточных хронологий значительно повышает точность реконструкции.
Например, для температуры мая статистические характеристики реконструкции значительно улучшились: критерий Фишера увеличился от 4,22 до 14,65, коэффициент корреляции между измеренным и реконструированным рядами возрос вдвое (от 0,316 до 0,741); реконструкция T(TRW, D;, CWT;) объясняет 51,2% дисперсии измеренного ряда. Наиболее точная реконструкция при использовании гистометрических характеристик получена для температуры мая-июля. Точность реконструкции осадков не настолько высокая, как температур, но при использовании сочетания TRW, Dj и CWTj достаточна для их дальнейшего использования
Высокая сходимость реконструированных рядов с инструментальными подтверждается сопоставлением их графиков многолетней изменчивости. При этом низкочастотные колебания идут синхронно для всех рядов, а погодичные колебания климатических факторов лучше отражают комбинированные реконструкции, особенно для температур. Аналитические зависимости реконструированных рядов от измеренных, показанные на графиках-врезках (рис. 5.14), также подтверждают различия по точности: для реконструкций по ШГК тангенс угла наклона аппроксимирующей прямой составляет 0,962-0,995 по температурам и 0,792-0,917 по осадкам; для реконструкций по ШГК и гистометрическим характеристикам -соответственно 0,981-0,998 и 0,852-0,946.
Как показывает дендроклиматический анализ, связи гистометрических характеристик с климатом достаточно сильно выражены и при рассмотрении отдельных декад, особенно с температурой. Таким образом, можно исследовать возможность реконструкции средних температур ключевых декад по клеточным хронологиям. Уравнения полученных реконструкций и их статистические характеристики показаны в таблице 5.4, графики многолетней изменчивости - на рисунке 5.15.
Реконструированные ряды (за исключением температуры второй декады июля) имеют достаточно высокую корреляцию с исходными (0,599-0,718), объясненная доля дисперсии исходных рядов составляет от 32,4 % до 47,6 %. Сопоставление многолетней динамики реконструкций и измеренных рядов температур показывает сходимость не только в низкочастотных колебаниях, но и в погодичной изменчивости. Как видно из уравнений, реконструкция проводится, как правило, при участии клеточных хронологий разных видов и участков, причем коэффициенты при независимых переменных имеют те же знаки, что и соответствующие частные коэффициенты корреляции.
При построении уравнений реконструкции подекадных сумм осадков даже в наиболее значимых декадах статистические характеристики полученных реконструкций явно неудовлетворительны (F 5,0, объясненная дисперсия менее 10%, корреляция с исходными рядами менее 0,4).
