Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Физико-географическая характеристика мест произрастания Trifolium Campestre Shreb. и Trifoliumarvense l. в условиях дагестана 11
Глава 2. Общая характеристика рода Trifolium L 17
2.1. Биологическая характеристика Т. campestre Shreb 20
2.2. Биологическая характеристика Т. arvense L 25
CLASS Глава 3. Материал и методика исследований CLASS 31
Глава 4. Популяционные исследования по высотному градиенту и его влияние на структуру изменчивости морфологических признаков видов Trifolium L 36
4.1. Оценка влияния комплекса абиотических факторов высотного градиента на вариабельность признаков листа генеративного побега Т. campestre Shreb. и Т. arvense L. в условиях Дагестана 40
4.2. Внутри- и межпопуляционную изменчивость ростовых и числовых признаков генеративного побега Т. campestre Shreb. и Т. arvense L. под влиянием высоты над уровнем моря 54
4.3. Роль высотного уровня в вариабельности биомассы генеративного побега Т. campestre Shreb. и Т. arvense L 64
Глава 5. Состояние изученности популяционных исследований по режиму использования экосистемы 75
5.1. Сравнительный анализ структуры изменчивости листовых признаков Т. campestre Shreb. и Т. arvense L. под влиянием антропогенного фактора (РИЭ) 78
5.2. Внутри-, межпопуляционная и межвидовая изменчивость морфологических признаков генеративного побега Т. campestre Shreb. и Т. arvense L. под влиянием выпаса скота 93
5.3. Влияние разных режимов использования экосистемы на структуру изменчивости весовых признаков Т. campestre Shreb. и Т. arvense L Ill
Заключение 123
Выводы 124
Литература 126
Приложение 141
- Биологическая характеристика Т. campestre Shreb
- Оценка влияния комплекса абиотических факторов высотного градиента на вариабельность признаков листа генеративного побега Т. campestre Shreb. и Т. arvense L. в условиях Дагестана
- Роль высотного уровня в вариабельности биомассы генеративного побега Т. campestre Shreb. и Т. arvense L
- Внутри-, межпопуляционная и межвидовая изменчивость морфологических признаков генеративного побега Т. campestre Shreb. и Т. arvense L. под влиянием выпаса скота
Введение к работе
Актуальность темы. Изучение внутривидовой изменчивости признаков растений приобретает исключительное значение для разработки и разрешения спорных проблем систематики, филогении и эволюционной теории. Не случайно особое внимание при этом уделяется исследованиям на уровне популяций. Именно на этом уровне протекают основные процессы эволюции (Завадский, 1966).
Актуальность исследований внутривидовой изменчивости определяется: 1) целевым назначением - для решения проблем популяционной биологии; 2) важностью данных видов как модели для популяционных исследований; 3) выяснением роли учтённых экологических факторов в межпопуляционной дифференциации и, наконец, 4) перспективностью изучаемых видов для прикладного использования.
Изучение внутривидовой изменчивости Trifolium campestre Schreb. и Trifolium arvense L. под влиянием экологических факторов в пределах дагестанской части ареала имеет двоякое назначение.
С одной стороны, для оценки роли учтённых экологических факторов в межпопуляционной дифференциации, важны объекты с достаточно широким ареалом в пределах изучаемой территории. Эти однолетники, хотя и относятся к разным подродам, секциям и географическим типам, но в дагестанской части ареала имеют сходное распространение - поднимаются до верхнего горного (субальпийского) пояса и имеют сходные кариотипы (2п=14) (Флора СССР, 1945; Гроссгейм, 1952; Хромосомные числа цветковых растений, 1969; Раджи, 1970, 1979; Галушко, 1980). Кроме того, Т. campestre и Т. arvense являются объектами с широкой нормой экологической реакции и сравнительно сложной внутривидовой дифференциацией. В результате этих обстоятельств, они могут служить хорошими модельными объектами для изучения закономерностей формообразования и изменчивости ростовых, листовых, числовых, весовых и индексных признаков растений в природных популяциях.
С другой стороны, хотя эти виды причисляются к малопродуктивным эфемерам (Раджи, 1979), мы считаем, что для Дагестана, как республики с животноводческим направлением они имеют практическое значение. Для горных, внутреннегорных районов, предгорий и равнинной части республики они составляют необходимый и ценный в кормовом отношении компонент травостоя.
Несмотря на такие удобства объектов, их внутривидовая изменчивость изучена крайне слабо, особенно это касается вариабельности признаков роста и продуктивности особей и популяций в зависимости от экологических факторов и режима использования экосистемы.
Цели и задачи исследований. Согласно выше изложенным представлениям нами была поставлена цель - выявить основные закономерности изменчивости признаков генеративного побега (особи) видов Т. campestre и Т. arvense при различных экологических условиях в пределах дагестанской части ареала. Из поставленной цели вытекают следующие задачи:
Выяснить особенности и закономерности в изменчивости листовых признаков генеративного побега Т. campestre и Т. arvense под влиянием комплексного фактора высотного уровня и режима использования экосистемы (РИЭ).
Дать оценку роли влияния экологических факторов на структуру изменчивости морфологических (ростовых и числовых) признаков генеративного побега Т. campestre и Т. arvense.
Определить степень влияния экологических факторов в межпопуляционной дифференциации видов Trifolium по весовым признакам генеративного побега.
Выявить тенденции в изменчивости индексных признаков генеративного побега Т. campestre и Т. arvense, выборки которых были собраны с разных по режиму использования экосистем и на разных высотных уровнях: Низменного, Предгорного, Внутреннегорного и Высокогорного Дагестана.
5. Предложить рекомендации по использованию результатов исследования в
интродукционной и селекционной работе.
Структура диссертации отражает последовательное решение этих задач.
Научная новизна. Впервые в дагестанской части ареала проведён сравнительный анализ структуры изменчивости морфологических признаков генеративного побега (надземной части) однолетних видов Trifolium (Т. campestre и Т. arvense). Впервые дана оценка роли антропогенного и высотного факторов в межпопуляционной дифференциации Т. campestre и Т. arvense. Впервые для этих видов получены показатели силы влияния обоих факторов на изменчивость каждого из морфологических признаков и определенны корреляции высотного градиента с каждым учтённым признаком.
Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты данной работы в теоретическом плане можно использовать в учебных заведениях на спец. курсах по популяционной ботанике и экологии, а в практическом отношении - в интродукционной и селекционной работе. Клевер полевой и клевер пашенный - объекты многоцелевого использования, относятся к кормовым растениям, а также являются хорошими медоносами. Согласно литературным данным (Растительные ресурсы, (1987)), по химическому составу практическое применение в научной и народной медицине, как лекарственное растение, обладающее целебными свойствами, отмечено у Т. arvense.
Биологическая характеристика Т. campestre Shreb
Клевер полевой - Trifolium campestre Schreb. относится к подроду Trifoliaastrum Ser. секции Chronosemium Ser., европейскому географическому типу и 2п = 14 (Флора СССР, 1945; Бобров, 1947; Гроссгейм, 1952; Хромосомные числа цветковых растений, 1969; Магулаев, 1987).
Ботаническое описание.
Общие сведения: Согласно литературным данным (Флора СССР, 1945; Гроссгейм, 1952; Раджи, 1970, 1979; Галушко, 1980; Курбатский, 1994), это растение 10-30 см высоты, имеет обычно раскидисто-ветвистый стебель, покрыто прижатыми волосками (рис. 2.1.1).
А. А. Гроссгейм (1952) выделяет следующие формы: V. genidnum Rony. Et fous., V. pseudoprocumbens (Gmel) Asch. Et Gr., V. vanum (Ser) Asch. Et Gr.
V. genuinum Rony. Et fous - головки более крупные, 12-13 мм длины, обычно на ножках равных кроющему листу. Стебли чаще прямые. Распространен на лугах.
V. pseudoprocumbens (Gmel) Asch. Et Gr — кисти более мелкие, 6-7 мм длины. Кистеножки обычно почти вдвое длиннее кроющего листа, но бывают и более короткие. Стебли чаще растопырено ветвистые, слабые, лежачие. Распространен по всему Кавказу до субальпийских высот. Произрастает на лугах, песчаных местах, в кустарниках и по берегам рек.
V. vanum (Ser) Asch. Et Gr — головки, как у предыдущего, но все растение маленькое, 2-5 см длины. Произрастает на песчаных местах.
Корень тонкий.
Стебель стелющийся или приподнимающийся, местами опушенный или голый, ветвистый.
Листья очередные, тройчатые, верхние непарно-перистотройчатые, на черешке обычно превышающих длину листочков, листочки на коротких че-решочках, причем конечный отодвинут от боковых на 3-7 мм продолжением оси черешка и снабжен в свою очередь черешочком, почему кажется сидячим на длинном черешочке. Прилистники яйцевидные или яйцевидно-ланцетные, на конце заостренные с неясно выделяющимися жилками в несколько раз короче черешка прилежащего листа. Листочки 5-12 мм длины и 7 мм ширины, обратнояйцевидные, клиновидные, иногда почти ромбические, с 6-10 жилками с каждой стороны, в верхней половине неясно-зубчатые, сверху несколько притуплённые или даже немного выемчатые. Средний листочек на черешке 2-3 мм длины, боковые почти сидячие.
Соцветия выходят из пазух листа, на волосистых, до 3 см длины ножках и превышают прилежащий листок, округлые или овальные, 1-1.5 см длины, содержат до 30 цветков, при плоде поникающих (рис. 2.1.2)
. Внешний вид головковидного соцветия Т. campestre Цветки около 5 мм и цветонос 1-1.5 мм длины, жёлтые, в самом конце цветения светло-коричневые. Чашечка пленчатая, голая, около 2 мм длины, нижние зубцы ее почти вдвое длиннее верхних. Венчик сжатый, при плоде желтовато-бурый; флаг около 5 мм длины с резким килем, почему он кпереди ложкообразно расширен, по длине бороздчатый от резко выступающих жилок, по краям неясно бахромчато зубчатый, крылья значительно меньше, отклоненные в стороны. Цветёт с мая по сентябрь (рис. 2.1.3).
Плод - яйцевидный боб односемянный, на ножке, почти равной его длине, и со столбиком в 3-4 раза более короткими. Биотип: однолетнее растение Биогруппа: яровые. Химический состав: неизучен Температура прорастания: минимальная — 2-4 С. Плодовитость: 7,4 тыс. шт. семян с одного растения. Местообитания: произрастает на полях и лугах, преимущественно сухих, травянистых склонах, на межах и насыпях, по речным долинам, на легких почвах, на песках; на севере чаще в посевах и по сорным местам; на Кавказе и в Крыму часто на щебнистых склонах, по речным наносам; на юге Средней Азии чаще как сорное (Флора СССР, 1945). По данным А. Д. Раджи (1970, 1979), в Дагестане данный вид встречается в Табасаранском, Цума-динском, Дахадаевском, Буйнакском, Гунибском, Дербентском районах. Географическое распространение: распространён в средиземноморской, умеренной и влажной климатических зонах Европы, в субтропиках Восточной Африки, на Украине, Крыму, Краснодарском крае, Белоруссии, Прибалтике, Средней и Малой Азии, Иране. Занесён на Дальний Восток и Северную Америку. Описан из Германии. Клевер полевой имеет сравнительно широкий ареал и в пределах Кавказа распространен до верхнего и субальпийского горных поясов (Гроссгейм, 1952) (рис. 2.1.4).
Оценка влияния комплекса абиотических факторов высотного градиента на вариабельность признаков листа генеративного побега Т. campestre Shreb. и Т. arvense L. в условиях Дагестана
В пределах генеративного побега наиболее ценным компонентом в кормовом отношении является лист, различия в структуре, форме и размерах которого в значительной степени связаны с условиями существования. Значение листа, как «солнечной батареи» общеизвестно (Сытник и др., 1978). Строение листовой пластинки, особенности листорасположения на растении, размеры листа и их число в совокупности обеспечивают, главным образом, процесс фотосинтеза (Злобин, 1981; Юсуфов, 1986).
В то же время, черешок листа, являющийся наиболее изменчивым признаком, наряду с другими функциями, выносит листовую пластинку на свет, особенно у нижерасположенных листьев. На генеративном побеге у многих видов клевера первый лист высыхает в последнюю очередь, поскольку этот процесс начинает с нижерасположенных листьев. В связи с этим не всегда и не у всех генеративных побегов удается учитывать признаки второго и третьего листа, особенно у материала сборы, которых были проведены с интенсивно выпасаемых территорий.
В пределах генеративного побега, в направлении от нижних к верхним ярусам листовая пластинка утолщается. Данное обстоятельство свидетельствует об определённой зависимости толщины листа от степени его освещённости (Заугольнова, Щербакова, 1985). Более того, при этом наблюдается увеличение отношение объёма к поверхности мелких и компактных листьев (Эсау, 1969). Единица листовой поверхности улавливает наибольшее количество света при расположении самых верхних листьев под острым углом к лучам света, нижних — под прямым углом (Гэлстон и др., 1983). Количество же листьев в посеве оценивают индексом листовой поверхности, оптимальные значения которого у клевера — культуры с горизонтальными листьями равно 4 , а для пшеницы — культуры с преимущественно вертикальными листьями — 7.
У растений затененных местообитаний наблюдается малое число хло-ропластов, тогда как у растений ксерофитов аридных и освещенных местообитаний отмечено их значительно больше (Мокроносов, 1981). При хорошем освещении, интенсивность фотосинтеза повышается, количество фото-синтезирующих единиц возрастает, а их размеры уменьшаются. При слабом освещении, наоборот: образуется меньшее число фотосинтетических единиц более крупных по размерам (Юсуфов, 1986). Как показано Ю.А. Злобиным (1981), в период активного вегетативного роста жизненное состояние многолетних и травянистых однолетних растений оценивается по размеру листовой поверхности, затем по качеству листового аппарата, хотя в репродуктивный период на первое место выходит общая фитомасса особи, репродуктивное усилие и биомасса генеративных органов. В тоже время, между размерами листьев и темпом листорасположения отмечена отрицательная генетическая корреляция (Edvards, 1967).
Необходимо также отметить, что для многих видов и сортов травянистых растений число листьев на побеге оказалось наследственно закреплённым и консервативным признаком (Юсуфов, 1986). При этом отмечено, что генеративные органы, как правило, закладываются лишь после образования строго определённого числа листьев и междоузлий на побеге. Скоро- и позднеспелые сорта у яровых и озимых форм одной и той же культуры отличаются по числу листьев на главном стебле, что является, согласно утверждению последнего автора, проявлением «... эндогенного ритма развития растений» (Юсуфов, 1986, с. 37). Опушённость листьев, выраженность листового пятна, площадь поверхности листьев у клевера значительно варьирует. Площадь листовых пластинок среднего яруса у культурного клевера колеблется от 45 до 70 см , у дикорастущего - от 15 до 40 см (Новосёлова, 1986). Так, одноукосные (позднеспелые) и двуукосные (скороспелые) сорта клевера красного переходят к цветению после развития генеративного побега соответственно с 7-9 и 5-7 узлами (следовательно, и листьями).
В нашей работе рассматриваются линейные листовые признаки первых трёх листьев генеративного побега Т. campestre и Т. arvense, приведённые в таблице 3.2, в рисунках 3.1 и 4.1.1.
Кроме того, для каждого листа дополнительно были вычислены относительные признаки (табл. 3.2).
При сравнительном анализе изменчивости структуры листовых признаков Т. campestre, выборки которого были собраны в течение трёх лет (2004-2006 гг) с крайних высотных границ (100 и 2100 м над ур. м), максимальные средние значения длины (а) и ширины (Ь) средней листовой пластиночки характерны для первого листа. Иначе говоря, эти линейные признаки среднего листочка, как и его площадь (ab), в объединённых по высотному уровню выборках Т. campestre, уменьшаются в направлении от первого к третьему листу (табл. 4.1.1).
В обеих объединённых разновысотных выборках Т. arvense наибольшие показатели длины и в объединённой высокогорной выборке - ширины и площади листовой пластиночки наблюдаются у второго листа (а2, Ь2 и а2Ь2). При этом, средние значения двух последних признаков этого вида объединённой равнинной выборки — увеличиваются по направлению от первого к третьему листу (табл. 4.1.2). Кроме того, длина средней листовой пластиночки исследуемых клеверов более изменчивый признак, чем ширина. Согласно шкале, предложенной С. А. Мамаевым (1975), показатели коэффициента вариации (CV, %) её для объединённых выборок Т. campestre (29.8 - 30.0 %) и Т. arvense (31.3 - 36.9 %) высокие.
Кроме того, при сравнении объединённых выборок этих однолетников, Т. arvense имеет более удлинённые листовые пластинки (ai/b]= 5.6, a2/b2=5.8, a3/b3=5.3), чем Т. campestre, для которого характерны более округлые (ai/bi= 2.0, a2/b2=1.9, а3/Ь3=1.8) листочки. Индекс формы среднего листочка Т. campestre возрастает от третьего к первому листу, у Т. arvense максимальные показатели по этому признаку отмечены для второго листа. При этом индексные показатели Т. arvense превышают Т. campestre в 2.8, 3.1 и 2.9 раза, соответственно.
Средние значения длины черешка листа (с) обоих сравниваемых видов увеличиваются от первого к третьему листу, который имеет сравнительно длинный черешок.
Это позволяет выносить к свету листовую пластинку у нижерасположенных листьев, тем самым, способствуя наибольшей освещённости листа. Показатели максимума этого признака у объединённой выборки Т. campestre составляют: для первого листа - 10.0, второго - 9.0 и третьего - 11.0 мм, минимума— 1.0, 1.3 и 1.5 мм и их отношение - 10.0, 6.9 и 7.3 мм, соответственно. В то же время у Т. arvense размах длины черешка листа составил 3.5, 6.3 и 8.0 мм, отношение максимума к минимуму.-8.0, 10.0 и 9.0, соответственно.
Среди учтённых размерных признаков листа двух сравниваемых видов Trifolium длина черешка является наиболее изменчивым признаком. Показатели коэффициента вариации этого признака для объединённых выборок Т. campestre (35.0 - 38.7 %) - высокие и Т. arvense (36.9 - 42.6 %) - колеблются от высокого до очень высокого уровня (Мамаевым, 1975).
Средние значения доли длины среднего листочка в общей длине листа (а/(а+с)) и отношения длины среднего листочка к длине черешка листа (а/с)) возрастают от третьего к первому листу. Это связанно с увеличением длины черешка нижерасположенных листьев. Объединённая выборка Т. arvense по второму относительному признаку превышает Т. campestre в 2.65, 3.31 и 3.22 раза, и в 1.26, 1.45, 1.56 раза - по доле длины среднего листочка в общей длине листа (рис. 4.1.2).
Роль высотного уровня в вариабельности биомассы генеративного побега Т. campestre Shreb. и Т. arvense L
Наряду с изменчивостью листовых и морфологических признаков в данной работе также рассматриваются некоторые особенности распределения биомассы по морфологическим элементам вегетативно - генеративного побега (модуля). Различают два аспекта морфологической дифференциации побега: во-первых, распределение вещественно-энергетических ресурсов по структурно-функциональным элементам строения побега должно подчиняться системному контролю со стороны особи и побега, как целого модуля особи, что диктуется положением вида в континууме К- и г- стратегии (Маго-медмирзаев и др., 1989); во-вторых, распределение тех же ресурсов должно задаваться морфологическими и физиологическими градиентами и барьерами, создаваемыми чертами организации побега, в частности, его «вертикальной» структурой (размещением элементов вдоль оси побега), которое может и препятствовать реализации той или иной стратегии (Магомедмирзаев, Ди-биров, Гусейнова, 1990). В то же время, исследования морфогенетической организации распределения ресурсов между функциональными элементами растений имеют непосредственное отношение к прогнозу эффективности тех или иных направлений отбора или экологических воздействий, осуществляемых на культурных растениях. При этом возникает необходимость сравнительно изучить изменения нормы реакции, обусловленные генетико-селекционными и экологическими факторами.
Эколого-генетический подход к распределению вещественно-энергетических ресурсов в пределах генеративного побега особи позволяет выявить морфологические механизмы изменение репродуктивного усилия, определяющегося долей репродуктивных частей от общей биомассы растения или генеративного побега. Адаптивный потенциал природных популяций, как и культурных сортов, помимо прочих факторов, определяется типами стратегий, или, точнее, местом соответствующих видов в К- , г - континууме (Магомедмирзаев и др., 1989).
Определение этого места важно как для интерпретации эколого-фитоценотических отношений видов в естественных сообществах, так и для прогноза эколого-генетических возможностей улучшения селектируемого материала, особенно у вновь вводимых в культуру растений. Сложной и ведущей проблемой биологии является изучение адаптивных (репродуктивных) стратегии жизни на фоне огромного биологического разнообразия растений и животных, "благодаря которым популяции и виды поддерживают свою численность" (Магомедмирзаев, 1990, с. 24,) и приспособлений для воспроизведения потомства (Магомедмирзаев, Магомедмирзаев, 1996). Эти приспособления определяются как "способ выживания популяций в сообществах и экосистемах" (Миркин, 1983) и направлены на оптимальное использование организмами "бюджета времени, вещества и энергии" (Пианка, 1981) за счет лимитирующего ресурса (Романовский, 1989). Существуют морфогенетиче-ские механизмы, регулирующие отношения между частями и обеспечивающие функционирование побега как целого организма (Магомедмирзаев и др., 1989). И как подчеркивают последние авторы, на уровне вида и его подразделений необходим более детальный эколого-генетический анализ, позволяющий выяснить морфогенетические механизмы, контролирующие репродуктивное усилие. Одним из главных и важнейших показателей адаптивных стратегий рассматривается репродуктивное усилие (Re) (Harper, 1977; Newel, Tramor, 1978; Пианка, 1981; Марков, Плещинская, 1987), показывающее долю от общих ресурсов, которую организм направляет на процесс репродукции или вклада вещественно-энергетических ресурсов организма в воспроизводстве потомства (Марков, 1986).
В условиях Дагестана, где сильно меняется по экологии диапазон горных условий, с ухудшением которых наблюдается ускорение перехода к цветению и увеличение величины Re, изучение проявления адаптивных стратегий представляет значительный интерес. В пределах высотного градиента и разных экспозиций склона существенно меняются сроки вегетации и обеспеченность вещественно-энергетическими ресурсами для воспроизводства поколений (Jolls, 1980).
Полученные нами результаты суммарной статистики обоих, анализируемых видов Trifolium показали, что Т. arvense (объединённая выборка (п=180)) превышает Т. campestre по сухой биомассе генеративного побега (X) в 2.16, стебля (xi) - в 2.21, листьев (х2) - в 2.55, соцветий (хз) - в 1.63 раза. Однако Т. campestre по репродуктивному усилию превосходит Т. arvense в 1.11 раза (табл. 4.3.1. и 4.3.2).
Кроме того, наибольшая изменчивость весовых признаков характерна для сухой биомассы листьев Т. campestre (CV=82.9 %) и Т. arvense (CV=122.0 %), наименьшая для сухой массы соцветия (CV=44.6 % и CV=45.0 %, соответственно), что составляет очень высокий уровень варьирования (Мамаев, 1975). При этом, особи данных однолетников с низменной зоны (п=90) имеют сравнительно высокие средние значения сухой биомассы генеративного побега, стебля и листьев в отличие от высокогорных растений.
Внутри-, межпопуляционная и межвидовая изменчивость морфологических признаков генеративного побега Т. campestre Shreb. и Т. arvense L. под влиянием выпаса скота
Т. campestre. Сравнительный анализ (четырёхгодичного сбора 2001, 2004 - 2006 гг. материала) структуры изменчивости морфологических признаков генеративного побега Т. campestre по режиму использования экосистемы (РИЭ) показал, что максимальные средние значения длины генеративного побега (L) и стебля (Li) отмечены у выборки с охраняемого участка (табл. 5.2.1).
При этом средние показатели данных признаков превышают таковые у выборок с пастбища за 2001 в 1.59 и в 1.74 раза, 2004 - в 2.07 и 2.36, 2005 - в 1.21 и 1.23 и 2006 годы — в 1.35 и 1.42 раза, соответственно.
В тоже время у длины генеративного побега (для объединённой выборки п=240) отмечены сравнительно высокие показатели абсолютной (S ), ay длины стебля - значения относительной (CV,%) изменчивости. Подобная тенденция характерна и для объединённых выборок (п=120) по режиму использования экосистемы, где в условиях охраняемой зоны превышение по средним показателям длины генеративного побега и стебля составляет в 1,58 и 1,70 раза, соответственно. Сравнительно большие средние значения этих размерных признаков (L и L]), при сопоставлении разного дичного материала, наблюдаются в сборах 2004 года, а минимальные - 2006 года сбора.
Между этими признаками отмечены существенные значения корреляционной связи (прил.: табл. 9).
На вариабельность длины генеративного побега и стебля (L и Li), на самом высоком (99.9 %) уровне достоверности, влияют все учтённые факторы (табл. 5.2.2). Сила влияния режима использования экосистемы (фактор А) на вариабельность этих признаков выше в 1,53 и 1,74 раза по сравнению с таковой разного дичных условий местопроизрастания (фактор В) и более чем в 2,71 и 2,55 раза, соответственно, по сравнению с взаимодействием факторов (АВ).
Относительно большие средние значения длины стрелки соцветия (L2) отмечены у растений разного дичных популяций и у объединённой (п=120) выборки клевера полевого с охраняемого участка (табл. 5.2.1). Превышение составило: за 2001 г в 1.06, 2004 - в 1.22, 2005 - в 1.11 и 2006 - в 1.08 раза. В то же время, средние показатели длины кистеножки 2004 года сбора превышают 1,27 раза, чем таковые 2006 года сбора, в 1,34 раза 2001 ив 1,56 раза 2005 года сбора. Кроме того, относительная изменчивость длины стрелки соцветия колеблется в пределах от среднего (CV=16,8 %) до высокого (CV=31,5 %) уровня.
За исключением четырёх вариантов, корреляционные связи между длиной генеративного побега и стрелкой соцветия (L и L?) существенны (прил.: табл. 9).
На изменчивость L2 существенно, на 99,9 % уровне достоверности, влияют оба фактора: и режим использования экосистемы (А), и годы сбора материала (В). Фактор «взаимодействия» незначительно (h2=2.7 %), на 95 % уровне достоверности (F= 3,313 ), влияет на вариабельность данного признака (табл. 5.2.2). Однако сила влияния разногодичных условий места произрастания (В) на вариабельность длины кистеножки (L2) в 7,37 раза выше таковой фактора Айв 10,92 раза - фактора АВ.
Доля длины стрелки соцветия в длине генеративного побега у выборок с охраняемого участка также высока, при сходных показателях за 2001 год (рис. 5.2.1. и 5.2.2). Превышение для объединённых (п=120) выборок по РИЭ составляет в 1,40 раза. У объединённой (п=60) выборки 2001 года сбора данная величина в 1,11 раза больше таковой 2005 года сбора, в 1,18 - 2004 и в 1,43 - 2006 года (рис. 5.2.3).
У пастбищных выборок (п=120) клевера полевого средняя длина соцветия (L-(Li+L2)) сравнительно меньше, чем у растений этого вида с охраняемой территории.
Средние значения толщины стебля у основания (D) колеблются в небольших пределах: от 0,3 до 0,6 мм (табл. 5.2.1). При этом во всех сравниваемых вариантах (исключение составляют выборки 2001 года сбора) особи T.campestre с охраняемой зоны имеют более толстые стебли, чем растения с выпасаемого участка. Превышение в объединённых выборках (п=120) по РИЭ составляет в 1,25 раза. Наибольшие средние значения толщины стебля T.campestre отмечены в сборах 2004 года.
Достоверные корреляционные связи между длиной (L) и толщиной (D) генеративного побега для некоторых вариантов отсутствуют или они незначительны (на 95 % уровне достоверности), а для большинства - достоверны па высоком уровне (прил.: табл. 9).
На изменчивость этого признака, размах которой составляет от 0.1 до 0.9 мм, существенно влияют оба фактора (А и В) и взаимодействие их (АВ) (табл. 5.2.2). При этом сила влияния фактора В сравнительно выше (в 4,36 и 11,72 раза, соответственно) таковой взаимодействия факторов и фактора А. И сила влияния режима использования экосистемы на вариабельность толщины стебля у основания меньше, чем на другие учтённые морфологические признаки.
Число узлов у выборок клевера полевого с комплекса сравнительно больше, чем у растений с выпасаемого участка. Превышение по данному признаку составляет: за 2001 г- в 1.19, 2004 -1.01, 2005 - 1.06, 2006 - 1.15 и для объединённой (п=120) выборки - в 1.13 раза. Эти же характеристики по средней длине междоузлия (L]/Ki) составляют — в 1.46, 2.21, 1.16, 1.22 и для объединённой выборки - в 1.50 раза, соответственно (табл. 5.2.1). Однако, сравнительно высокие средние значения числа узлов отмечены в сборах 2006 и средней длины междоузлия - в сборах 2004 года. Среди учтённых морфологических признаков число узлов (или междоузлий) (Kj) является наиболее устойчивым признаком. Показатели коэффициента вариации (CV,%) колеблются в пределах 10,0 - 24,2 % (от низкого до высокого уровня).
Корреляционные связи между числом узлов и числом цветков (Ki и К2) на первом верхушечном головковидном соцветии, в преобладающем большинстве случаев, не доказаны, а для нескольких вариантов существенны на 95% уровне достоверности (прил.: табл. 9).
На изменчивость данного признака, на самом высоком уровне достоверности, влияют оба фактора — РИЭ (фактор А) и годы сбора материала (фактор В), при отсутствии существенного влияния взаимодействия факторов (АВ). Сила влияния фактора (В) в 9,94 раза выше соответствующей фактора (А) (табл. 5.2.2).
Число цветков на первом верхушечном соцветии (К2), у выборок T.campestre с охраняемого участка больше в 1,21 раза, чем у растений с выпасаемого участка. Число цветков в соцветии имеет сравнительно низкие показатели относительной (CV, %) изменчивости (уступает только числу узлов (CV=23.9 %)), и для объединённой выборки (п=240) составляет 27,2 %. По данному признаку сборы 2001 года превосходя в 1.17 раза таковые за 2004, в 1.23 - 2005 и в 1.25 - 2006 годы.
