Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Современное состояние исследований роста древесных растений в высоких широтах в условиях современного потепления климата 11
1.1. Динамика границы леса в связи с глобальными изменениями климата 11
1.1.1. Инструментальные свидетельства современного глобального изменения климата 11
1.1.2. Динамика полярной и верхней границы леса в связи с глобальными изменениями климата 12
1.2. Влияние экзогенных факторов на продвижение древесной растительности в тундру 14
1.3. Рост леса на многолетней мерзлоте. Свойства сезонно-талого слоя почвы (краткий очерк) 18
1.4. Лиственница - главная лесообразующая порода заполярныхлесов и редколесий 22
1.5. Макро- и микроскопическое строение древесины хвойных 25
1.5.1. Основные структурные элементы ствола у хвойных 25
1.5.2. Анатомическое строение годичных колец. Экологические факторы 28
1.6. Заключение к Главе 1 31
ГЛАВА 2. Природно-климатические условия района. объекты и методика дендроэкологического исследования 33
2.1. Природно-климатические условия и характеристика лесной растительности района исследования 33
2.1.1. Физико-географическое положение и геоморфология 33
2.1.2. Климат 34
2.1.3. Растительность 37
2.1.4. Почвы 38
2.2. Объекты исследования 39
2.3. Профиль «Котуй» 42
2.3.1. Характеристика пробных площадей 42
2.4. Дополнительный участок «Ары-Mac» 48
2.4.1. Характеристика пробных плошадей 50
2.5. Методы дендроэкологического исследования 56
2.5.1. Сбор и подготовка образцов древесины лиственницы Гмелина для измерения ширины годичных колец 56
2.5.2. Датировка и измерение ширины годичных колец. Перекрестная датировка 57
2.5.3. Построение индексированных древесно-кольцевых хронологий 59
2.5.4. Функции отклика индексов радиального прироста на воздействие климатических факторов 61
2.6. Методы анатомического исследования 63
2.6.1. Сбор и подготовка образцов древесины лиственницы Гмелина для ксилотомических исследований 63
2.6.2. Измерение анатомических характеристик 64
2.6.3. Стандартизация клеточных измерений 66
ГЛАВА 3. Пространственно-временная изменчивость радиального прироста лиственницы гмелина в лесотундровом экотоне 69
3.1. Профиль «Котуй» 69
3.1.1. Характеристика древостоев на пробных площадях 69
3.1.2. Рост стволов деревьев по радиусу 71
3.1.3. Абсолютные древесно-кольцевые хронологии 75
3.1.4. Индексированные древесно-кольцевые хронологии 78
3.2. Профили «Ары-Mac» 80
3.2.1. Характеристика древостоев на пробных площадях 80
3.2.2. Динамика роста стволов деревьев по радиусу 82
3.2.3. Абсолютные древесно-кольцевые хронологии 87
3.2.4. Индексированные древесно-кольцевые хронологии 88
3.3. Сходство и различие динамики радиального роста лиственницы на профилях «Котуй» и «Ары-Мас» 91
3.4. Заключение к Главе 3 94
ГЛАВА 4. Влияние климатических факторов на радиальный прирост деревьев 96
4.1. Скользящие корреляционные функции отклика радиального прироста - нестандартный подход для анализа влияния климатических факторов 96
4.1.1. Ограничения «стандартных» климатических функций отклика радиального прироста и попытки их преодоления 96
4.1.2. Выбор параметров для расчета скользящих корреляционных функций отклика 98
4.1.3. Сравнение скользящих и стандартных функций отклика (на примере профиля «Котуй») 100
4.2. Влияние климатических факторов на радиальный прирост лиственницы по мере удаления от современной границы с тундрой 102
4.2.1. Профиль «Котуй» 103
4.2.2. Профили «Ары-Мас» 106
4.3. Сравнение профилей «Котуй» и «Ары-Мас» по климатическому отклику индексов радиального прироста лиственницы 109
4.4. Климатический сигнал в древесно-кольцевых хронологиях и экзогенные факторы (интерпретация результатов анализа скользящих корреляционных функций отклика) 111
4.5. Краткие выводы к Главе 4 117
ГЛАВА 5. Клеточное строение годичных колец лиственницы гмелина и гидротермические свойства почвы (на примере профиля «котуй») 119
5.1. Анатомическое строение годичных колец заболони (по
результатам исследования на 1/4 высоты стволов деревьев) 120
5.1.1. Средние анатомические характеристики годичных колец, входящих в заболонь 120
5.1.2. Распределение трахеид в зоне заболони по радиальным размерам 122
5.1.3. Морфо-анатомическое строение годичных колец.
Трахеидограммы 123
5.2. Влияние изменения климата и погодных условий на клеточные характеристики годичных колец (на 1/4 высоты стволов деревьев) 126
5.2.1. Клеточные хронологии по радиальному размеру и толщине стенок ранних и поздних трахеид 126
5.2.2. Скользящие корреляционные функции отклика клеточных характеристик годичных колец на изменение погодных условий 129
5.2.3. Влияние погодных условий и гидротермических свойств почв на клеточные характеристики годичных колец 135
5.3. Анатомическое строение водопроводящей зоны ствола (заболони) у деревьев в разных гидротермических условиях (по результатам исследования на трех уровнях высоты ствола) 138
5.3.1. Макроскопические характеристики заболони 139
5.3.2. Средние характеристики ранней и поздней зон внешних годичных колец (1989-2008 гг.) на трех уровнях высоты ствола деревьев 141
5.4. Строение водопроводящей системы в стволах деревьев лиственницы и гидротермические условия почвы в лесотундровом экотоне (обсуждение результатов анатомического исследования) 143
5.5. Заключение к Главе 5 145
Выводы 148
Заключение 150
Список литературы
- Инструментальные свидетельства современного глобального изменения климата
- Физико-географическое положение и геоморфология
- Абсолютные древесно-кольцевые хронологии
- Выбор параметров для расчета скользящих корреляционных функций отклика
Инструментальные свидетельства современного глобального изменения климата
Распространение древесной растительности в тундру связано с ее «выходом» из защищенных элементов рельефа на суровые ветреные участки. При этом наблюдается эффект запаздывания: проникновение лиственничников лимитируется плодоношением, распространением семян, сохранностью подроста (Норин, 1958 и др.). Максимально в зону тундры продвигаются лиственничные редины, за ними следуют редколесья и древостой. Поскольку фронт продвижения в тундру сформирован лиственничными рединами, скорость именно этого класса бонитета принято принимать за скорость движения границы леса. Установлено, что на Ямале скорость продвижения границы «редин» - 3 м/год, «редколесья» - 9 м/год, «древостоев» - 11 м/год (Хантемиров, Шиятов, 1999). При продвижении редин в зону тундры жизненная форма деревьев зачастую изменяется под воздействием суровых условий произрастания, и фронт границы леса в некоторых случаях бывает сформирован стланиковой формой древесной растительности (Горчаковский, Шиятов, 1985; Payette, Gagnon, 1985; Korner, 1998; Мазепа, Дэви, 2007; Devi et al, 2008; Shi et al, 2008; и др.). Распространение семян от отдельных деревьев и стланиковых форм деревьев, которые могут находиться на значительном расстоянии от материнского древостоя, также следует рассматривать как составляющую продвижения древесной растительности в тундру (Норин, 1978). Здесь стоит отметить, что продвижение кустарникового полога в зону тундры происходит значительно быстрее по сравнению с продвижением древесного полога (Payette, Lavoie, 1994; Shiyatov, 2003; Lloyd, 2005; Кнорре и др., 2006; Frost, Epstein, 2013; и др.).
Зачастую наиболее быстро реагирует на изменение климата не само положение границы леса, а показатели сомкнутости насаждений. Так, в связи с современным потеплением, исследователями зафиксировано увеличение сомкнутости притундровых лесов и их продуктивности (Шиятов, 1966, 2009; Cwynar, Spear, 1991; Keeling et al, 1996; Mazepa, 2005; Харук и др., 2006; Frost, Epstein, 2013 и др.). Макдональд с соавт. установили, что в устье р. Лена (Северная Якутия) увеличение среднегодовой температуры воздуха в течение прошлого столетия привело к увеличению популяционнои плотности древесных растений, но это пока не вызвало расширение границ их ареалов и выход за границу леса, которая была сформирована во время Средневекового потепления (800-1300 гг.) (McDonald et al, 2008).
Описанные выше примеры показывают, что скорость продвижения границы леса зависит от региона. В зависимости от этого меняется и видовое разнообразие древесной растительности на границе, и состояние древостоя (Kirdyanov et al., 2012). В ряде регионов при неизменном положении границ леса современное потепление вызвало заметные изменения в популяционном и видовом составе древостоев (Chapin et al., 2000 и др.). Под действием изменяющихся внешних условий происходит как заселение видом новых территорий (экспансия), так и исчезновение его с приграничных участков ареала. Так, зафиксировано проникновение темнохвойных и лиственных пород в зону доминирования лиственничников (Кременецкий и др., 1996; Харук и др., 2005; McDonald et al, 2008), изменение северных границ ареалов сибирских видов лиственницы (выше цитируемые авторы), продвижение вверх высотной границы распространения представителей березы в горах Скандинавии (Kullman, 1979) , сосны кедровой сибирской в горах Западного Саяна (Kharuk et al., 2010) и ели сибирской в горах южного Урала (Моисеев и др., 2004). Результаты наблюдений всего за десять лет, с 1981 по 1991 гг., выявили увеличение интенсивности роста древесных растений на высоких широтах (Myleni et al., 1997). В то же время в регионах с мягким морским климатом его изменение в сторону засушливости в последние 25-30 лет негативно сказывается на растительности. Так, в Западном Причерноморье засыхают или продвигаются в более высокие и влажные части гор влаголюбивые виды, сокращается жизненный период дубовых и буковых лесов, на грани исчезновения оказались влаголюбивые реликтовые кустарники, в том числе черника кавказская, рододендрон понтийский, падуб колхидский и др. (Патронов, 2005).
Реконструкция границы распространения древесной растительности в прошлом позволяет предположить, что положение границы леса в будущем при потеплении климата может приблизительно совпасть с предельным ее положением во время голоцена. Однако даже сейчас фактическая граница леса не соответствует её прогнозируемому положению. В последние годы внимание ученых сосредоточено на изучении роли локальных экологических факторов в проникновении лесных ценозов и отдельных древесных видов в тундру. Так, М. Читри с соавторами (Chytry et al., 2008) отмечают, что немаловажное значение в распределении древесной растительности на высотной границе леса играет ландшафт. Рельеф местности, крутизна и экспозиция склонов оказывают существенное влияние на перераспределение тепла и влаги, что в жестких климатических условиях сказывается на росте деревьев. Поэтому оба этих фактора вместе или по отдельности имеют важное значение в распространении растительности в тундру. Ф.-К. Холтмейер и Г. Бролль (Holtmeier, Broil, 2005) считают, что фронт границы леса в зону тундры будет продвигаться лишь на тех участках, которые являются более благоприятными для выживания и приспособления древесной растительности. Этот вывод подтверждается работами С.Г. Шиятова (1966) и X. Волкера с соавторами (Walker et al., 2012). Исследуя репродуктивную способность древесных видов на границе с тундрой, они предположили, что независимо от продуктивности деревьев, жизнеспособности семян, а также от улучшения внешних климатических условий необходимо наличие локальных микроэкологических условий, благоприятных для прорастания семян, выживания сеянцев и подроста.
Физико-географическое положение и геоморфология
Вдоль склона выделено три высотных уровня, представляющих смену основных типов фитоценозов (рис. 2.4).
В верхней части склона (303 м н.у.м.) отчетливо заметен переход от кустарничково-моховой трещинно-пятнистой тундры к лиственничникам кустарниково-кустарничково-моховым (рис. 2.4, 2.5 - А). В средней части склона (283 м н.у.м.) доминируют лиственничники кустарничково-мохового, а в нижней (71м н.у.м.) - осоково-хвощево-мохового типа (рис. 2.4, 2.5 - Б). Кустарниковая растительность не образует яруса и представлена пятнами (синузиями) преимущественно из ив и ерника.
Растительные сообщества тундры представлены дриадой точечной (Dryas punktata Juz.), видами осок (Carex spp.) и зелеными мхами. В верхней части склона (в пределах 300 м н.у.м.) живой напочвенный покров образован березой карликовой (Betula nana L.), видами ивы (Salix spp.), голубикой (Vaccinium uliginosum L.), печеночным и зеленым мхами (Ptilidium ciliare (L.) Натре, Aulacomnium palustre (Hedw.) Schwaegr.), в средней части, выше 250 м н.у.м. и выше - голубикой и зелеными мхами {A. palustre, Hylocomium splendens (Hedw.) Schimp.), в нижней части - березой карликовой, голубикой, видами хвоща (Equisetum spp.) и зелеными мхами (A. palustre).
Вдоль профиля в упомянутых выше лиственничниках заложены три пробные площади: ПП1 в верхней части склона, на границе «редколесье -тундра», ПП2 в средней и ППЗ в нижней части склона, в 300 м от реки и на 40 м выше поверхности воды. Расстояние между ПП1 и ППЗ составило 1700
На пробных площадях было заложено три почвенных разреза. Верхние и средние уровни склона горы Одихинча занимают криоземы. В нижней части склона развиты торфяно-криоземы. К сожалению, почвы района исследований не изучены, поэтому мы даем им самую общую характеристику. Живой напочвенный покров ПШ представлен ерником, видами низкорослых ив, голубикой и несколькими видами зеленых мхов. Профиль почвы на ПП1 имеет следующее обобщенное строение: на поверхности почвы находится фрагментарный моховой покров, мощность моховой подушки 2-4 см (табл. 3.1). Под ней залегает грубогумусный горизонт О мощностью 3 см, который состоит из слаборазложившихся остатков мхов и опада хвои лиственницы. Ниже расположен слабо криотурбированный горизонт CR мощностью 3-80 см, грязно-серый, сухой, среднесуглинистый, с большим количеством грубообломочных пород (до 60%). Под ним расположен мерзлый горизонт С (80-90 см), в котором мелкий щебень, дресва и грубозернистый песок составляют 40%. Основная масса корней и корневого детрита сосредоточена в почвенном слое мощностью 20 см. Глубина сезонно-талого слоя на момент наблюдений - 90 см.
Второй почвенный разрез (ПП2) глубиной 65 см имеет следующие особенности. Живой напочвенный покров в месте его заложения образуют голубика и зеленые мхи. Мощность моховой подушки - 4-6 см. Профиль почвы имеет следующее обобщенное строение: О - 0-6 см, слаборазложившаяся подстилка из очеса лишайников, мхов и хвои лиственницы, в нижней части горизонта присутствует примесь мелкозема, густо пронизан корнями растений; CR - 6-60 см, сероватого цвета, средний суглинок, влажный, присутствуют грубообломочные породы в количестве 50%. На глубине 15-20 см отчетливо видны сизые и голубоватые пятна -признаки оглеения. Ниже залегает мерзлый горизонт С (60-65 см), каменистость которого составляет 40%. Корнеобитаемый слой почвы имеет мощность 25-30 см. Глубина сезонно-талого слоя на момент наблюдений составляла 62 см.
Третий почвенный разрез (тип почвы - торфяно-криозем?, глубина разреза 70 см) заложен на ППЗ. Напочвенный покров образуют осоки, хвощ, голубика и зеленые мхи, покрывающие поверхность почти на 100%. Высота моховых подушек составляет 7-9 см. Приводим обобщенное описание почвенного профиля: Т - 0-15 см, темно-коричневый, влажный, слаборазложившийся, густо пронизан корнями, каменистость около 10% (щебень, дресва и др.); CR - 10-60 см, темно-серый, структура неясная, средний суглинок, плотный, сырой, оглеен, верхняя часть горизонта густо пронизана корнями трав и лиственницы, содержание грубообломочных пород в середине горизонта - до 70%, в нижней части - 30%; С - 60-70 см, мерзлый, плотный, наличие грубообломочных пород (щебень, дресва) - 30-40%. На глубине 35 см отмечен надмерзлотный сток. Мощность корнеобитаемого слоя достигает 50 см. Глубина сезонно-талого слоя на момент наблюдений составляла 68 см.
Таким образом, сверху вниз по склону в почвенных профилях выявлены следующие тенденции: увеличение оглеения и оторфованности почв в связи с возрастанием влажности до избыточного увлажнения в нижней части; увеличение запасов углерода с 2 до 25 кг м" и азота с 0.5 до 1.5 кг м" (данные А.С. Прокушкина, опубликованные в статье Бенькова и др., 2012). Изменение свойств почв вдоль профиля сверху вниз по мере развития лесного покрова демонстрируют данные таблицы 2.2.
Абсолютные древесно-кольцевые хронологии
Для каждого дерева лиственницы, взятого для исследования, была проведена реконструкция изменения радиуса ствола со временем (в календарных датах) с использованием данных по ширине годичных колец (рис. 3.1). Если каждую кривую на рисунке 3.1 разбить на линейные отрезки, то по меняющемуся углу наклона (а) этих линейных отрезков к оси абсцисс можно проследить, как менялась за соответствующий им временной период средняя скорость радиального роста деревьев (tga, мм/год).
Из рисунка 3.1а следует, что большинство деревьев на современной границе с тундрой (ПП1) (камбиальный возраст их в 2009 г. составляет 45-80 лет) прирастали в диаметре синхронно - кривые изменения радиуса стволов взаимно-параллельны. Средняя скорость радиального роста деревьев до 1994 года была равна 0.98 мм/год, в дальнейшем она постепенно уменьшалась и в период 2002-2009 гг. составила 0.62 мм/год (рис. 3.1а).
В нижней части профиля (ППЗ) две группы деревьев характеризуются взаимно-параллельными кривыми изменения радиуса стволов. Между ними -существенное различие в возрасте (рис. 3.1 в). Старшее поколение образовалось в 1650-1850 гг.; скорость роста молодняков в прошлом (1660-1700 и 1740-1800 гг.) составила 0.20 мм/год и 0.28 мм/год, соответственно. С 1800 по 1850 год скорость роста этих же, но уже взрослых деревьев в среднем уменьшилась до 0.12 мм/год и с 1850 по 2009 г. составила 0.18 мм/год. С 1900 года начался интенсивный рост молодого поколения, причем скорость роста деревьев с 1900 до 1954 г. в среднем составила 0,50 мм/год, что примерно в 2 раза больше, чем скорость роста старшей группы деревьев в том же возрасте (молодняков). Очевидно, что более высокую скорость роста молодого поколения 1900-х годов обусловило потепление климата, начавшееся, по литературным источникам (см. Гл. 2), в начале XX века. Однако обращает на себя внимание то, что деревья, начавшие свой рост 1940-х годах, имеют пониженную среднюю скорость радиального роста -0.18 мм/год. Это свидетельствует об ухудшении условий их произрастания.
В средней части профиля ЩП2), так же как и в нижней его части (на ППЗ), выделяются по взаимной параллельности кривых на рисунке 3.16 две группы деревьев. Сравнительно старые деревья начали свой рост раньше 1850 г.; их возраст на момент наблюдения был 150 лет и старше. Молодое поколение начало интенсивно развиваться примерно 100 лет назад. Средняя скорость радиального роста деревьев старшей группы в прошлом, в возрасте молодняков (период с 1670 по 1850 г.), довольно низкая и составляла 0.09-0.23 мм/год. В период 1850-1915 гг. средняя скорость «старых» деревьев увеличилась до 0.18 мм/год, а с 1915 до 2009 г. - до 0.39 мм/год. Средняя скорость второй, молодой группы деревьев - составила около 0.62 мм/год в период 1945-1991 гг., что примерно в 2 раза больше, чем скорость роста старшей группы деревьев в возрасте молодняков, и в период 1992-2009 гг. скорость роста составила примерно 0.41 мм/год (рис. 3.16). Отсюда следует, что динамика роста деревьев старшего поколения (первой группы) на ПП2 схожа с динамикой роста старых деревьев, произрастающих на ППЗ, а динамика роста деревьев молодого поколения (второй, более молодой группы) на ПП2 схожа с таковой на ПШ. Это наглядно представлено на рисунке 3.2 на примере хода роста по радиусу выбранных типичных деревьев, представляющих упомянутые группы.
В связи с этим, положение древостоя на ПП2 мы можем рассматривать как промежуточное положение границы леса, образованной в начале прошлого века между материнским древостоем на ППЗ и современной границей леса на ПП1.
В общем случае динамика роста деревьев определяется рядом факторов; в число основных входят возраст, климат (погодные условия) и микроэкологические условия роста. Разграничить влияние этих факторов сложно, так как действуют они или одновременно, или сменяют друг друга в разные периоды времени. Так, сравнительно низкую среднюю интенсивность радиального роста древостоя в нижней части профиля на ППЗ (табл. 3.1) можно было бы объяснить тем, что он: а) в среднем существенно старше, чем древостой на ПП1; б) большую часть времени (до появления древостоя на ПП1) развивался в более суровых климатических условиях; в) микроэкологические условия произрастания деревьев на ППЗ всегда были хуже, чем условия роста на ПП1. Между тем ходы роста деревьев по радиусу, приведенные на рисунке 3.1, дают наглядное косвенное представление о влиянии на рост перечисленных факторов. Так, на ППЗ (рис. 3.1в) старшее поколение лиственницы (материнский древостой), развиваясь в сравнительно суровых климатических условиях, в прошлом, в возрасте молодняков, отличалось низкой скоростью радиального роста. Молодое поколение, образовавшееся в более благоприятных климатических условиях в начале XX в., то есть в начале современного потепления, характеризуется существенно большей скоростью радиального роста. В то же время у молодых деревьев, начавших свой рост позже, 1940-х годах, интенсивность роста по сравнению с последними уменьшилась: очевидно, ухудшились микроэкологические условия. Действительно, начавшееся в начале века потепление не могло не привести к изменению фитоценотических факторов, в частности, увеличилось количество подроста, а значит и возросла конкуренция за питание, увеличилась мощность изолирующего мохово-лишайникового слоя и др., что через несколько десятков лет негативно сказалось на развитии подроста.
Выбор параметров для расчета скользящих корреляционных функций отклика
Различия профилей «Котуй» и «Ары-Mac» по климатическому сигналу в индексированных древесно-кольцевых хронологиях (рис. 4.9) могут быть обусловлены тем, что на профилях «Ары-Mac» более суровые климатические условия. Последний расположен на 220 км севернее. Очевидно, сезон роста там начинается позже, и, соответственно, положительное влияние температуры воздуха на рост деревьев начинает проявляться позже (при том, что температуры всего вегетационного периода здесь биоэффективны, как было показано в работе Гурская, Бенькова, 2013). Сильно выраженный лимитирующий температурный фактор в период июнь-первая половина июля на профилях «Ары-Mac» значительно ослабляет действие второго фактора -осадков (рис. 4.9). Стоит отметить также, что профиль «Котуй» находятся на склоне южной экспозиции (табл. 2.1), в то время как опорные профили «Ары-Мас» - на склонах северной экспозиции (табл. 2.3). От количества поступающей солнечной энергии во многом зависит интенсивность роста. Меньшее ее количество, поступающее на северные склоны - еще один фактор, приводящий к относительно позднему началу сезона роста.
Отрицательное влияние повышенной майской температуры на радиальный прирост деревьев на профилях «Ары-Мас» (рис. 4.9) также объясняется более суровыми условиями, чем на профиле «Котуй». Сход снежного покрова и оттаивание верхних слоев почвы, очевидно, там происходит позже, чем на профиле «Котуй». Разрушение снегового покрова в урочище Ары-Мас, по наблюдениям Т.В. Карбаиновой (2006), обычно приходится на 30.05±7.1 день. По результатам непрерывного измерения температуры почвы в 2010-2011 гг. (данные получены к.б.н. А.С. Прокушкиным; рис. 4.10), начало таяния почвы непосредственно на границе с тундрой (AMI 1-5) в 2010-2011 гг., которые не отличались аномальными климатическими проявлениями, началось 24 мая. Обычно это происходит примерно через 5 дней после того, как установится постоянная температура воздуха выше нуля. При этих условиях начинается вегетационный сезон.
В годы, характеризующиеся аномально теплым маем, снежный покров сходит раньше, и реактивация камбия, протекающая длительное время до начала сезона вегетации (приблизительно месяц-два: Prislan et al., 2011), начинается раньше. Последующие заморозки и понижение температуры почвы могут затормозить или прекратить реактивацию камбия и сдвинуть начало сезона радиального роста на более позднее время, что негативно скажется на ширине годичного кольца. На участке «Котуй» с менее суровыми климатическими условиями отрицательной реакции деревьев на сравнительно высокую майскую температуру воздуха не обнаружено.
По результатам анализа скользящих функций отклика (рис. 4.5-4.8), максимальное влияние температуры сказывается в следующие периоды сезона роста лиственницы Гмелина: профиль «Котуй» (сверху вниз от границы с тундрой в направлении к «сомкнутому» лиственничнику): на ПП1- с 19 июня по 8 июля; на ПП2- с 19 по 29 июня; на ППЗ- с 14 по 29 июня; геоботанический профиль I «Ары-Mac» (сверху вниз): на AMI 1-1- с 24 июня по 8 июля; на AMI 1-2 - с 19 июня по 4 июля; геоботанический профиль II «Ары-Mac» (сверху вниз): на AMI 1-5 - с 24 июня по 8 июля; на AMI 1-7 - с 19 июня по 4 июля.
Период «вторая половина июня - первая декада июля» соответствует периоду интенсивной камбиальной активности. Многолетние фенологические наблюдения Т.В. Карбаиновой (2006) вблизи исследуемых нами участков показали, что средняя за 12-14 лет наблюдений дата появления дымки у лиственницы Гмелина (начало расхождения хвоинок в пучках) - 26 июня. В то же время, дата начала охвоения побегов очень сильно варьирует из года в год, и это связано с высоким погодичным варьированием июньской температуры воздуха. Например, в 1989 и 2000 гг. с аномально холодным июнем начало охвоения было зарегистрировано 14 июля и 1 июля, соответственно. За 14 лет наблюдений фактическая амплитуда варьирования дат данной фенофазы составила 34 дня, с 10 июня по 14 июля. Этот период охватывает выше выявленный по скользящим корреляционным функциям отклика период максимального влияния температуры воздуха на радиальный прирост деревьев на исследуемых профилях. Очевидно, что начало сезона радиального роста, тесно связанное с началом охвоения побегов (Лобжанидзе, 1961), также погодично варьирует. На основании вышеизложенного мы интерпретируем сдвиг температурного отклика радиального прироста деревьев, произрастающих на пробных площадях вдоль профилей (рис. 4.5, 4.7, 4.9), следующим образом. На границе с тундрой (ПП1) старт сезона роста начинается примерно на 10 дней позже, чем в нижней части, на ППЗ, и на 5 дней позже, чем в средней части склона, на ПП2. На профилях «Ары-Mac» выявлена похожая тенденция. В верхней точке профиля I, на границе с тундрой (AMI 1-1), старт сезона роста начинается примерно на 8 дней позже, чем на пробных площадях, расположенных ниже по склону (AMI 1-2). В верхней точке профиля II, на границе с тундрой (AMI 1-5), старт сезона роста начинается примерно на 10 дней позже, чем в нижней части склона (AMI 1-7). Такую тенденцию, вероятно, можно связать с запаздыванием фенофаз у деревьев, произрастающих в верхних частях склонов, по сравнению с нижними. Наблюдения показывают, что процесс облиствения деревьев в верхней части склонов действительно начинается позже, чем в нижней.
Похожие диссертации на Особенности радиального роста и структуры годичных колец лиственницы Гмелина на полуострове Таймыр и Котуйской возвышености
