Содержание к диссертации
Введение
1 Биология и экология chelidonium majus l. как ресурсного вида (литературный обзор) 9
1.1 Ресурсное значение Chelidonium majus 10
1.2 Ареал Chelidonium majus 14
1.3 Условия обитания растений Chelidonium majus 16
1.4 Онтогенез растений вида Chelidonium majus в различных условиях обитания 17
1.5 Возрастная структура ценопопуляций Chelidonium majus в различных условиях обитания 24
1.6 Растительные сообщества с Chelidonium majus 27
1.7 Репродуктивная биология Chelidonium majus 27
1.8 Изменчивость морфологических, физиологических и биохимических признаков растений Chelidonium majus в различных условиях обитания 31
1.9 Изменчивость продуктивности вегетативной массы растений Chelidonium majus в различных условиях обитания 35
2 Материал и методика 37
2.1 Материал 37
2.1.1 Объект исследования 37
2.1.2 Краткая характеристика района исследования 38
2.1.3 Характеристика местообитаний исследованных ценопопуляций 43
2.2 Методики исследования 49
2.2.1 Морфометрический анализ 49
2.2.2 Определение урожайности вегетативной массы 50
2.2.3 Определение семенной продуктивности 51
2.2.4 Определение качества пыльцы 51
2.2.5 Определение возрастной структуры ценопопуляций 51
2.2.6 Статистическая обработка результатов исследования 56
3 Влияние условий произрастания на рост chelidonium majus в саратовской области 58
4 Урожайность вегетативной массы chelidonium majus в саратовской области 84
5 Семенная продуктивность и качество пыльцы у растений chelidonium maius в саратовской области 100
5.1 Семенная продуктивность растений Chelidonium majus в Саратовской области 100
5.2 Качество пыльцы у растений Chelidonium majus в различных условиях обитания 114
6 Возрастная структура ценопопуляции chelidonium majus в саратовской области 115
Заключение 143
Выводы 151
Рекомендации 152
Список использованных источников 153
- Онтогенез растений вида Chelidonium majus в различных условиях обитания
- Изменчивость морфологических, физиологических и биохимических признаков растений Chelidonium majus в различных условиях обитания
- Характеристика местообитаний исследованных ценопопуляций
- Урожайность вегетативной массы chelidonium majus в саратовской области
Введение к работе
Актуальность темы диссертации. В настоящее время в медицинской практике всё большую популярность приобретают лекарственные средства растительного происхождения, что связано в первую очередь с ростом токсико-аллергических заболеваний и лекарственной резистентности вследствие применения синтетических препаратов (Современные..., 2002; Актуальные..., 2004; и др.). По сравнению с синтетическими препаратами преимущество препаратов растительного происхождения состоит в том, что они обладают достаточной широтой и мягкостью терапевтического действия, меньшей токсичностью и минимальными побочными эффектами.
Одним из широко применяемых и перспективных источников таких средств являются растения чистотела большого (Chelidonium majus L.) семейства Papaveraceae. При этом интерес к использованию чистотела большого в качестве лекарственного сырья в последнее время возрос. Это определяется, в том числе, и тем, что современными клиническими исследованиями установлено ингибирующее влияние чистотела на рост злокачественных опухолей.
Общеизвестно, что экологические условия существенно влияют как на рост и развитие растений, так и на процессы синтеза и накопления биологически активных соединений. Изучение характера воздействия внешних факторов особенно актуально для официальных лекарственных растений, у которых эксплуатируются естественные ресурсы. К таким видам принадлежит и чистотел большой, надземные части которого используются в научной медицине в качестве аналгезирующего, антихолинэстеразного, дерматопротективного, иммунодепрессивного, противовоспалительного, противотуберкулёзного, седативного и спазмолитического средства (Шалимов и др., 2001; Дикорастущие..., 2001). Активным компонентом чистотела является, прежде всего, набор алкалоидов (Атлас... 1983), количественный и качественный состав которых существенно зависит от
5 условий произрастания (Собирова, 1991), времени вегетации (Булатов и др., 1990), массы и размеров содержащих их вегетативных органов. Да и количество произрастающих растений, их вегетативная масса и семенная продуктивность, от которых зависят потенциальные запасы сырья и объёмы безущербного для существования популяций изъятия этого сырья из популяций того или иного региона, также определяются, в конечном счете, условиями обитания популяций.
Однако в литературе содержится мало сведений о биологии и экологии данного вида, что определяет актуальность его изучения на всех уровнях - от онтогенетического до фитоценотического.
В ряде регионов страны изменчивость морфологических признаков и продуктивности растений популяций данного вида была объектом изучения, - например, в Республике Марий Эл (Скочилова, Пигулёвская, 1998; Скочилова, 1999), в Республике Коми (Мишуров и др., 2003), в Подмосковье (Левченко, 1974; Карякин, 1997), Республике Якутия (Мординова, 1980), Карелии (Штанько, Яковлева, 1980), под Ленинградом (Балабас и др., 1965), на Сахалине (Цыганкова, 1987), - правда, в основном в условиях культуры. В меньшей мере предметом анализа была возрастная структура ценопопуляций и структура сообществ с чистотелом большим (Скочилова, 1999).
Растения Ch. majus широко распространены в Саратовской области (Забалуев, 2000). При этом природно-климатические условия, в которых обитают растения этого вида в пределах области, существенно рознятся. В этой связи было интересно проследить закономерности изменчивости ряда вегетативных и генеративных признаков растений, а также ресурсного потенциала этого вида не только в зависимости от района произрастания ценопопуляций, но и от типа биотопа. Подобного рода исследований в Саратовской области, как и во всём Среднем и Нижнем Поволжье, ранее не проводилось, хотя указанный регион в этом отношении интересен тем, что фактически по границе области проходит юго-восточная граница ареала вида на Европейской территории (Гаммерман, Шасс, 1954; Атлас..., 1983).
Поэтому данное исследование можно рассматривать ещё и как исследование особенностей биологии и экологии растений вида в пограничных для него условиях существования.
Связь работы с научными программами, темами. Работа выполнялась в рамках НТП «Развитие научного потенциала высшей школы» (проект 530 раздела 3.3. и проект 4024 раздела 3.8) и ведомственной целевой программы «Развитие научного потенциала высшей школы (2006-2008 годы)» (проект РНП.2.2.3.1.2435).
Цель и задачи исследования. Целью работы было выявление особенностей роста, продуктивности и возрастной структуры ценопопуляции Ch. majus при произрастании в условиях Саратовской области.
Для достижения цели решались следующие задачи:
Исследовать влияние природно-климатических условий на рост Ch majus в Саратовской области.
Изучить влияние основных климатических факторов на урожайность вегетативной массы растений вида.
3. Выявить особенности семенной репродукции растений
ценопопуляции вида в различных районах и биотопах Саратовской области.
4. Охарактеризовать особенности возрастной структуры
ценопопуляции Ch majus в Саратовской области.
Научная новизна полученных результатов. Впервые одни и те же естественные ценопопуляции Ch. majus исследованы в течение ряда лет и выявлены особенности роста, продуктивности фитомассы и семенной продуктивности растений, возрастной структуры ценопопуляции в зависимости от основных климатических факторов. Впервые для Нижнего Поволжья исследована изменчивость этих показателей по широтному и высотному градиенту изменения природно-климатических условий и в основных типах биотопов. Выявлена зависимость характера изменчивости большинства морфометрических параметров и продуктивности почти исключительно от климатических условий мая. Показано, что возрастная
7 структура ценопопуляций напротив определяется климатическими условиями, как всего периода вегетации текущего года, так и предыдущего календарного года. Впервые ценопопуляций Ch majus исследованы в пограничных условиях произрастания на юго-востоке ареала вида в Европейской части России. Показано, что лимиты изменчивости большинства исследованных параметров здесь значительно шире, чем в центральных районах ареала вида.
Практическая значимость полученных результатов. Результаты исследования могут быть использованы в качестве рекомендаций по заготовке растительного сырья чистотела большого в различных районах Саратовской области, а также для отбора исходного материала при введении Ch. majus в культуру. Данные по изменчивости морфометрических показателей, биологической продуктивности, возрастной структуры ценопопуляций чистотела большого и структуры фитоценозов с ним могут быть использованы в курсах экологии и охраны природы.
Основные положения, выносимые на защиту.
1. Ценопопуляций Ch. majus в экстремальных условиях произрастания
на юго-восточной границе ареала вида характеризуются большей
нестабильностью роста, продуктивности фитомассы, семенной
продуктивности растений и возрастной структуры, чем при произрастании в
центральной части ареала вида.
2. Широтный и высотный градиенты изменения природно-
климатических условий Саратовской области и тип биотопа в большей мере
сказываются на изменчивости морфометрических и продуктивных
показателей Ch. majus в годы, неблагоприятные по климатическим условиям
мая.
3. На возрастной структуре ценопопуляций Ch. majus в регионе
сказываются климатические условия всех отрезков вегетационного периода
текущего года и всего предыдущего календарного года.
Объём и структура диссертации. Объём и структура диссертации. Диссертация содержит 168 страниц машинописного текста, 32 таблицы, 11 рисунков. Состоит из введения, шести глав, выводов. Список литературы, включает 172 источника.
Апробация работы. Основные положения работы были доложены и обсуждены на Международной научной конференции «Генетические ресурсы лекарственных и ароматических растений», посвященной памяти проф. А.А. Шретера (Москва, 2004); Международной научной конференции «Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы», посвященной 200-летию Казанской ботанической школы (Казань, 2006); I (IX) Международной конференции молодых ботаников (Санкт-Петербург, 2006); научной конференции студентов и аспирантов биологического факультета Саратовского государственного университета им. Н.Г. Чернышевского (Саратов, 2006); на Всероссийской научной конференции «Ботанические исследования в Поволжье и на Урале», посвященной 50-летию Ботанического сада СГУ им Н.Г. Чернышевского (Саратов, 2006).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 работ.
Онтогенез растений вида Chelidonium majus в различных условиях обитания
Чистотел большой растет в разреженных хвойных и смешанных лесах, на вырубках, просеках, в парках, садах, среди кустарников, на засорённых лесных полянах и опушках, по берегам рек и ручьёв, близ жилья, возле дорог (Флора..., 2001). Встречается обычно группами, предпочитая влажные и богатые почвы, образует редкие заросли (Растительные..., 1984). Является типичным рудеральным растением, т.е. часто растет на отвалах с богатым содержанием азота и вблизи поселений. Его можно встретить как сорняк у изгородей, стен, на обочинах дорог, нередко даже в городах (Михайловская, 1968; Калиманова, 1977; Комарова, 1984; Цыганкова, 1987).
В различных регионах страны предпринимались попытки определить оптимальные условия обитания чистотела в естественной среде. По мнению В.Б. Ильинской (1941) лучшие условия для произрастания чистотела образуются под покровом чистых сосновых насаждений не моложе 20-летнего возраста на слабокислых почвах. А.А. Гозин (1973) в своей работе отмечает, что наибольшее количество алкалоидов содержалось в растениях, собранных на незатененных участках с влажными суглинками, имеющими реакцию среды, близкую к нейтральной. На этих участках в прикорневых листьях, собранных в апреле, количество алкалоидов составляло от 1.83 до 2.06 %, а в корневищах с корнями от 1.47 до 2.60 %. В.И. Сенчило (1982), наблюдал развитие Ск majus на незадерненной почве после земляных работ в еловом и сосновом лесу, а Т.А. Комарова (1984) - развитие Ch. asiaticum на гари кедрово-широколиственного леса, образовавшейся в результате устойчивого низового пожара. Оба автора отмечают, что при отсутствии конкуренции других видов растений, на открытых местах чистотел в первые два года жизни образует много прикорневых листьев и хорошо развитую корневую систему. Однако, из-за анатомических изменений внутри растения, чистотел в течение трех - четырех лет обычно полностью исчезает из растительного покрова. Развитие дерновинных злаков препятствует прорастанию семян чистотела. Таким образом, только под пологом древесных и кустарниковых растений, создающих ему оптимальные условия произрастания, чистотел совершает свой обычный ритм развития и удерживает занятую территорию как поликарпическое растение, популяцию которого можно наблюдать в постоянных растительных сообществах ольшаников, ельников и сосняков (Сенчило, 1982). В условия избыточного освещения чистотел проходит жизненный цикл за 3-4 года.
Под онтогенезом (большим жизненным циклом) понимают индивидуальное развитие организмов, заключающееся в росте и дифференцировке организма за счёт определённой последовательности физиолого-биохимических процессов и морфологических изменений. Особь проходит последовательные этапы онтогенеза от возникновения зачаточной клетки (диаспоры) до старения и отмирания той же самой особи или последних поколений особей, находящихся на завершающих этапах развития (Жукова, 1983).
На основе предложения по периодизации большого жизненного цикла травянистых растений (Работнов, 1950) сформулирована концепция дискретного описания онтогенеза (Уранов, 1975; Смирнова, 1987; Ценопопуляции..., 1976, 1978; Заугольнова и др, 1988; Жукова, 1995), исследуется многообразие путей онтогенеза в популяциях растений (Жукова, 2001) и внутрипопуляционное биоразнообразие травянистых растений (Жукова, 1998).
Онтогенез чистотела большого был описан ранее в двух различных аспектах: по морфогенезу вегетативных органов различного календарного возраста растений в условиях культуры (Подмосковье) (Левченко, 1974) и по онтогенетическим состояниям с учётом поливариантности признаков (Скочилова, 1999; Скочилова, Пигулевская, Жукова, 2000). Но возрастное (онтогенетическое) состояние и возраст растений связаны между собой лишь коррелятивно - особь, насчитывающая много лет жизни, может находиться в одном из ранних возрастных состояний, и, наоборот, зрелое и даже старческое состояние может быть достигнуто в молодом возрасте (Шорина, 1968, 1985; Уранов, 1975). Поэтому демографические спектры ценопопуляций, построенные по календарному возрасту и по биологическому возрасту (возрастному состоянию) оказываются различными.
Распределение особей в локальной популяции или в ценопопуляций по календарному возрасту принято называть возрастным составом, по биологическому возрасту - возрастным спектром или спектром возрастных состояний (Заугольнова и др., 1988). В большинстве ботанических работ российской популяционной школы анализ возрастной структуры проводится, в первую очередь по биологическому возрасту.
Под возрастным состоянием особи понимается определённый этап онтогенеза растения, характеризующийся специфическим физиолого-биохимическим состоянием, наличием ряда индикаторных морфологических и биологических признаков, определённым положением особи в пространстве и особым взаимоотношением со средой (Ценопопуляций..., 1976).
Для построения возрастного спектра ценопопуляций необходимо уметь различать возрастные состояния, проходимые растением в течение его большого жизненного цикла. В онтогенезе цветкового растения принято выделять 4 периода и 11 онтогенетических состояний: 1 — латентный: семена (se); 2 — прегенеративный (вергинильный): проростки (р), ювенильные (j), имматурные (im), виргинильные (v) растения; 3 — генеративный: молодые (gi), средневозрастные (g2), старые генеративные (g3) растения; 4 — постгенеративный (старческий): субсенильные (ss), сенильные (s), отмирающие (sc) растения (Уранов, 1975; Жукова, 1983).
Из анализа известных литературных данных следует, что во всей таёжной зоне России онтогенез чистотела большого протекает сходно.
В условиях среднетаёжной подзоны Республики Коми (на коллекционном участке Ботанического сада Коми НЦ) (Мишуров и др., 2003) в первый год жизни растения проходили следующие этапы прегенеративного периода: проростки, ювенильные, имматурные, виргильные растения. Перед уходом в зиму такие растения вступали в фазу цветения. Длительность ювенильного состояния охватывала 2-3 недели. Продолжительность имматурного состояния - 30-40 дней. Длительность виргинильного состояния от 14 до 325 дней.
Изменчивость морфологических, физиологических и биохимических признаков растений Chelidonium majus в различных условиях обитания
В настоящее время, благодаря успехам популяционной экологии и морфологии растений, возможен более подробный анализ внутрипопуляционной дифференциации растений, что крайне важно для определения научно обоснованных объёмов промышленных заготовок лекарственного сырья.
Так как каждый исследуемый этап онтогенеза растения соответствует определенному морфо-физиологическому состоянию, характеризующемуся некоторыми базовыми уровнями морфологических, физиологических и биохимических показателей (Гупало, 1969), внимание исследователей, прежде всего, привлекала изменчивость морфометрических, физиологических и биохимических показателей в онтогенезе растений чистотела большого. При этом чаще всего анализировалась изменчивость растений в культуре при интродукции чистотела большого в условиях Ленинграда (Балабас и др., 1965), Подмосковья (Левченко, 1974; Карякин, 1997), Якутии (Мординова, 1980), Карелии (Штанько, Яковлева, 1980), Сахалина (Цыганкова, 1987), Республики Мари Эл (Скочилова, 1999; Скочилова, Пигулевская, 1998; Скочилова, Пигулевская, Жукова, 2000).
Только Е.А. Скочиловой с соавт. были проанализированы возрастные изменения некоторых морфометрических показателей растений этого вида в естественных условиях обитания различных фитоценозов республики Мари Эл. Авторы показали, что важным популяционным показателем является плотность растений. Под ней понимают среднее число особей на единицу площади или объема занимаемого популяцией пространства (Одум, 1986). Скочилова Е.А. с соавт. исходили из того, что виды разных жизненных форм реагируют на популяционную плотность по-разному (Сукачёв, 1941; Агаев, 1980). Оказалось, что плотность популяции и освещенность оказывают влияние на морфологические показатели чистотела большого. Это влияние усиливается в онтогенезе. В то же время показано, что большее количество морфологических признаков в большей мере зависит от плотности популяции, чем от освещенности, особенно в генеративном периоде развития. (Скочилова, 1999)
В первые недели растение С. majus не образует еще достаточного количества алкалоидов. Первые алкалоиды цоявляются у растений высотой 4 см. в месте перехода побегов к корню (Потопальский, 1992).
Наибольшее содержание суммы алкалоидов в надземной части растений чистотела большого наблюдается в самом начале отрастания, сразу же после выхода растений из-под снега. При этом основная масса алкалоидов сосредоточена в стеблях. Содержание алкалоидов в листовых пластинках в 2 раза ниже. Однако в ходе роста и развития растений уже к началу стеблевания концентрация алкалоидов в листовых пластинках и стеблях выравнивается в результате довольно быстрого снижения их количества в стеблях. Снижение содержания суммы алкалоидов в стеблях прослеживается до конца цветения, а затем сменяется некоторым увеличением, в то время как в листовых пластинках падение уровня алкалоидов продолжается до начала вторичного отрастания. Снижение концентрации алкалоидов не связано с опережающим нарастанием биомассы соответствующих органов, так как абсолютное количество алкалоидов в них продолжает увеличиваться вплоть до начала цветения, а затем довольно резко снижается в результате потери части биомассы из-за отмирания розеточных листьев. Что касается четвертичных протоберберинов (берберин и коптизин), то динамика их содержания во многом сходна с таковой суммы алкалоидов — максимум приходится на начало отрастания. Отличие состоит лишь в том, что концентрация протоберберинов в листовых пластинках на протяжении всего вегетационного периода превышает и довольно значительно их содержание в стеблях. С началом созревания плодов количество протоберберинов в листовых пластинках стабилизируется практически на одном уровне, в то время как в стеблях обнаруживается тенденция к увеличению. Абсолютное количество протоберберинов изменяется аналогично сумме алкалоидов. Максимальное накопление четвертичных бензофенантридинов — сангвинарина и хелеритрина в стеблях, как и в случае протоберберинов, приходится на начало отрастания. По мере роста и развития растений концентрация бензофенантридинов сначала уменьшается, достигая минимума к концу цветения, а затем увеличивается и к началу вторичного отрастания в 2 раза превышает содержание этих алкалоидов в начале вегетации. Ход накопления четвертичных бензофенантридинов в листовых пластинках несколько иной. Минимум накопления приходится на начало отрастания. Затем концентрация этих соединений увеличивается, достигая максимума в стадию стеблевания, а потом снижается и к концу цветения — началу плодоношения, как и в случае с протоберберинами, стабилизуется приблизительно на одном уровне. Абсолютное количество бензофенантридинов в органах растения за небольшими отклонениями в начале вегетации изменяется аналогично их концентрации, что свидетельствует о тесной связи ростовых процессов с биосинтезом алкалоидов. Доминирующим алкалоидом листовых пластинок в начале вегетации является гомохелидонин и протопин; хелидонин содержится в очень небольших количествах. Его содержание максимально в фазу стеблевания, а затем несколько уменьшается. В стеблях на всем протяжении вегетации количественно преобладают гомохелидонин и хелидонин. К этим двум алкалоидам в начале отрастания дополнительно присоединяются протопин с аллокриптопином. Качественный состав алкалоидов чистотела представлен наибольшим числом соединений на стадии стеблевания. Таким образом, в алкалоидном комплексе надземной части растения количественно преобладают третичные бензофенантридины — гомохелидонин и хелидонин. В меньших количествах содержатся протопины: протопин и аллокриптопин, четвертичные протоберберины берберин и коптизин и, наконец, четвертичные бензофенантридины — сангвинарин и хелеритрин (Булатов и др., 1990).
Органом более интенсивного накопления алкалоидов у Ch. mqjus является корень или корневище (Егоров, Абрамова, 1996).
Показано, что содержание алкалоидов, как основных физиологически активных соединений чистотела, в органах растений существенно зависят от условий произрастания и времени вегетации (Бозин, 1973; Булатов и др., 1990), массы и размеров содержащих их вегетативных органов растений. Метаболизм алкалоидов в существенной степени зависит и от элементов минерального питания растений, таких как К, Си, Со, А1 (Бузук и др., 2001, 2003; Buzuk et al., 2003). Даже в течение суток содержание основных алкалоидов, за исключением берберина, существенно варьирует, вероятно, в зависимости от света и температуры (Tome, Colombo, 1992, 1995). Из природных условий, влияющих на накопление алкалоидов в растениях особо выделяют температурный режим, обеспеченность влагой и освещённость (Макаров, 1989). При этом, например, в Якутии в благоприятных в погодном отношении условиях абсолютный показатель алкалоидов увеличивался в 2 с лишним раза, чем в неблагоприятных (Егоров, Абрамова, 1996).
Характеристика местообитаний исследованных ценопопуляций
Красноармейский район. Расположен в юго-восточной части правобережья. Территория района расположена на Приволжской возвышенности с преобладающими высотами 150-300 м. Климат континентальный. Температуры воздуха составляют: среднегодовая около +6, абсолютный максимум в июле +42, абсолютный минимум в январе -42. Среднегодовое количество осадков - от 400 мм на юго-востоке до 525 мм на северо-западе района. Почвенный покров разнообразен. В северной части район представлен южными солонцеватыми и выщелоченными чернозёмами, в южной - каштановыми с солонцами (Энциклопедия..., 2002).
Краснокутский район. Расположен в южной части Саратовского Заволжья. Территория района расположена в юго-западной части Сыртовой равнины с преобладающими высотами 50-80 м. Климат континентальный. Температуры воздуха составляют: среднегодовая около +5.2, абсолютный максимум в июле +43 , абсолютный минимум в январе -41. Среднегодовое количество осадков - 345-425 мм. В почвенном покрове в основном каштановые карбонатные и солонцеватые тёмно-каштановые почвы (Энциклопедия..., 2002).
Пугачевский район. Расположен в северной части Саратовского Заволжья. Территория района расположена на Сыртовой равнине с преобладающими высотами 50-100 м. Климат континентальный. Температуры воздуха составляют: среднегодовая около +4.8, абсолютный максимум в июле +42, абсолютный минимум в январе -44. Среднегодовое количество осадков - от 400 мм на юго-востоке, до 500 на северо-западе. В почвенном покрове доминируют на севере чернозёмы южные карбонатные, на юге - тёмно-каштановые карбонатные и остаточно луговые, в долине реки Б. Иргиз - аллювиально-дерновые (Энциклопедия..., 2002).
Ртищевский район. Расположен на северо-западе правобережья. Территория района расположена в среднем течении реки Хопёр, который делит район на две части: меньшую - западную, большую - восточную, на восточной окраине Окско-Донской равнины с преобладающими высотами 150-200 м. Климат умеренно континентальный. Температуры воздуха составляют: среднегодовая около +4.4, абсолютный максимум в июле +40, абсолютный минимум в январе -43. Среднегодовое количество осадков -свыше 550 мм. Почвы района высоко плодородные. В почвенном покрове доминируют выщелоченные и типичные чернозёмы, в долине реки Хопёр -аллювиально-дерновые (Энциклопедия..., 2002).
Саратовский район. Расположен в центральной части области на правом берегу Волгоградского водохранилища. Территория района расположена на Приволжской возвышенности. Относительные высоты возрастают с севера на юг от 20 до 100 м над уровнем моря. Климат континентальный. Температуры воздуха составляют: среднегодовая около +5.9, абсолютный максимум в июле +41, абсолютный минимум в январе -41. Среднегодовое количество осадков - около 450 мм. В почвенном покрове доминируют южные и обыкновенные чернозёмы, сформировавшиеся на щебнистой основе (Энциклопедия..., 2002).
Хвалынский район. Расположен в северо-восточной части правобережья. Территория района расположена на Приволжской возвышенности (Хвалынские горы) с преобладающими высотами 150-300 м. Климат умеренно континентальный. Температуры воздуха составляют: среднегодовая около +4.0, абсолютный максимум в июле +42, абсолютный минимум в январе -44. Среднегодовое количество осадков 500-550 мм. В почвенном покрове доминируют обыкновенные карбонатные чернозёмы, на водоразделах - небольшие участки серых лесных почв (Энциклопедия..., 2002).
Сравнительная характеристика основных природно-климатических условий районов приведены в таблице 2.2. Из неё видно, что градиент изменения среднегодовых температур падает в направлении Красноармейский - Краснокутский - Саратовский - Пугачёвский- Аткарский - Ртищевский - Б.-Карабулакский - Хвалынский районы, а градиент изменения среднегодового количества выпадающих осадков растёт в направлении Краснокутский - Пугачёвский - Саратовский Красноармейский - Б.-Карабулакский - Хвалынский - Аткарский -Ртищевский районы (Эколого-ресурсный..., 1996; Энциклопедия..., 2002). Таким образом, при обратной корреляции (г = -0.68) изменение основных климатических факторов в основном совпадает с направлением смены природно-климатических зон в Саратовской области, т.е. среднемноголетняя температура воздуха растёт, а среднемноголетнее количество осадков понижается по территории области в направлении с северо-запада на юго-восток.
Так как растения чистотела большого в условиях Саратовской области фактически не произрастают на открытых пространствах, все исследованные нами биотопы относятся к разряду светлых лесов, садов и парков. В каждом из районов были выделены сходные биотопы (широколиственный пойменный лес, широколиственный лес на плакоре). Правда в Красноармейском районе исследовали популяцию, обитающую на склонах урочища, занятого байрачным лесом, по дну которого протекает малая река. Но по условиям обитания и типу сообществ из всех типов лесов Саратовской области байрачный лес этой категории ближе к пойменному лесу, чем к остальным типам. В силу того, что по дну урочища протекает малая река, лес на его склонах, по сути, является пойменным лесом.
Урожайность вегетативной массы chelidonium majus в саратовской области
В 2006 г. при исследовании морфометрической изменчивости в ценопопуляциях Ск majus расширен список морфологических признаков. К изучавшимся в предыдущие годы признакам добавлены признаки: число листьев на растении, число генеративных побегов, диаметр цветка (табл. 3.4).
По числу листьев на растении существенно выделялись ценопопуляции биотопа с интенсивной антропогенной нагрузкой Аткарского (24.97±2.90 шт) района и широколиственного пойменного леса Ртищевского района (23.57±1.24 шт); в меньшей мере - Пугачёвского (17.54±0.89 шт) района и черты г. Саратова (15.73±1.27 шт). В остальных ценопопуляциях этот показатель не превышал 12.87±0.52 шт. При этом в Б.-Карабулакском районе он был максимальным в ценопопуляции остепнённого соснового бора, в Красноармейском и Краснокутском районах - в ценопопуляции широколиственного леса на плакоре, в Хвалынском районе - в ценопопуляции биотопа с интенсивной антропогенной нагрузкой. То есть, в ценопопуляциях широколиственного пойменного леса, обычно отличающихся максимальными показателями большинства морфометрических признаков, только ценопопуляция этого биотопа из Ртищевского района соответствовала этой закономерности. По числу генеративных побегов на растение из исследованных на этот счёт выделяются ценопопуляции биотопа с интенсивной антропогенной нагрузкой Аткарского района (2.45±0.26 шт), широколиственного пойменного леса и широколиственного леса на плакоре в Ртищевском районе (2.50 - 2.71 шт) и всех трёх биотопов, исследованных в Пугачёвском районе (1.88 - 2.40 шт). В остальных исследованных ценопопуляциях изменчивость этого признака варьировала в интервале 0.87 - 1.27 шт и была достоверно ниже, чем в вышеперечисленных ценопопуляциях. Диаметр цветка у растений исследованных ценопопуляции Ch. majus варьировал в интервале 1.05 - 2.00 см. Максимальный показатель отмечен в ценопопуляции широколиственного пойменного леса Пугачёвского района (2.00±0.03 см). По биотопу широколиственного леса на плакоре величиной диаметра цветка выделялись ценопопуляции Ртищевского и Краснокутского районов (1.50±0.15 см), по биотопу остепнённого соснового бора -ценопопуляция Ртищевского района (1.50±0.10 см), а по биотопу с интенсивной антропогенной нагрузкой - ценопопуляция Аткарского района (1.60±0.05см). Таким образом, в 2006 году результаты исследования морфометрических показателей отличались большей противоречивостью, чем в предыдущие годы наблюдения. Никакой закономерности, связанной с зональным расположением районов исследования не обнаруживается. Да и в отношении ценопопуляции тех или иных биотопов однозначного заключения сделать невозможно, хотя несколько чаще других максимальные показатели отмечены в ценопопуляциях биотопа с интенсивной антропогенной нагрузкой и широколиственного пойменного леса, а из районов по ряду показателей несколько выделяются Пугачёвский и Краснокутский районы Саратовского Заволжья. Интересно, что климатические условия 2006 года из четырёх лет наблюдений ближе всего к 2004 году. Во всяком случае, май 2006 года, так же как и в 2004 году, почти абсолютно соответствует среднемноголетней норме, как по среднемесячной температуре воздуха, так и по среднемесячному количеству выпавших осадков. Правда июнь и июль 2006 года были более засушливыми, чем в 2004 году (табл. 2.1). При этом основные закономерности морфометрической изменчивости в 2006 году более близки из всех остальных лет исследования также 2004 году. Итак, большая часть морфометрических показателей в ценопопуляциях соответствующих биотопов по всем районам в 2004 г. была либо выше, либо достоверно не отличались от таковых 2003 г. Это говорит о том, что условия 2004 г. были более благоприятными для развития растений Ch. majus. При этом 2003 г. был аномально влажным, но май этого года был засушливым и характеризовался аномально высокой температурой и аномально низким количеством выпавших осадков. В то же время 2004 г. май и июнь были близки к норме по среднемесячной температуре и количеству выпавших осадков. В целом по наблюдениям 2004 г. ценопопуляции характеризовались разнонаправленным разбросом данных по большинству морфометрических показателей, без чёткой зависимости1 от градиентов основных среднемноголетних параметров природно-климатических условий. Напротив, в 2003 г. характер изменчивости большинству морфометрических показателей соответствовал градиентам среднемноголетнеи температуры воздуха и количества выпадающих осадков на территории Саратовской области. Следовательно, при неблагоприятных погодных условиях (при дефиците осадков и аномально высоких температурах) весны и раннего лета природно-климатические особенности районов в большей мере сказывались на морфометрических показателях растений вида, а в более благоприятных погодных условиях (температура воздуха и1 количество выпавших осадков, близкие к среднемноголетнеи норме) мая - начала июня эти различия морфометрических показателей, связанные с зональным положением популяций, нивелировались. В 2005 году в целом так же, как и в 2003 г., показатели большинства исследованных морфометрических признаков уменьшались в направлении роста среднемноголетнеи температуры воздуха и количества выпадающих осадков на территории Саратовской области. По метеорологическим условиям 2005 год в период наиболее интенсивного роста и развития растений Ch. majus был близок к 2003 году. А именно, май этого года был также аномально тёплым и отличался пониженным количеством осадков, а в июне выпало аномально высокое количество осадков. Следовательно, в 2005 году, также как в 2003 году при неблагоприятных для роста и развития растений погодных условиях (при дефиците осадков и аномально высоких температурах весны и раннего лета) природно-климатические особенности районов произрастания существенно сказывались на морфометрических показателях растений вида. Так же как в 2003 г существенными в этот год были и отличия между ценопопуляциями различных типов биотопов. При этом чаще всего максимальные показатели отмечались в ценопопуляциях широколиственного пойменного леса. В 2006 году результаты исследования морфометрических показателей отличались большей противоречивостью, чем в предыдущие годы наблюдения. Никакой закономерности, связанной с зональным расположением районов исследования не обнаруживается. Да и в отношении ценопопуляций тех или иных биотопов однозначного заключения сделать невозможно. При этом климатические условия 2006 года из четырёх лет наблюдений по маю ближе всего к 2004 году при почти абсолютном соответствии среднемноголетней норме, как по среднемесячной температуре воздуха, так и по среднемесячному количеству осадков.
