Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История исследования и хозяйственное использование облепихи крушиновой (Hippophae rhamnoides L.) 13
1.1. Систематическое положение облепихи 13
1.2. Экология и биология вида 13
1.3. Происхождение и развитие облепихи 18
1.4. Ареал вида 26
1.5. Хозяйственное значение 30
1.6. История исследования 33
Глава 2. Физико-географическая характеристика Калининградской области 40
2.1. Географическое положение 40
2.2. Геоморфология и рельеф 42
2.3. Водные ресурсы 45
2.4. Почвы 47
2.5. Климат 48
2.6. Растительность 51
Глава 3. Методика исследования и объем выполненных работ 55
Глава 4. Эколого-биологические особенности облепихи крушиновой 64
4.1. Распространение 64
4.2. Эколого-биологические особенности 66
4.3. Урожайность плодов облепихи и объем их допустимого изъятия (ОДИ) из природных сообществ (1999-2004 гг.) 68
4.4. Потенциальная и реальная семенная продуктивность облепихи (2002-2004 гг.) 71
4.5. Фенология (2000-2003 гг.) 86
Глава 5. Структура популяции облепихи 97
5.1. Структура популяции 97
5.2. Видовой состав облепиховых фитоценозов 101
Глава 6. О категории охраны (редкости) облепихи крушиновой в Калининградской области 10
Выводы 112
Рекомендации 114
Список литературы 115
Приложения 134
- Происхождение и развитие облепихи
- Геоморфология и рельеф
- Эколого-биологические особенности
- Видовой состав облепиховых фитоценозов
Введение к работе
Актуальность темы. Растительный организм - уникальное творение природы. Только растения способны улавливать и трансформировать энергию солнечного луча в первичный крахмал, при этом регенерируя и восполняя запас кислорода в атмосфере Земли. Растения снабжают человека продуктами питания, тканями, лекарственными препаратами и многим другим. Они лежат в основе цепей питания в любой экосистеме биосферы и поэтому недооценить их значение для окружающей среды, жизни животных и человека невозможно.
В 1992 году в Рио-де-Жанейро состоялась всемирная конференция ООН по окружающей среде и развитию. На этой конференции главами государств и правительств был принят ряд стратегических документов и, в первую очередь, «Повестка дня XXI века», определяющая цели, задачи, основные направления деятельности, механизмы обеспечения перехода к устойчивому развитию, а также участников развития будущего мира. Именно после этой конференции стал широко применяться термин «Sustainable Development» - устойчивое развитие (Экология ..., 2002).
Российская Федерация ратифицировала положения документов всемирной конференции ООН в 1995 году. А в конце августа - начале сентября 2002 года в Йоханнесбурге прошел уже второй всемирный саммит по устойчивому развитию, где были подведены итоги за 10 лет, прошедших с момента подписания первого соглашения. На этом саммите была достигнута договоренность о том, чтобы к 2010 году заметно уменьшить сокращение биологического разнообразия и, как можно скорее остановить потерю биологических ресурсов (Экология ..., 2002).
На рубеже XX-XXI столетий, человечество окончательно пришло к осознанию того, что невосполнимые (нефть, газ, уголь, руды и др.) ресурсы недр Земли конечны. Это, в свою очередь, заставило по иному взглянуть на проблему использования восполнимых ресурсов (животные, растения, микроорганизмы) в системе океан-континенты. Показательными в этом плане
5 являются итоги Международной Биологической Программы (МБП, 1965-1974 гг.), согласно которым основным резервом продовольствия, для всевозрастающего населения Земли, следует считать континенты, а не океан.
По мнению голландского ботаника Р. Вента (1972), это связано с тем, что общие потери тепловой энергии при переходе с одного трофического уровня на другой в экосистемах океана значительно выше, чем на континентах. Поэтому океаны продуцируют приблизительно в 2 раза меньше органического вещества, чем континенты (Дювиньо, Танг, 1968).
Второй важный вывод МБП касался необходимости продолжения научно-исследовательских работ по изучению первичной и вторичной продуктивности экосистем Земли. В конечном счете, этот вывод получил свое дальнейшее развитие в Международной Программе «Человек и Биосфера» (МАВ). Начало программы МАВ, было положено Организацией Объединенных Наций по вопросам образования, науки и культуры (ЮНЕСКО) в ноябре 1971 года. С тех пор систематические и комплексные исследования в рамках программы МАВ предназначены для получения такой информации, которая необходима для решения практических проблем, связанных с рациональным использованием восполнимых природных ресурсов (Всемирная ..., 1980).
Для того чтобы сохранить все многообразие видов, необходимо предпринимать меры как по охране сообществ в целом, так и по изучению и охране каждого отдельного вида. Кроме этого эксплуатация любого вида должна быть рациональной, а это возможно только в том случае, когда определены критерии, благодаря которым можно определить допустимый уровень изъятия для вида из природных популяций (Буданцев, Харитонова, 1999). Виды растений, непосредственно используемые человеком, принято называть полезными. В связи с этим в науке широкое распространение получил термин «полезные растения». Сюда можно отнести различные виды грибов и лишайников, кормовые, пищевые, лекарственные, медоносные, технические и многие другие растения.
Во исполнение приказа министра природных ресурсов Российской Федерации от 23.10.97 № 170, создано Национальное Информационное Агентство «Природные ресурсы» (НИА - Природа). На основании данных о состоянии каждого вида природных ресурсов (статистических, картографических, библиографических) нормативных и методических документов, справочно-информационных и других материалов создается национальный Интернет-портал по природным ресурсам, постоянно обновляется информация на межведомственном сервере «Природа», выходят периодические издания - всероссийская еженедельная газета «Природно-ресурсные ведомости», журналы «Природные богатства России» и «Растительные ресурсы», готовятся к изданию многотомник «Природные ресурсы регионов Российской Федерации» и атлас «Природные ресурсы России».
Показательными в этом плане являются также итоги первой всероссийской конференции по ботаническому ресурсоведению, которая состоялась в Санкт-Петербурге в 1996 году, а также широкое обсуждение этих проблем на И(Х) съезде Русского Ботанического Общества 2 года спустя (26-28 мая 1998 г. Санкт-Петербург). В этой связи одной из основных задач, которые стоят перед отечественными биологами и экологами в третьем тысячелетии, является оценка современного состояния и запасов биологических (растения, животные, микроорганизмы) ресурсов России и определение перспектив их рационального использования. На решение этой ключевой проблемы направлены такие крупные проекты, как «Флора России», «Растительность России», «Федерально-региональный кадастр природных ресурсов России» и другие (Буданцев, 1998). В результате этих исследований должны быть даны рекомендации по организации сырьевой базы, о режимах ее использования, а также по сохранению генофонда видов, естественные запасы которых истощаются в связи с заготовками.
Растительный мир огромен и разнообразен. На Земном шаре существует более 500 тыс. видов низших и высших растений, из которых человек использует лишь ничтожную часть, поэтому область исследований в мире растений можно считать бесконечной, а ее возможности - неограниченными (Вульф, Малеева, 1969; Растительные ..., 1984).
Увеличивающееся с каждым годом население Земли, заставляет принимать срочные меры, по расширению спектра как используемых издавна человеком пищевых растений, так и дикорастущих (пищевых, лекарственных, медоносных, технических и др.) полезных растений (Вульф, Малеева, 1969; Жизнь ..., 1980).
Этот вопрос актуален не только в целом для жителей Земли, но и для населения Калининградской области, где на сравнительно небольшой по площади территории (площадь суши составляет 13,3 тыс. км2) произрастает около 1140 видов местной флоры и около 700 таксонов интродуцентов (Конспект ..., 1999). Среди представителей флоры области много видов имеющих лекарственное, техническое, кормовое или пищевое значение, которые, как правило, остаются слабо или совсем неизученными (Калининградская ..., 1999). Восполнить этот пробел призвана фундаментальная научно-исследовательская тема «Биоресурсы Калининградской области, их рациональное использование и охрана», разрабатываемая учеными факультета биоэкологии Калининградского государственного университета.
Анализ ситуации, складывающийся в Калининградской области с использованием биоресурсов, показывает, что в настоящее время одним из привлекательных для населения области и фирм, специализирующихся на сборе и переработке растительного сырья видом, является облепиха крушиновая (Hippophae rhamnoides L.) - ценное поливитаминное, лекарственное и пищевое растение. Плоды этого растения на протяжении десятков лет заготавливались местным населением в небольших количествах для собственных нужд. В последние годы объемы заготовок возрастают, в связи
с увеличением спроса на облепиху как со стороны администраций ряда санаториев гг. Светлогорска, Зеленоградска, так и на экспорт. Облепиха крушиновая в нашей области является также важным почвоукрепляющим и почвообразующим растением, закрепляющим побережье Балтийского моря и заливов и ослабляющим процессы эрозии и абразии береговых откосов.
Усилившийся в последнее время бесконтрольный сбор плодов облепихи, осложненный массовой вырубкой растений, вытаптыванием и пожарами, отрицательно сказывается на состоянии облепиховых фитоценозов и приводит к уменьшению численности особей. Следствие всего этого - разрушение берегов и наступление моря на сушу. Кроме того, до сих пор отсутствуют научно-обоснованные данные о площади, занимаемой облепихой крушиновой в Калининградской области и урожайности плодов облепиховых фитоценозов.
Цель работы: Цель работы - исследование экологии, биологии, урожайности плодов облепихи крушиновой в Калининградской области и выявление современного состояния облепиховых фитоценозов в сложившихся условиях антропогенной нагрузки.
В соответствии с поставленной целью, были сформулированы задачи:
1) установить ареал облепихи крушиновой на территории
Калининградской области;
2) изучить эколого-биологические особенности облепихи крушиновой;
определить урожайность плодов Калининградской популяции облепихи крушиновой в многолетней динамике;
провести фенологические наблюдения за развитием облепихи крушиновой в условиях Южной Прибалтики;
5) выявить возрастную и половую структуру популяции облепихи и
определить видовой состав сосудистых растений облепиховых
фитоценозов;
6) на основе анализа эколого-биологических особенностей и популяционной структуры, обосновать изменение категории охраны облепихи в Калининградской области; Научная новизна работы:
Впервые определены площадь произрастания, структура и состояние популяции облепихи крушиновой в Калининградской области;
Впервые изучен видовой состав сосудистых растений облепиховых фитоценозов и их флористическая структура в Калининградской области;
Впервые в условиях Южной Прибалтики определена в многолетней динамике урожайность плодов, а также реальная и потенциальная семенная продуктивность облепихи крушиновой;
4. Проведен круглогодичный цикл фенологических наблюдений за
развитием облепихи в многолетней динамике;
5. Обоснованы практические рекомендации по рациональному
использованию и охране облепиховых фитоценозов.
Положения, выносимые на защиту:
Площадь произрастания облепихи крушиновой в Калининградской области составляет около 1150 га;
Среднегодовой урожай плодов в многолетней динамике составляет около 1450 т или 1,3 т/га;
Соотношение полов в популяции облепихи 1:1 (42% мужских и 45% женских растений); средний возраст растений - 8 лет; Преобладающее жизненное состояние растений - зрелые генеративные особи (80%), возрастной спектр полночленный и включает все возрастные состояния;
Видовой состав сосудистых растений, произрастающих в облепиховых фитоценозах Калининградской области насчитывает 145 видов, относящихся к 5 классам, 42 семействам и 113 родам;
5) На основании анализа состава, структуры популяции и оценки ее
состояния, рекомендовано вывести облепиху крушиновую из видов первой
10 категории охраны в Калининградской области и отнести ее к четвертой - виды (таксоны), требующие совместных усилий по изучению, с целью их сохранения.
Практическая значимость работы.
Результаты диссертационной работы использованы:
- для оценки урожайности плодов облепихи в Калининградской области и
определения объемов допустимого изъятия;
- для подготовки постановлений Главы администрации (губернатора)
Калининградской области о квотировании заготовок плодов облепихи;
- для обоснования прогнозов урожая плодов облепихи в Калининградской
области;
- для изменения категории охраны облепихи в Калининградской области;
- в учебном процессе факультета биоэкологи КГУ: в лекционных курсах
«Лекарственные растения», «Видовое разнообразие фитоценозов Балтийского
региона», в курсовых и дипломных работах, а также при проведении летних
учебно-производственных и преддипломных практик.
Выводы и заключения автора базируются как на собственном экспериментальном материале, собранном при изучении облепихи и облепиховых фитоценозов в Калининградской области в 1999-2004 годах, так и на анализе данных, опубликованных в литературе и фондовых материалов кафедры ботаники и экологии растений. Достоверность полученных результатов подтверждена многолетними наблюдениями автора, результатами статистической обработки, а также данными других исследователей.
Апробация работы.
Результаты работы были представлены на IV Международной научно-практической конференции «Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений» в г. Ульяновске (2002), на XI съезде Русского Ботанического Общества в г. Барнауле (2003), Международной конференции «Роль ботанических садов в сохранении и обогащении биологического
разнообразия видов» посвященной 100-летию Ботанического сада Калининградского Государственного Университета в г. Калининграде (2004), ежегодных научных конференциях преподавательского состава, студентов и аспирантов Калининградского государственного университета (2001-2002), заседаниях Калининградского отделения межрегиональной общественной организации «Русское Ботаническое Общество» (2002-2004 гг.), на заседаниях постоянных научных семинаров студентов и аспирантов факультета биоэкологии Калининградского государственного университета (2000-2002 гг.). Работа проходила государственную экологическую экспертизу в 2002 и 2003 гг.
Личное участие автора в работе заключается в определении цели и постановке задач исследования, подборе и апробации методик и программ исследования, руководстве, организации и непосредственном участии в полевых работах, в проведении обработки, анализа и обобщении данных, в разработке научно-практических рекомендаций, в реализации и апробации работы. Все исследования выполнены лично автором или под его непосредственным руководством.
Публикации. Автором опубликовано 8 научных работ, одна находится в печати. Материалы исследований использованы в коллективной монографии кафедры ботаники и экологии растений факультета биоэкологии Калининградского государственного университета «Биологические ресурсы Калининградской области и пути их рационального использования».
Объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, рекомендаций, списка литературы, приложений. Библиография - 193 наименования (в том числе 16 на иностранных языках). В работе также использованы 4 источника всемирной сети Интернет. Общий объем работы -134 страницы, она содержит: текстовая часть - 116 страниц, 12 таблиц и 17 рисунков. Приложения включают 14 таблиц на 20 страницах.
Благодарности. Автор выражает благодарность за постоянное внимание и чуткое руководство своему научному руководителю профессору Дедкову
В.П., благодарит сотрудников кафедры ботаники и экологии растений Калининградского Государственного университета: доцентов Петрову Н.Г., Губареву И.Ю., Соколова А.А., Напреенко М.Г., старших преподавателей Володину А.А., Петренко Д.Е. за помощь на отдельных этапах работы. Автор сердечно благодарен профессору Ярмишко В.Т. и доценту Чепику Ф.А. за ценные советы по оформлению диссертациионной работы, заместителю главы администрации (губернатора) Калининградской области - Мазепе Т.Я. и заместителю начальника главного управления по топливно-энергетическому и жилищно-коммунальному комплексу администрации области - Акинину А.И. за постоянное внимание и поддержку работы, а также руководителям и сотрудникам метеослужбы Балтийского флота МО РФ за любезно предоставленную метеорологическую информацию.
Происхождение и развитие облепихи
Флористический центр происхождения семейства Elaegnaceae (Лоховые), к которому относится облепиха крушиновая - обширные пространства Восточной Азии, поэтому по происхождению ее считают горным растением тропического пояса (Пахомов, 1976; Елисеев, 1982а). В этой части земного шара находятся исходные центры происхождения значительной части родов и видов культурных растении. Считается, что именно оттуда облепиха крушиновая мигрировала по горным системам на запад в течение многих миллионов лет, образовав в различных эколого-географических районах обширного дизъюнктивного ареала многочисленные популяции и экотипы (Пентегова, 1983).
Более примитивные формы облепихи в экологическом отношении, по-видимому, были гигромезофитами. Они произрастали на открытых местах с увлажненными почвами, вблизи выходов родников, и там, где отсутствовала конкуренция со стороны других видов растений (Пентегова, 1983).
Существенным свойством таких мест обитания является хороший естественный дренаж, обеспечивающий более благоприятный водно-воздушный режим почвы, в результате чего в процессе длительной эволюции естественным отбором создана экологическая линия древнего семейства Лоховые, все современные представители которого характеризуются светолюбивостью и специфическими требованиями к водно-воздушному режиму почвы и подпочвы. Эти условия обусловлены тем, что облепиха, как и многие виды восточно-азиатского происхождения, характеризуется коротким естественным покоем тканей и органов, отсутствием периода покоя у корневой системы, являющихся наследием тропического происхождения видов (Елисеев, 1982а; Елисеев, 1983в).
Миграция облепихи из Восточной Азии на Запад, протекала по горным системам еще в миоцене по мере поднятия горных систем от Гималаев до Альп и Пиренеев. В тот же период возникла единая горная цепь, соединявшая Памир с Закавказьем (Бобров, 1967; Елисеев, 1974а). В это время облепиха была представлена . преимущественно древовидными формами. Судя по сохранившимся до настоящего времени в древних убежищах Западного Китая, Средней Азии и Кавказа небольшим рощам древовидной облепихи, высота деревьев в то время, по-видимому, варьировала от 12 до 18 метров (Елисеев, 1982а).
Резкое похолодание в период плейстоцена оказало существенное влияние на теплолюбивую третичную флору. Многие виды и роды, не выдержав похолодания, исчезли, однако, большая их часть, в том числе и облепиха, приспособились к изменившимся условиям (Победимова, 1955; Елисеев, 1986).
За длительный период плейстоцена на основе генофонда третичного вида естественным отбором были сформированы очень морозостойкие экотипы и популяции, особенно в высокогорных районах на территории Саяно-Алтайского флористического района, Кавказа и Центральной Азии.
В плейстоценовую эпоху, продолжавшуюся сотни тысяч лет, произошли сильные изменения жизненной формы облепихи. В пределах почти всего ареала вместо древовидной жизненной формы преобладающей стала кустовидная форма, высотой 2,5 - 3,5 метра. В высокогорьях формировались низкорослые и стланцевые биотипы (Елисеев, 1982а). Кроме того, плейстоценовая эпоха оказала влияние на изменение существующего ранее ареала облепихи (Солоневич, 1938; Неймштадт, 1957; Елисеев, 19746).
После отступления ледника облепиха была широко распространена в Европе на водоразделах, о чем свидетельствуют ее ископаемые остатки в известковых туфах и остатки пыльцы в торфяных отложениях. В голоцене (послеледниковом периоде) с развитием лесной растительности с сомкнутым древостоем, облепиха была вытеснена с равнинных территорий Европы. Однако она еще долго удерживалась в поймах некоторых, рек по берегам озер и других переувлажненных местах обитания. Сведения о последних находках облепихи приводятся в дневниках и отчетах академиков Палесаса П.С. (1773) и Лепехина И. А. (1795) написанных по результатам их путешествий по разным провинциям Российского государства более 200 лет тому назад (цит. по Елисееву, 1982а).
Против теории миграции лесной широколиственной флоры с востока на запад, существенные возражения были выдвинуты А.Н. Федоровым. Он указывал (цит. по Елисееву, 1982а): горы всегда служили и служат не гладкими рельсами для распространения растений, а наоборот изоляторами, способствующими не сообщению между флорами различных частей континента, а обособлению, расчлененнию этих флор. Смену этих флор А.Н. Федоров объясняет перестройками аборигенных флор на месте под воздействием изменившихся условий внешней среды.
По мнению И.П. Елисеева, точка зрения А.Н. Федорова и других ботаников об автохтонном преобразовании флор и растительности ботанико-географических областей северного полушария в связи с изменением климата, безусловно, является более обоснованной и правильной (Елисеев, 1982а). Однако миграция отдельных видов из Восточной Азии в Восточную Европу вполне допустима. Тем более возможна миграция облепихи по горным рекам и протокам облепихи, вида, безусловно, восточноазиатского происхождения. Семена этого растения могут разноситься птицами, ветром и водой. Произрастая на увлажненных песчаных отмелях рек, не испытывая в этих условиях конкуренции со стороны другой древесной и кустарниковой растительности, облепиха беспрепятственно двигалась по горным системам из центра своего происхождения - Восточной Азии, на запад (Елисеев, 1974а).
В голоцене, под влиянием различных экологических условий, главным образом температуры и продолжительного вегетационного периода, на территории бывшего СССР, в пределах обширного ареала облепихи, сформировалось несколько крупных экологических категорий - климатипов вида, которые объединяют многочисленные популяции и экотипы.
У облепихи крушиновой в результате адаптации к различным факторам внешней среды, в результате естественного отбора сформировано много экотипов, пространственно изолированных, отличающихся друг от друга по морфологическим и физиологическим признакам и свойствам (Гаранович, Соколов, 1983). Экотип - генетически устойчивая категория вида, наследственно закрепленные растением признаки при его интродукции в новые климатические условия (Darmer, 1952; Елисеев, 19826).
Геоморфология и рельеф
Калининградская область располагается в юго-восточной части Балтийской синеклизы - глубокого прогиба в пределах Русской платформы, сформировавшегося в кембрийское время. Как любому платформенному региону ей свойственно этажное строение. Ось синеклизы простирается с северо-востока на юго-запад по линии Советск - Калининград с общим погружением кристаллических пород фундамента на юго-запад. Фундамент сложен несколькими метаморфическими и интрузивными комплексами и залегает на глубинах 1200-4000 м (Калининградская ..., 1969, 1999).
Верхний структурно-тектонический этаж сложен осадочными образованиями палеозоя, мезозоя и кайнозоя. Он отражает платформенный этап развития территории, когда Балтийская синеклиза претерпевала неоднократные эпейрогенические движения, сопровождавшиеся частой сменой морских и континентальных условий. Платформенный чехол перекрывают четвертичные ледниковые и современные отложения, нивелирующие неровности дочетвертичного рельефа (Калининградская ..., 1969, 1999).
В рельефе Калининградской области сохраняются основные особенности Русской равнины. Её поверхность характеризуется как слабовсхолмленная низменность, большая часть которой лежит на высоте от 15 до 50 метров над уровнем моря, а в направлении течения крупных рек Преголи и Немана, наблюдается общий слабый наклон. Наибольшие высотные отметки (до 242 метров) находятся на юго-востоке области, в Нестеровском районе, наименьшие (до -1,4 метра) - на северо-западе, в бассейне реки Дунайки. Равнинную поверхность Калининградской области расчленяет сеть речных долин.
Природный морфологический облик области сложился в результате деятельности последнего, Валдайского, оледенения и отражает закономерное чередование обширных равнинных и низменных пространств с отдельными холмисто-грядовыми возвышенностями. Наиболее приподнятой является южная часть области. Калининградская область расположена на западной окраине Русской равнины, которая, в свою очередь, состоит из ряда возвышенностей и низменностей. На юго-западе области располагается Вармийская возвышенность, на юго-востоке - Виштынецкая, которые разделены между собой долиной реки Лава (Калининградская, 1969, 1999; Полевая ..., 1995). Большая часть области занята Прегольско-Инстручской низменностью, которая на юге упирается в холмистые выше названные возвышенности, а на севере переходит в Нижненеманскую низменность, простирающуюся далее вдоль литовского и латвийского побережий.
В целом, рельеф области характеризуется большим разнообразием форм, что связано с его геологической историей (особенно с последним, Валдайским оледенением). Формирование рельефа области продолжается и в настоящее время. Всего на территории области выделяют 9 геоморфологических районов (Калининградская ..., 1969, 1999; Полевая ..., 1995).
В основании Самбийского полуострова залегают меловые отложения (выходящие на поверхность только на дне Балтийского моря в прибрежной зоне на глубинах 30-40м), перекрытые неоген-палеогеновыми песчано-глинистыми отложениями. Сверху и со стороны моря на неоген-палеогеновые отложения надвинуты ледниковые отложения - моренные суглинки и флювиогляциальные осадки. Ледниковые и неоген-палеогеновые отложения являются основным поставщиком материала для формирования береговых аккумулятивных форм рельефа юго-восточной Балтики (Болдырев, 1972).
Калининградский полуостров почти полностью занимает Самбийская возвышенность (плато). Его рельеф представлен несколькими сериями конечно-моренных гряд, сформировавшихся на возвышенной части полуострова в период остановки деградирующего последнего Валдайского ледника. Общая ориентация гряд - с северо-запада на юго-восток, но отдельные звенья вытянуты с севера на юг и с запада на восток. Гряды образованы последовательно сменяющими друг друга удлиненными холмами со склонами средней крутизны, разделенными довольно широкими ложбинами. Отдельные вершины гряд, в виде крупных холмов, имеют высоту 60-80 м. Гряды обычно покрыты лесом (Калининградская ..., 1969; 1999).
Центральную часть полуострова занимают высокие холмы, протянувшиеся от северного берега на юг, где им на смену приходит низменность, примыкающая к Калининградскому заливу. Самые высокие холмы (горы): Кошка (65 м), Тупая (88 м), Альк (110м) и некоторые другие. Гора Альк - самое высокое место полуострова. Большие горы служат водоразделом рек и ручьев, текущих в Калининградский и Куршский заливы и в Балтийское море (Калининградская ..., 1969).
Западнее Больших гор находится холмистая местность с различной ориентировкой гряд, где возвышаются горы Большая (90 м) и Вахтенная (60 м). Восточнее Больших гор гряды приобретают юго-восточную ориентировку, холмы становятся ниже (не более 60 м), они носят название Лисьих гор.
Восточная часть полуострова постепенно становится более низменной. Преобладают невысокие, пологие холмы, между ними находятся широкие понижения. Южная часть Калининградского полуострова, находящаяся за пределами зоны конечно-моренных гряд, образована слабо наклоненной к Калининградскому заливу равниной, сложенной в основном песчаными отложениями. На ее поверхности встречаются единичные холмы. Большая часть этой равнины занята лесными массивами (Калининградская ..., 1969; 1999).
Высокие (от 20 до 60 м) берега Калининградского полуострова подвергаются сильному воздействию моря, что приводит к абразии (разрушению) берегов, создавая активные береговые процессы с обвалами, осыпями и оползнями. Так как берега сложены рыхлыми песчано-глинистыми отложениями, то они легко поддаются разрушению. Берег Калининградского полуострова принадлежит к абразионному типу, и распространен почти по всему его побережью. Абразионный процесс получил широкое развитие в связи с гидрогеологическим строением побережья (Бойнагрян, 19666). Здесь распространены обнаженные береговые обрывы, высота которых у мыса Таран достигает 55-61 м, а к востоку и югу она, как и поверхность Самбийского плато, постепенно снижается, составляя вблизи Зеленоградска всего несколько метров. На многих участках берега почвенно-растительный покров отсутствует. Это связано с обвально-оползневыми и осыпными процессами. Почвенно-растительный покров отсутствует также на эоловых формах рельефа, в результате ветровой эрозии (Актуальные ..., 1986). Там же, где берег плавно уходит в воду и защищен от волн широким пляжем, абразии берегов практически нет. Здесь создается аккумулятивный тип побережья. В бухтах Приморская, Светлогорская и Зеленоградская формируются пляжи, шириной 15-35 м, но во время сильных штормов они могут исчезать. В районе пос. Янтарного ранее берег также был абразионного типа. Начавшийся с 20-х годов XX века сброс на берег пульпового материала янтарным комбинатом, привел, в конечном счете, к стабилизации береговых процессов. Пляж здесь расширился до 50-70 м, местами даже более, на многих участках появились авандюны. Бывшие ранее активными береговые процессы прекратились, в связи с чем склоны заросли кустарником и деревьями (Калининградская ..., 1969; 1999).
Эколого-биологические особенности
Выше уже было отмечено, что облепиховые фитоценозы, как правило, имеют куртинный характер и перемежаются с другими древесно кустарниковыми растениями, каменистыми прогалинами, микропонижениями и луговинами. Сомкнутость крон в облепишниках близка к единице. Число стволов на 1 га может варьировать от 500 до 40 000 шт., что в основном зависит от возраста растений и условий произрастания.
Облепиха типичный гигромезофит, обильно размножается корневыми отпрысками. Наибольшая плотность наблюдается в молодых зарослях. Живет один ствол облепихи до 25-30 лет (малый жизненный цикл), причем плодоношение и способность размножаться корневыми отпрысками снижается с 18 лет (Атлас ..., 1976). Большой жизненный цикл одной особи облепихи (куртины) составляет 60-70 лет (Авдеев, 1982).
В условиях Южной Прибалтики облепиха крушиновая (Hippophae rhamnoides) представлена небольшим деревом (до 5 м высоты) или невысоким кустарником (до 3,5 м).
Далее приводятся усредненные таксационные показатели растений популяции. Высота растений в популяции составляет - 2,8±0,1 м, мужских -3,0±0,1 м, женских - 2,6±0,2 м. Диаметр кроны 1 ствола - 2±0,2 м (мужских растений - 2,2±0,2 м; женских растений 1,9±0,2 м). Диаметр ствола - 6,8±0,5 см (мужских растений - 7,8±0,6 см; женских растений 5,9±0,5 см). Возраст растений облепихи в популяции - 7,7±0,5 лет (мужских растений - 8,1 ±0,4 лет; женских растений 7,3±0,5 лет).
Как видно из выше сказанного, все перечисленные показатели у мужских растений облепихи в Калининградской области больше, чем у женских. Это связано с тем фактом, что мужские растения не тратят собственные пластические вещества на формирование плодов и семян (Мальцева, 1987а).
Плотность популяции - 2500 (при варьировании от 500 до 8000) стволов на 1 га. Основная масса растений околючена, но встречаются и формы с мягкими колючками, или вовсе без них. Листья продолговато-ланцетные 0,8 - 1,5 см ширины и 4,0 - 7,0 см длины, оливково-зеленые сверху и серебристо-опушенные снизу с немного загнутыми вниз краями (Кондрашов, 1982). Кора на молодых побегах зеленовато-коричневая, на одревесневших - красновато-коричневая, впоследствии растрескивающаяся. Почки - коричневого цвета. Количество женских цветков в соцветии - 5 шт., в мужских соцветиях - 8 шт. Созревший ложный плод - «сфалерокарпий» (Каден, Кондорская, 1967; Кондорская 1973) имеет цвет от кирпично-красного до светло-оранжевого и даже желтого, со множеством оттенков. Масса 1 сфалерокарпия по нашим данным - 325±26,7 мг. Истинный плод 68 орешек (Жизнь ..., 1980), коричневато-черного цвета. Масса одного орешка -123±14,8мг.
Корневая система поверхностного типа, с множеством корневых отпрысков, за счет которых образуются куртины и непроходимые заросли. Семенное размножение представлено незначительно. Плодоносит с 4-5 лет, корневые отпрыски (клоны) возникают - с 3 лет. Предельный возраст дикорастущих экземпляров облепихи для Калининградской области составляет 18-20 лет. Особи облепихи такого возраста выглядят как небольшие деревья с высотой от 4 до 5 м, диаметром кроны 2,5-3 м, ствола 14-15 см. У большинства растений, имеющих возраст более 12 лет, сердцевина ствола разрушается и определение возраста довольно условно. Кроме этого отмечено, что около 10% деревьев в популяции старше 12 лет поражены трутовиками семейства Poriaceae, подсемейства Gloeophylloideae Bondartseva (Бондарцева, 1998). Калининградская облепиха высокомаслична. Содержание масла в ее плодах достигает 6,13%, аскорбиновой кислоты от 91 до 226 мг% (Шапиро, Гаранович, 1978). Урожайность плодов популяции облепихи крушиновой в Калининградской области варьирует по годам и сильно зависит от погодных условий в моменты цветения растений и созревания плодов, а также от погодных условий предыдущего года. Полученные в результате исследований данные об урожайности плодов популяции облепихи крушиновой в Калининградской области в многолетней динамике представлены в таблице 3. Из таблицы 3 видно, что среднегодовой урожай плодов популяции облепихи крушиновой в Калининградской области составляет около 1450 т (при варьировании от 1076 т в 2001 году до 1725 т в 2000 году), или 1,3 т плодов на 1 га облепишников (около 0,3 кг с 1 экземпляра). Как следует из литературы максимальный урожай плодов облепихи в нашей области может достигать 2 т/га (Койков, 1982). В 1983 году в среднем продуктивность дикорастущих насаждений облепихи в Калининградской области составляла 0,35 кг с куста, при варьировании от 0,03 до 1,55 кг (Ермаков, Койков, Шретер, 1986).
Видовой состав облепиховых фитоценозов
Видовой состав сосудистых растений облепиховых фитоценозов Калининградской области, насчитывает 145 видов, относящихся к 5 классам, 42 семействам и 113 родам (см. табл. 12, 13 в приложении). Цветковые растения составляют 93%. Из них однодольных - 10%, двудольных - 90%. Древесно-кустарниковые растения составляют 33 вида (22% от общего числа видов), травянистые растения - 112 видов или 78% соответственно. Весенний элемент флоры облепишников (эфемеры и эфемероиды) представлен 4 видами растений, что составляет 3% от общего количества всех высших растений, произрастающих в облепишниках Калининградской области (Малышко, 2003).
Наиболее широко в облепишниках представлены семейства: Сложноцветные (Compositae) - 23 вида, Злаки (Graminea) - 18 видов, Розоцветные (Rosaceae) - 15 видов, Бобовые (Fabaceae) - 12 видов. На долю этих семейств приходится почти 50% всех видов сосудистых растений, произрастающих в облепишниках Калининградской области (рис. 15).
Среди описанных видов растений, 4 вида (3%), занесены в Красную Книгу Балтийского региона (Red Data ..., 1993). Степень их уязвимости по VI-ти бальной шкале выглядит следующим образом:
1. Облепиха крушиновая (Hippophae rhamnoides L.) - угрожаемое, I;
2. Каламмофила балтийская (xCalammophila baltica (Flugge ex Schrad.) Brand.) - угрожаемое, I;
3. Синеголовник морской (Eryngium maritimum L.) - уязвимое, II;
4. Песколюбка песчаная (Ammophila arenaria (L.) Lindl.) - редкое, III.
По классификации жизненных форм И.Г. Серебрякова (1964) растения, найденные в облепиховых фитоценозах можно отнести к 5 классам. Травы - к ним относится 111 видов или 77% от числа всех встреченных видов. Деревья представлены 19 видами - 12%. Кустарников - 10 видов (7%), лиан - 3 (3%), полукустарников - 2 вида (1%) (рис. 16).
Необходимо отметить, что подавляющее большинство травянистых видов растений, произрастающих в облепиховых фитоценозах, относятся к многолетним - 83 вида. Двулетних - 13 видов, однолетних - 14 (Флора ..., 1949, Фещенко, Дедков, 2003).
Как известно, одним из критериев устойчивости фитоценоза является богатство его флористического состава. При этом нелишне учитывать то, что есть виды, которые постепенно могут разрушить растительное сообщество, в том случае, если последнее состоит из одного вида растений (Работнов, 1950; Шенников, 1964; Раменский 1971; Беляков, 1981). Таковыми для сообществ с преобладанием облепихи крушиновой являются древесные растения, конкурентную борьбу, с которыми она проигрывает в связи с невозможностью произрастания на хорошо освещенных местообитаниях. Деревья, поселяясь в облепишниках, создают тень и растения облепихи попавшие в затенение угнетаются и вскоре погибают.
Максимальное количество видов, отмеченных на пробных площадях в облепиховых фитоценозах - 19 и это облепишники-злаковые (hippophietum-poosum), минимальное - 4 (облепишники-крапивные (hippophietum-urticosum)).
Наши исследования показали, что в облепишниках Калининградской области доминантами травяного яруса довольно часто (более 50%) являются различные виды злаков (см. приложение табл. 25). Последние отмечены в более чем 50% всех случаев, так как основная часть облепишников находится в прибрежно-пляжевой полосе Калининградского полуострова, имеющей в основном почвы легкого механического состава (рис 17). Их встречаемость как растений-спутников облепихи довольно велика, что также отмечали в своих работах А. Дармер (Darmer, 1947) при изучении облепишников на морском побережье Восточной Германии и ИИ. Филатов (1974, 1984) при изучении облепишников Казахстана. О частом доминировании злаков в прибрежных фитоценозах Калининградского полуострова указывает и Ю.А. Василькова (2002). Большая часть найденных в прибрежных фитоценозах злаков, являются доминантами травянистых сообществ на большей части территории Калининградской области и среди них Phleum pratense L., Dactylis glomerata L., Poa pratensis L. и другие (Матвеева, 1955, 1967; Калининградская ..., 1969, 1999).
Кроме злаковых, нередки в Калининградской области облепишники-крапивные (hippophietum-urticosum) - 34 случая или 16% от общего числа. Облепишники-ежевичные (hippophietum-rubiosum) были отмечены 30 раз (14%). Кроме этих сообществ мы описали облепишники-ежевично-крапивные (hippophietum-rubioso-urticosum) - (20 случаев и 10%), облепишники-ежевично-злаковые (например hippophietum-rubioso-dactyllosum) - (10 случаев и 5% соответственно), облепишники-крапивно-злаковые (например hippophietum-urticoso-poosum) 6 случаев и 2% соответственно (см. приложение табл. 25). Все вышеперечисленные группы фитоценозов встречаются, в основном на забровочной террасе, где более плодородные почвы.
Одними из наиболее редко встреченных фитоценозов (3%) являются: облепишники с доминированием тысячелистника (Achillea millefolium L.) hippophietum-achilleosum, полыни (Artemisia vulgaris L.) hippophietum-artemisiosum, подмаренника (Galium aparine L.) hippophietum-gailiosum, мать-и-мачехи (Tussilago farfara L.) hippophietumussilagiosum, хмеля (Humulus lupulus L.) hippophietum-humuluosum, васильков (Centaurea jacea L.) hippophietum-centaureosum, клевера (Trifolium repens L. и Т. arvense L.) hippophietumrifoliosum (см. приложение табл. 25).
