Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Объекты и методы исследований 8
Глава 2. История изучения видов рода Alchemilla Мурманской области 15
Глава 3. Критико-систематический обзор рода Alchemilla флоры Мурманской области 21
3.1. Явление апомиксиса в связи с систематикой рода Alchemilla 21
3.2. Классификационные подходы к роду Alchemilla 26
Глава 4. Морфологические особенности и анализ таксономически значимых признаков 37
4.1. Морфологическая характеристика видов рода Alchemilla 37
4.2. Структура и изменчивость признаков A glomerulans, A. transpolaris, A. murbeckiana и A. baltica 39
4.2.1. Распределение и изменчивость признаков 39
4.2.2. Корреляционная структура признаков 44
4.2.3. Анализ главных компонент и выделение ведущих диагностических признаков 48
4.3. Сравнительное морфологическое описание видов рода Alchemilla Мурманской области 54
Глава 5. Эколого-географическая характеристика видов рода Alchemilla Мурманской области 78
5.1. Географический анализ 78
5.1.1. Общее распространение и анализ ареалов видов 78
5.1.2. Соотношение видового разнообразия рощ Alchemilla Мурманской области в сравнении с другими территориями 82
5.1.3. Распространение видов на территории Мурманской области 84
5.2. Экологический анализ видов рода Alchemilla Мурманской области 92
Глава 6. Состояние ценопопуляций Alchemilla alpina в Мурманской области 96
6.1. Морфологическое описание Alchemilla alpina 96
6.2. Физико-географическая характеристика района исследования 97
6.3. Фитоценотическая характеристика популяций Alchemilla alpina 99
6.4. Морфометрические показатели побегов Alchemilla alpina 102
6.5. Семенная продуктивность 104
6.6. Онтогенетические состояния Alchemilla alpina 106
6.7. Возрастная структура популяций Alchemilla alpina 111
Глава 7. Проблемы охраны редких видов рода Alchemilla Мурманской области 116
Выводы 118
Литература 121
Приложение 1. Корреляционные матрицы признаков А. glomerulans, A. transpolaris, A. murbeckiana и A. baltica 144
Приложение 2. Дендрограммы кластерного анализа признаков A glomerulans, A. transpolaris, A. murbeckiana и A. baltica 149
Приложение 3. Иллюстрации прикорневых и стеблевых листьев видов рода Alchemilla 153
Приложение 4. Карты распространения видов рода Alchemilla в Мурманской области 162
Приложение 5. Иллюстрации разновозрастных особей Alchemilla alpina 171
- Явление апомиксиса в связи с систематикой рода Alchemilla
- Сравнительное морфологическое описание видов рода Alchemilla Мурманской области
- Распространение видов на территории Мурманской области
- Возрастная структура популяций Alchemilla alpina
Введение к работе
Актуальность темы. Род Alchemilla L. - крупный и очень сложный в систематическом отношении род, включающий не менее 300 видов, преимущественно апогамных, широко распространенных в Евразии, отчасти в горах Африки и в Северной Америке (Юзепчук, 1941, Тихомиров, 1984, Hulten, Fnes, 1986). Вследствие своей агамоспермии и сильной изменчивости род был объектом широкого научного интереса в последнее столетие Особое внимание уделялось изучению изменчивости морфологичческих признаков (G Turesson, 1943, 1956, 1957, 1958, Глазунова, Мятлев, 1990, Сизоненко, 2005, Троицкий, 1999, Sepp and oth, 2000) Также изучены особенности морфологии видов разных жизненных форм (Нотов, 1993а, 19936, Тихомиров и др, 1995) и отдельных анатомических структур (Глазунова, 1986, 1987, Lotova, Timonin, 2002) Описаны стадии большого жизненного цикла и особенности вегетативного и семенного размножения A monticola Opiz (Джалилова, 1965, Петухова, 1974) В ряде работ представлены результаты фитоценотических и популяционных (Похилько, 1985, Сичак, 1996, 1997, 1998, 2004, Стратегия популяций , 2001, Полуянов, Попова, 2001, Кодочигова, Глазунова, 2004), кариологических и цито-эмбриологичских исследований видов рода Alchemilla (Izmailow, 1981, 1982, 1984, 1986, 1994а, 1994b) Некоторые виды рода являются объектом культивирования и интродукции (Turesson, 1958, Lund-Almesrand, 1958, Walters, 1988) S M Walters (1972) рассматривает род с точки зрения эндемизма Особый вклад в изучение разнообразия видов рода Alchemilla на территории бывшего СССР внесли С В Юзепчук (1933, 1938,1941, 1951, 1954, 1955) и В Н Тихомиров (1969, 1972, 1976, 1980, 1984,1989, 1996 и др)
Несмотря на широкий круг исследований, имеющаяся на сегодняшний день информация о распространении видов рода в различных регионах России и за ее пределами нуждается в коррективах и дополнениях В связи с этим представляет интерес проведение монографической ревизии рода для отдельных регионов с привлечением комплексных методов систематики В Мурманской области таких исследований по изучению рода Alchemilla не проводилось, что делает весьма актуальными эти задачи сегодня
Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы -монографический обзор видов рода Alchemilla на территории Мурманской области В ходе исследования решались следующие задачи 1) уточнение видового состава рода Alchemilla на исследуемой территории, 2) анализ ареалов и выявление особенностей распространения видов, построение карт их местонахождений, 3) анализ отличительных признаков традиционно используемых в диагностике видов рода Alchemilla и выявление новых, 4) составление дихотомического ключа для определения таксонов, 5) исследование экологических особенностей видов, 6) проведение онтогенетических и популяционных исследований редких охраняемых видов, с целью выяснения жизненности популяций
Научная новизна. Впервые проведена критико-таксономическая ревизия рода во флоре региона, уточнен его видовой состав и дополнены
сведения о распространении видов в Мурманской области Выявлено три новых для области вида Впервые статистически установлена значимость диагностических признаков у A baltica, A glomerular, A transpolaris и А тигЪескшпа, а также выявлены новые признаки Составлен дихотомический ключ для определения всех известных в настоящее время видов Мурманской области. Проведен детальный экологический и географический анализ видов рода. Составлены обновленные карты распространения видов Исследованы неизученные ранее популяции редкого для области вида A alpina L, подробно описаны этапы его онтогенетического развития Предложены рекомендации по охране редких видов
Практическая значимость. Данные по распространению видов
включены в 14-й том «Atlas florae Europaeae Alchemilla & Aphanes»
Проведена инвентаризация разнообразия видов рода Alchemilla на
территории Государственного природного заповедника «Пасвик»
Результаты исследований географии и экологии видов могут быть
использованы при составлении региональных «Флор» и «Красных книг», они
также представляют интерес для понимания вопросов происхождения флоры
исследуемой территории Данные ситематико-таксономических
исследований могут быть полезны для создания классификации апомиктичных родов Дихотомический ключ для определения видов может представлять интерес для ботаников, студентов, учителей, работников сельского и лесного хозяйства
Апробация работы Материалы диссертации доложены и обсуждены на VHI молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2004 г), на международной конференции «Структурно-функциональные особенности биосистем Севера (особи, популяции, сообщества)» (Петрозаводск, 2005), международной научной конференции «Устойчивость экосистем и проблемы сохранения биоразнообразия на Севере» (Апатиты, 2006)
Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы и пяти приложений Работа изложена на 174 страницах, содержит 12 таблиц, 23 рисунка. Список литературы включает 193 источника, в том числе 69 иностранных
Явление апомиксиса в связи с систематикой рода Alchemilla
К роду Alchemilla L. (s. str.) относится несколько сотен видов. Это один из таксонов, к систематике которого до сих пор не найдено рационального подхода. По мнению некоторых авторов, большинство слагающих его рас возникло в ходе сложных гибридизационных процессов в прошлом, сопровождающихся резким повышением плоидности, нарушением полового процесса и переходом к апомиксису (Gustafsson, 1946, 1947а, 1947b; Frohner, 1975). Одними из первых указали на явление апомиксиса у манжеток S. Murbeck (1901) и Е. Strasburger (1904). Апомиксис, а точнее агамоспермия, известен у видов рода в самых разных проявлениях: партеногенез (развитие зародыша из неоплодотворенной яйцеклетки) - у A. vulgaris, A. glaucescens, A. monticola, A. sarmatica, A. subcrenata, недоброкачественная пыльца - у А. vulgaris, A. glaucescens, A. micans, апоспория (образование женского гаметофита из соматических клеток нуцеллуса или халазы семязачатка) -у А. monticola, A. sarmatica, апогаметия (образование зародыша из какой-либо другой клетки (не яйцеклетки) женского гаметофита) и нуцеллярная эмбриония (развитие зародыша из клеток нуцеллуса) - у A. monticola (Поддубная-Арнорльди, 1966; Глазунова, 1977).
Долгое время манжетки считались облигатными апомиктами (Комаров, 1940; Юзепчук, 1941; Тихомиров, 1969; Pawlowski, Walters, 1968). Однако впоследствии было показано наличие у ряда восточно-европейских видов, наряду с преобладающим апомиксисом, нормальной половой репродукции и двойного оплодотворения и возникла необходимость признать многие виды факультативными апомиктами. В связи с этим К. П. Глазунова (1977) предлагает рассматривать род Alchemilla в рамках теории агамно-полового комплекса. В пользу этого предположения говорят числа хромосом манжеток (табл. 2), которые по характеру и размаху своих различий обнаруживают картину, свойственную агамно-половым комплексам.
Свидетельством тому являются также результаты опытов G. Turesson (1956) по выращиванию растений из семян. У одних видов при семенном воспроизведении клонов и сравнении потомства по морфологическим признакам обнаруживаются различия между клонами одного вида, собранными в разных местах, в то время как у других видов таких различий не выявлено.
Агамно-половые комплексы могут быть разными по возрасту и составу (Grant, 1971). У Alchemilla он находится на стадии поздней зрелости, когда число диплоидов и половых полиплоидов сокращается, и они исчезают, но агамоспермная структура достигает полного развития (Грант, 1984).
Теория агамно-полового комплекса в применении к манжеткам ставится в противовес гипотезам гибридизации и мутаций в этом роде. «Наличие апомиксиса в роде по теории агамно-полового комплекса рассматривается не как побочное, случайное свойство, сопутсвующее гибридизации предковых форм, а как приобретенное в процессе эволюции приспособление, позволяющее сочетать преимущества полового и апомиктического размножения при обитании в быстро и резко меняющихся условиях среды» (Глазунова, 1977; Терехин, 1996). С помощью этой теории вполне естественно объясняются высокая изменчивость и паратипическая пластичность видов.
Классификация родов с широким распространением апомиктических форм размножения сильно затруднена высоким полиморфизмом выделяемых традиционным способом таксонов, сопоставимых по объему с таковыми в неапомиктических группах.
Если при определении таксономического статуса устанавливать соответствие между амфимиктами и апомиктами, то у последних в ранге вида будет выступать целый агамный комплекс, а отдельные популяции комплекса представляют собой низшие таксономические единицы. Исходя из этого, некоторые авторы предлагали рассматривать их в ранге подвидов или разновидностей. Высказывалось также предложение аггрегировать эти таксоны (Manton, 1958), используя триномиальные названия для их обозначения (Stace, 1998; Глазунова, 1977). «Для достижения сопоставимости объема таксонов в разных группах и минимального измененения терминологии в номенклатуре A. Love (1960) предложил ввести категорию «agamospecies» уровня подвида; причем виды в таком случае могли содержать как амфимиктические (subspecies), так и апомиктические (agamospecies) подразделения равного ранга таксономической значимости» (цит. по: Сенников, 2003). Недостатком такого подхода является неопределенность трактовки таксонов ранга подвида (поскольку этому рангу субъективно уделяется менее тщательное внимание), а также необходимость громоздкой многоуровневой классификации (Цвелев, 1995).
Важность учета агамных видов очевидна, поскольку они нередко являются показателем своеобразия местных флор, а также имеют немалое хозяйственное значение. В настоящее время многие специалисты по роду Alchemilla придерживаются концепции, согласно которой основной единицей классификации является таксономический вид («микровид»), понимаемый как морфологически неделимая, минимально различимая морфологическая единица (Тихомиров, 1998а, 2001; Sepp, Paal, 1998; Lid, 1994, 2005).
Данная позиция может быть обоснована. Микровиду у апомиктов присущ определенный архетип - образ общности, абстрагируемый из совокупности признаков с учетом их изменчивости и полиморфизма (Любарский, 1996). Это вполне отвечает типологической концепции вида, в которой морфологический критерий является ведущим (Cronquist, 1978, цит. по: Сенников, 2003). При сравнительно-морфологическом анализе у манжеток выделяются как высоко изменчивые, так и относительно устойчивые признаки. Как правило, микровидам Alchemilla характерно постоянство в проявлении определенного набора признаков, благодаря чему в одной популяции систематик даже в первом приближении может выделить до нескольких видов. Характер географического распространения особей, обладающих определенным выраженным комплексом морфологических признаков, является одним из наиболее старых критериев при установлении ранга таксона (Комаров, 1940; Завадский, 1968). В некоторых апомиктичных родах, как, например, у Rubus насчитывается более тысячи микровидов гибридогенного происхождения, сравнительно молодых и имеющих очень незначительное распространение. Систематически оказалось очень непрактичным выделять все эти тысячи таксонов. В связи с этим A. Newton (1980) и Н. Weber (1996) предложили применять для апомиктов три уровня распространения (широкое распространение, региональный и локальный уровень), и, согласно их заключению, таксоны, попадающие в третью категорию (эндемики с распространением, охватывающим не более, чем 50 км) не должны быть выделяемы как виды. Подавляющее большинство видов рода Alchemilla в соответствии с данным делением попадают в первую группу, и лишь немногие виды - во вторую. Это еще один факт в пользу рассмотрения таксонов Alchemilla в ранге видов. Величина ареалов микровидов показывает, что они имеют особую эволюционную судьбу, исторически достаточно долгую для придания им видового статуса.
В силу того, что скрещивания у облигатных апомиктов не происходит, применение концепции биологического вида и ее критериев к апомиктам оказывается невозможным (Horandl, 1998). При отсутствии скрещивания как одного из наиболее важных интегрирующих вид процессов (Кашин, Куприянов, 1993) к интегрирующим механизмам могут быть отнесены стабилизирующий отбор (Шмальгаузен, 1968), действующий на микровиды апомиктов при наличии изменчивости, вызванной фенетической пластичностью особей и возможностью генных изменений, а также единство нормы реакции на сходные экологические условия и четко ограниченный спектр возможных реализаций генотипа в морфотипе (Северцов и др., 1993). Это позволяет признать микровиды реальными биологическими единицами, а не только формально-логическими группировками (цит. по: Сенников, 2003).
В связи с выше сказанным, нам представляется наиболее приемлемой для микровидов Alchemilla формулировка вида, принятая А. Н. Сенниковым (2003) для Hieracium (на основании концепции филогенетического вида (Mishler, Brandon, 1987)):
Вид - минимальная эволюционная линия, генеалогически обособленная и отличимая от себе подобных, включающая всех потомков основателя (основателей) этой линии, разделяющих ее историческую судьбу.
Сравнительное морфологическое описание видов рода Alchemilla Мурманской области
Многие из рассмотренных выше признаков ранее использовались для разграничения видов. Так, A. glomemlans отличают от A. transpolaris и других видов степень опушенности листовой пластинки, а для A. transpolaris характерна равная длина нижнего и верхнего чашелистиков. Значимость этих признаков вполне подтверждается статистическим анализом.
В качестве дополнительной отличительной черты A. transpolaris следует отметить слабую опушенность стебля. У этого вида стебель опушен лишь до первых боковых осей соцветия, волосками покрыто меньше междоузлий, чем у A. glomemlans и других видов. Особенностью данного вида является также форма лопастей стеблевых листьев. Они, как правило, широкие и очень короткие, иногда настолько, что сливаются и лист выглядит цельным (прилож. 3: рис. 1). В морфологическом описании (Юзепчук, 1959) на эти особенности вида уже указывалось, но имеет смысл рассматривать их в ранге диагностических признаков. Собранность цветков в клубочки в данном случае не занимает ведущих позиций и также может быть использована как вспомогательный признак.
Не вошедшим в статистический анализ, но не менее проблемным видом ряда Subglasrae является A. kolaensis (прилож. 3: рис. 4). Этому виду В. Н. Тихомировым (1984) ошибочно на наш взгляд присваивается родство с A. murbeckiana, поскольку по признакам он проявляет большее сходство с А. glomemlans (прилож. 3: рис. 5). Этот весьма критичный вид был описан С. В. Юзепчуком (1941) по явно недостаточному числу образцов, вследствие чего не до конца учтена степень полиморфизма, если не сказать переоценена степень самостоятельности данного вида. Основной отличительной чертой вида является наличие на лопастях прикорневых листьев относительно мелких туповатых зубцов. Цветки, как правило, не собраны в клубочки, но иногда образуют рыхлые клубочки. В последнем случае соцветия похожи на таковые A. glomerulans. Опушение частей растения широко изменчиво, что автором вследствие недостатка материала не было учтено. Листовые пластинки прикорневых листьев могут быть сверху голые, опушенные только по складкам или слабо рассеянно-волосистые по всей поверхности. Причем с увеличением степени опушенности листовой пластинки увеличивается число опушенных междоузлий на стебле. В Хибинах был найден экземпляр, по всем параметрам идентичный образцам, определенным С. В. Юзепчуком как A. kolaensis, но с опушенными со всех сторон листовыми пластинками и стеблем, опушенным до последних веточек в соцветии. В Ловозерских горах нами, помимо образцов с голыми сверху пластинками прикорневых листьев, были собраны образцы с легким опушением на верхней стороне листа. Еще одна особенность вида в том, что на некоторых экземплярах прикорневые листья имеют желтовато-зеленую окраску, на фоне которой выделяются жилки более темного зеленого оттенка. Такая неравномерная окраска листа сохраняется при сушке растения и не свойственна другим видам агрегата. С. В. Юзепчуком также указывались для этого вида мелкие размеры цветка (не свыше 2.5 мм длиной), однако мы, просмотрев больший по количеству материал, не находим существенных отличий по этому признаку от других видов. Таким образом, указанная С. Юзепчуком комбинация отличительных признаков для A. kolaensis не всегда выдерживается. Судя по факту произрастания этого вида непосредственно вместе с A. glomerulans, а также по наличию множества экземпляров с переходными между двумя этими видами признаками, можно предположить, что окончательное становление А. kolaensis как вида еще не закончилось.
Достоверно определенных образцов A. borealis нам не удалось найти, но мы относим к этому виду материал собранный нами в нижнем течении реки Вороньей в сыром березняке, т. е. недалеко от того места, откуда этот вид известен по литературным данным. Образцы в целом соответствуют описанию, приведенному С. В. Юзепчуком (1959), но с довольно мелкими и острыми зубцами на прикорневых листьях в отличие от крупноватых по описанию, что, по-видимому, следует считать проявлением модификационной изменчивости данного признака. Довольно устойчиво сохраняется на всех образцах широкопочковидная форма пластинки прикорневого листа, что хорошо отличает A. borealis от других видов агрегата A aggr. glomerulans (прилож. 3: рис. 6). К отличительным признакам можно отнести также коротковатые неширокие лопасти и отмеченную С. В. Юзепчуком ложнозонтиковидную форму соцветия, образованную за счет того, что из пазухи одного прицветного листа отходят по три веточки соцветия почти равной длины.
Многие авторы указывали на большие затруднения при классификации видов агрегата A. aggr. acutidens. Прежде чем они получили статус самостоятельных видов, их довольно долго считали формами каких-либо других видов. Н. Lindberg (1909) рассматривал A. murbeckiana, A. wichurae и A. oxyodonta в рамках одного вида A. acutidens.
Отличительные черты видов этого агрегата выражены в меньшей степени, чем у предыдущих видов. A. baltica традиционно отличают от А. murbeckiana по наличию у первой явственной и довольно глубокой вырезки между лопастями и форме листовой пластинки, обусловленной величиной угла в пазухе краевых лопастей (прилож. 3: рис. 2, 3). Статистический анализ подтвердил большую значимость первого признака. По результатам анализа на первый план выходит также не использовавшийся ранее признак - высота конечного зубца. У A. murbeckiana ничтожно малое число случаев (1 образец на всю выборку), когда конечный зубец на лопасти был короче соседних. Обычно они либо равны, либо конечный зубец превышает по длине соседние. В выборке A. baltica приблизительно половина образцов имеют конечный зубец короче соседних, в остальных случаях зубцы равны. Не менее показателен такой признак, как форма лопасти. У A. baltica лопасти отличаются большей округлостью, г. у A. murbeckiana они по форме ближе к треугольным.
В качестве дополнительного отличия A. baltica от A. murbeckiana , следует отметить опушение верхней стороны пластинки прикорневого листа. В выборке A. baltica нередко встречаются образцы с легким опушением по складкам на верхней стороне листовой пластинки в отличие от полностью голых листьев A. murbeckiana. На эти особенности видов следует обращать внимание в том случае, когда не очень четко выражены основные диагностические признаки. В отличие от двух других видов агрегата A aggr. acutidens {A. wichurae и A. oxyodonta), имеющих коротковатые округлые лопасти (прилож. 3: рис. 7, 8), у рассматриваемых видов лопасти относительно длинные полуэллиптические или полуяйцевидные до почти треугольных (у A. murbeckiana) (прилож. 3: рис. 3).
В свое время Н. Lindberg (1909) опровергал попытки R. Buser отличить A. murbeckiana, A. wichurae и A. oxyodonta по признакам опушения (в частности, по степени опушенности стебля и чашелистиков), в чем, несомненно, был прав, поскольку эти признаки также, как у видов агрегата А aggr. glomerulans, обладают довольно высокой изменчивостью.
По форме листовой пластинки виды перекрываются, но можно наметить некоторый ряд по этому признаку. У A. murbeckiana пластинки обычно почковидные или широкопочковидные, A. baltica имеет меньший угол между краевыми лопастями и форма пластинки бывает почковидная или округлопочковидная. Пластинки A. wichurae округлопочковидные или округлые, изредка краевые лопасти перекрываются, а у большинства просмотренных нами образцов A. oxyodonta краевые лопасти перекрываются.
Вырезка между лопастями - недостаточно показательный признак у А. murbeckiana, большинство образцов ее не имеют, но довольно часты случаи, когда на листовой пластинке присутствуют одна или две явственные вырезки. A. baltica и A. wichurae более менее устойчивы по этому признаку, они имеют отчетливо выраженную вырезку. У A. oxyodonta таковой нет, однако встречались образцы с наличием неявной вырезки между лопастями. Зубцы у видов агрегата A. aggr. acutidens некрупные, как правило, заостренные или острые.
A. glabra хорошо отличима от других видов этого подряда по голым черешкам нижних прикорневых листьев и голым в нижней половине жилкам на нижней стороне листа.
Из проведенного выше анализа видно, что некоторые диагностические признаки образуют ряд, вдоль которого виды выстраиваются с различной степенью перекрытия, последовательность же видов от признака к признаку меняется. На схемах (рис. 9, 10) представлены ряды по пяти таким признакам, диапазон охвата признаков видом очерчен с двух сторон прямыми. Площадь и расположение области, ограниченной прямыми, для каждого вида индивидуальны, по ним можно судить о степени изменчивости этих признаков у данного вида и особенностях их проявления относительно других видов.
У A. glomerulans и A. transpolaris эти области по всем признакам перекрываются, разница лишь в том, что у второго вида область больше по площади, т. е. больше размах изменчивости некоторых признаков. То же самое можно сказать об A. wichurae и A. oxyodonta. A. borealis и A. oxyodonta проявляют наименьшую изменчивость рассматриваемых признаков по сравнению с другими видами.
Распространение видов на территории Мурманской области
Состав комплекса аборигенных видов рода Alchemilla Мурманской области определяется особенностями флорообразования региона. По реконструкции Б. А. Тихомирова (1962), основанной на ботанико-географических данных западноевропейских исследователей Е. Hulten и Н. Steffenn, даже в эпоху максимального оледенения на северо-западе и на востоке Кольского полуострова все же имелись свободные ото льда площади с обедненными дериватами горно-тундровых группировок (цит. по: Тихомиров, 1962). Рефугиумами являлись, вероятно, п-ов Рыбачий и о. Кильдин. Г. Э. Гроссет (1960) упоминает работы скандинавских ботаников J. A. Nannfeldt и О. Gjaerevoll, также указывавших на существование небольших убежищ, по крайней мере во время последнего оледенения, на территории Скандинавии. По Е. Dahl (1946) они относились к горнобереговому скандинавскому типу с океаническим, относительно мягким климатом. М. Л. Раменская (1983) предполагает, что на этих участках, по-видимому, смогли пережить последнее оледенение A. alpina, A. glomerulans, A. oxyodonta. Учитывая тот факт, что первым на Кольском полуострове освободился ото льда именно материковый северо-запад, дальнейшее расселение этих видов, а также A. borealis, A. wichurae и A. murbeckiana, на исследуемой территории шло по западному пути миграции.
A. murbeckiana (прилож. 4: рис. 6) и A. glomerulans (прилож. 4: рис. 11) расселились по всей тундровой зоне, в изобилии произрастают в горных массивах таежной. С продвижением к югу частота их встречаемости снижается. A. oxyodonta (прилож. 4: рис. 11), A. wichurae (прилож. 4: рис. 1) и A. borealis (прилож. 4: рис. 6) оказались менее активными в освоении территории. По литературным данным первые два вида отмечены на северо-западе области: Печенгский р-н, п-ов Рыбачий и побережье Баренцева моря к востоку от Мурманска. Однако существование A. oxyodonta на территории области вызывает сомнения, поскольку с указываемых мест отсутствуют сборы. Нами также была обследована бухта Эйна на п-ве Рыбачьем (одно из местонахождений этого вида, указанное С. В. Юзепчуком (1959)), но вид не был найден. Растительные сообщества в этом месте значительно преобразованы человеком и если здесь когда-то и были естественные типы растительности, то теперь они вытеснены антропогенными с присутствием большого количества адвентивных видов. По-видимому, это стало одной из причин исчезновения популяций A. oxyodonta. Для A. borealis достоверно указывается устье р. Вороньей. Сборы с этого места были сделаны нами в 2004 г. В 2005 г. вид был обнаружен в заповеднике Пасвик близ о. Варлам (крайний северо-запад области). А. borealis приводится также для Чуна-тундры Лапландского заповедника (Нухимовская и др., 2003), но местонахождение это остается сомнительным, поскольку подтверждающий гербарный материал отсюда собран некачественно, плохо высушен и определение его невозможно.
A. transpolaris (прилож. 4: рис. 1) и A. kolaensis (прилож. 4: рис. 15), судя по их ограниченному распространению, виды относительно молодые. Они имеют большое морфологическое и экологическое сходство с А. glomerulans, поэтому можно предположить, что данный вид является их предковой формой. Популяции A. transpolaris отмечены в Хибинах, устье р. Поной, в окрестностях г. Мончегорска, в бассейне р. Тумча (юго-запад области). Для A. kolaensis ранее указывалось несколько точек в Печенгском р-не и в районе Капустных озер (бассейн р. Умба). Нами также были найдены небольшие популяции в Хибинах, Ловозерских горах и на п-ве Среднем в долинных понижениях.
A. alpina (прилож. 4: рис. 15) распространена на севере и северо-западе области - окрестности пос. Никель, п-ов Рыбачий, о.Кильдин, пос. Гремиха, п. Териберка, и в центральных районах - Сальных тундрах, Ловозерских горах (Похилько, 1985, 1992). В 1998 г. сотрудником ПАБСИ Н. Е. Королевой была обнаружена популяция A. alpina в Хибинских горах.
Адвентивные виды образуют большую часть видового состава манжеток Мурманской области. История расселения их на территории области тесно связана с промышленным и сельскохозяйственным освоением Кольского края. Уже в начале XVI в. существовали постоянные морские и сухопутные связи местного населения с южными, восточными и западными районами России. В дальнейшем здесь активно развивались лесная, рыбоперерабатывающая промышленность, сельскохозяйственное производство (Атлас..., 1971; T.Ahti, E.Hamet-Ahti, 1971 и др.). Животноводство в XX в. базировалось главным образом на привозном сене. С фуражом завезены семена многочисленных заносных растений, в том числе и манжеток. Последний факт хорошо объясняет богатство видового состава манжеток Мурманской области по сравнению с Карелией, где фактор привоза сена не играл такой роли, как на изучаемой территории. В процессе освоения Кольского края формировались и подходящие для манжеток местобитания - небольшие по площади вторичные луговые ценозы. Происходило это в результате вырубки леса или частичного сведения его под хозяйственные нужды и весьма благоприятствовало расселению манжеток. Некоторые виды довольно активно осваивали территории заброшенных поселений.
Анализ общего ареала видов позволяет проследить два основных пути заноса на территорию Мурманской области: западный (с территории Западной Европы) и восточный (с районов Центральной и Восточной Европы) (рис. 16).
Восточным путем были привнесены виды: A. baltica, A. conglobata, А. cymatophylla, A. gibberulosa, A. glabricaulis, A. hirsuticaulis, A. nemoralis, А. plicata, A. propinqua, A. sarmatica, A. schistophylla, A. semilunaris, A. stellaris и A. vulgaris.
Западным путем мигрировали A. glabra, A. filicaulis, A. subglobosa. Появление последних на изучаемой территории обусловлено соседством и историческими связями с Финляндией и Норвегией. Некогда часть Мурманской области принадлежала этим государствам и адвентивная флора здесь формировалась под влиянием хозяйственной деятельности финских и норвежских поселений. Последние в свою очередь имели тесный контакт с Западной Европой.
Некоторые виды с достаточно широким ареалом могли проникнуть на территорию Мурманской области как восточным, так и западным путем. Это A. glaucescens, A. heptagona, A. micans (прилож. 4: рис. 12, 10, 8), А. monticola (прилож. 4: рис. 7), A. subcrenata (прилож. 4: рис. 3). Последние три вида, а также A. vulgaris (прилож. 4: рис. 2) и A. baltica (прилож. 4: рис. 14) встречаются практически во всех населенных пунктах западной части области, вдоль железнодорожной дороги, в заброшенных поселениях на п-ве Средний и Рыбачий. A. monticola и A. subcrenata доходят на восток по побережью Баренцева моря до Семи островов. На юге по Терскому берегу А. baltica расселилась до с. Варзуга, a A. subcrenata - до устья р. Поной. За последние годы для этих видов нами выявлены более половины из всех известных сейчас местонахождений.
Несколько реже встречаются A. hirsuticaulis, A. cymatophylla, А. heptagona, A. plicata, A. sarmatica, A. glaucescens, A. glabricaulis, А. semilunaris. Эти виды произрастают в основном в населенных пунктах вдоль железнодорожного тракта, или в местах с развитой сельскохозяйственной деятельностью и, как правило, образуют малочисленные популяции, или произрастают единичными экземплярами. По литературным источникам для них известны одно-два местонахождения, но обследование территории, пересмотр и переопределение гербарных образцов показали, что распространены они гораздо шире. Особенно это касается A. cymatophylla (прилож. 4: рис. 13), которая, помимо указанного ранее о. Великий, встречается также в заповеднике Пасвик, на п-ве Средний и Рыбачий, в г. Заозерске, г. Снежногорске, п. Ёна, г. Кировске, в окрестностях г. Апатиты, на ст. Нямозеро (Кандалакшский р-он), п. Лувеньга. A. heptagona (прилож. 4: рис. 10) обнаружена нами на ст. Нямозеро, в заповеднике Пасвик, в окрестностях г. Кировска, на п-ве Средний и Рыбачий, также был найден не упомянутый в литературе гербарный экземпляр Н. 3. Семеновой Тян-шанской, собранный на берегу Черной речки (Кировско-Апатитский р-он).
Возрастная структура популяций Alchemilla alpina
Возрастная структура изучена в популяциях Хибинских и Ловозерских гор. Популяция в Хибинах локализована на небольшом участке около 250 м2, плотность составляет 3.1 особи на 1 м. Ловозерская популяция, с плотностью 3.3 особи на 1 м , простирается более, чем на 100 м вдоль ручья. В обеих популяциях особи местами агрегируются в куртины со средним диаметром 60-70 см. Расстояние между отдельными куртинами варьирует от нескольких десятков сантиметров до нескольких метров. В местах с более густым травяным покровом особи A. alpina рассеяны и не группируются. В популяциях были обнаружены растения различных возрастных состояний: проростки, имматурные, взрослые вегетативные, молодые, средневозрастные и старые генеративные особи. Сенильных особей в Ловозерских горах не было найдено, а в Хибинах - лишь одна. В нарушенной части хибинской популяции абсолютный максимум возрастного спектра приходится на виргинильные особи (рис. 20), немалый процент составляют также молодые генеративные особи. Такой тип возрастного спектра обнаруживает сходство с описаниями спектров, приводимыми для популяций полуострова Рыбачий. Эти популяции расположены в местах, подверженных вытаптыванию оленями. Как указывает А. А. Похилько (1995), под действием вытаптывания происходит более быстрое отделение от материнского растения и укоренение отдельных частей, образование особей вегетативного происхождения, поэтому в возрастном спектре довольно много взрослых вегетативных и молодых генеративных растений. В результате увеличения количества этих особей происходит неглубокое омоложение популяции. Более низкое число проростков и ювенильных особей по сравнению с ненарушенной частью популяции связано с тем, что вытаптывание ведет к уплотнению почвы и ксерофитизации, что в свою очередь создает неблагоприятные условия для прорастания семян и затрудняет семенное возобновление. Здесь подтверждается вывод, сделанный Л. Б. Заугольновой и О. В. Смирновой (1978) о том, что наиболее сильно действующими на возрастную структуру факторами оказываются антропогенные воздействия.
В ненарушенной части хибинской популяции абсолютный максимум приходится на средневозрастные генеративные особи, а также повышается процент участия в возрастной структуре проростков и ювенильных особей (рис. 21). Последнее, вероятно, обусловлено более благоприятными условиями для прорастания семян. Обобщенный возрастной спектр, характеризующий хибинскую популяцию в целом можно отнести к нормальному полночленному типу (рис. 22). Максимум на средневозрастных генеративных особях объясняется наибольшей продолжительностью этого состояния и наименьшей элиминацией в этой группе особей. Возрастной спектр этого типа свойствен популяции, представляющей независимую совокупность, способную к самовозобновлению и самоподдержанию без приноса зачатков извне (Уранов, 1975). Популяции A. alpina с подобным распределением возрастных состояний отмечены на ненарушенных местообитаниях по-ва Рыбачий и о-ва Кильдин (Похилько, 1985, 1992, 1995). Из этого, по-видимому, можно заключить, что для A. alpina данный тип возрастного спектра является базовым.
В ловозерской популяции процент особей начальных этапов онтогенеза значительно выше, чем в других популяциях (рис. 23), что объясняется, вероятно, наличием оптимальных экологических условий для развития семян и проростков (хорошее увлажнение и относительная защищенность от ветра под пологом кустов). Это же обеспечивает и довольно быстрое прохождение первых этапов онтогенеза и перехода во взрослое вегетативное состояние. Таким образом, возрастной спектр данной популяции является левосторонним с преобладанием виргинильных особей.
Индекс возрастности (S) свидетельствует о молодости обеих популяций, в Хибинских горах он равен 0.9091, а в Ловозерских горах -0.9693.
Таким образом в жизненном цикле A. alpina выделяются 3 этапа. На первом - от прорастания семени до цветения главная ось растения нарастает моноподиально, происходит накопление побегов последовательных порядков, особь разрастается, усложняется ее структура. Начинается формирование скелетных осей. Наблюдается увеличение размеров листьев, усиление корневой системы. Второй этап развития растения включает период жизни от молодого генеративного состояния до старого генеративного. Характеризуется наибольшим расцветом особей. Происходит оформление скелетных осей, усложняется их структура. Интенсивность побегообразования высока. У средневозрастных растений по мере отмирания самых старых частей корневища теряется целостность куртины. К концу этапа постепенно снижается способность к образованию генеративных побегов, активность побегообразования падает, начинают проявляться черты, свойственные третьему заключительному этапу онтогенеза. Третий этап жизни растений охватывает период от старого генеративного до сенильного состояния включительно. Вследствие снижения темпов побегообразования упрощается структура тела растения. В старческом возрасте прекращается цветение, отдельные живые участки разъединены массой мертвых остатков. Постепенно происходит отмирание всей куртины. Общая картина большого жизненного цикла A. alpina сходна с таковой многих тундровых корневищных растений.
Судя по составу возрастной структуры изученные популяции являются устойчивыми и способными к достаточно долгому самоподдержанию. В популяциях присутствуют особи всех возрастов. Распределение возрастных состояний в них неодинаково и определяется влиянием факторов окружающей среды. Так, вытаптывание затрудняет семенное возобновление и ведет к снижению числа проростков. В то же время увеличивается число особей вегетативного происхождения, что обуславливает максимум на вегетативных и средневозрастных генеративных особях в онтогенетическом спектре. Хорошее увлажнение и защищенность от ветра создают оптимальные условия для прорастания семян и развития особей на первых этапах онтогенеза, поэтому в популяциях A. alpina таких местообитаний повышается процент проростков и ювенильных особей.
Базовый онтогенетический спектр A. alpina относится к нормальному полночленному типу с преобладанием средневозрастных генеративных особей.
