Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История изучения птеридофлоры России 6
Глава 2. Материал, методы и маршруты исследований 10
Глава 3. Морфология спорофита папоротников России 13
3.1. Вайи (форма, размеры, рассеченность, жилкование) 13
3.2. Сорус и индузий 20
3.3. Споры 22
Глава 4. Классификация папоротников и таксономическая ревизия птеридофлоры России 26
4.1. Основные системы папоротникообразных 26
4.2. Система папоротников России 45
4.3. Некоторые спорные вопросы таксономии папоротников России 48
4.4. Систематический обзор папоротников России 57
Глава 5. Общий анализ флоры папоротников России 167
5.1. Таксономический состав 167
5.2. Географический (ареалогический) анализ 169
5.3. Эколого-ценотический анализ 177
5.4. Поясно-зональный анализ 193
5.5. К истории становления птеридофлоры России 196
Глава 6. Народнохозяйственное значение папоротников России 199
6.1. Использование папоротников России 199
6.2. Редкие виды папоротников России и их охрана 202
Выводы 211
Литература 212
Приложение 1 232
Приложение 2 280
Приложение 3 327
Приложение 4 374
Приложение 5 382
- Вайи (форма, размеры, рассеченность, жилкование)
- Некоторые спорные вопросы таксономии папоротников России
- Географический (ареалогический) анализ
- Редкие виды папоротников России и их охрана
Введение к работе
Актуальность темы. Папоротники являются одной го древнейших и в тоже время одной из сложнейших в систематическом отношении групп высших сосудистых растений. Наибольшее их разнообразие приходится на тропические области обоих полушарий. Бореальные области Старого и Нового Света не столь богаты в видовом отношении папоротниками. Однако многие папоротники играют заметную роль в сложении растительного покрова или являются полезными (лекарственными, декоративными и др.).
Своеобразие папоротников России привлекало ученых с восемнадцатого столетия. Познание этого своеобразия и накопление материала по ним связано с именамиСІ^Гмелина,ФІ1РуіфЄхта,К.Ледебура)КС. Турчанинова, Кй Максимовича, Р.К. Маака, В Л. Комарова, Б А. Федченю и др. А.В. Фомину - крупному птеридологу начала XX века принадлежит важная обработка папоротников во "Флоре Сибири и Дальнего Востока" (1930) иобработкаэтих растений во "Флоре СССР'(!934). После выхода"Флоры СССР' прошлоболее 60 лет, но папоротники России и сопредельных территорий продолжали изучать отечественные ботаники. Среди них следуетотметить АБ.Боброва(Европейскаячасть, Кавказ, Средняя Азия), НН.Цзедева(Дальний Восток), А.М. Аскерова (Кавказ), И.И. Гурееву (ЮжнаяСибирь),ЮА Котухова (Алтай) и др. Их данные отраженыврегиональных флорах, определителях истатьях.
Цель и задачи исследования. Целью данной работы была монографическая обработка папоротников России. При этом наибольшее внимание уделено системе папоротников России, изучению полиморфных и критических родов и видов, таксономической ревизии состава и географическому распространению.
Для этого надо было решить следующие задачи: критически изучить видовой состав папоротников России и на этой основе составить их конспект; изучить основные системы папоротникообразных и с учетом их анализа построить систему папоротников России; провести ареалогический (географический), эколого-ценотический и поясно-зональный анализы птеридофлоры России; выявить редкие и исчезающие виды папоротников России и предложить мероприятия по их охране.
Основные положения, выносимые на защиту.
состав и особенности птеридофлоры России;
новая система папоротников России во многом сходна с предложенной ранее А.Л. Тахтаджяном, но при этом отличается объемом некоторых подклассов, порядков и семейств;
становление птеридофлоры России связано с несколькими группами эколого-исторических элементов, различных по древности и центрам происхождения, но давших здесь новейшее расообразование.
Научная новизна работы. Проведенные исследования позволили критически пересмотреть таксономический состав птеридофлоры России, в результате чего уточнен видовой состав папоротников, описано несколько новых таксонов: подклассов, порядков, семейств, подсемейств, подродов, секций и видов, предложена новая система папоротников не только для видов, обитающих на
территории нашей страны, но и в целом.
Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты работы имеют главным образом теоретическое значение и могут быть использованы для решения вопросов систематики, филогении, происхождения флор крупных территорий. В практическом отношении материалы работы необходимы для подготовки "Флоры России" и определения целесообразности включения видов папоротников в новое издание "Красной книги России". Результаты работы могут быть использованы при чтении курсов систематики и морфологии растений, фитогеографии в вузах.
Апробация работы. Основные положения работы были представлены, докладывались и обсуждались на Региональных научно-практических конференциях (Барнаул, 1987,1990,1992,1995,1999), Всероссийском совещании заведующих кафедрами ботаники университетов (Барнаул, 1997), Региональной научно-практической конференции по проблемам устойчивого развития Алтая (Барнаул, 1997), на совместных семинарах каф. ботаники АГУ, ЮСБС и Гербария АГУ.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 работ, из которых 2 монографии, отражающих основные результаты исследований.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 387 страницах, состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и пяти приложений, иллюстрирована 38 рисунками, 94 картами распространения и 105 фотографиями папоротников, содержит 15 таблиц. Список использованной литературы включает 374 источника, в том числе 174 на иностранных языках. Все приведенные в работе иллюстрации выполнены автором.
Вайи (форма, размеры, рассеченность, жилкование)
Надземные хлорофиллоносные листовидные вегетативные, а также бесхлорофильные спороносящие побеги папоротников называются вайями. Вайи папоротников морфологически представляют собой нечто промежуточное между листьями в обычном понимании и ветвями побегов.
По своим размерам вайи папоротников России колеблются от нескольких сантиметров (виды родов Gonocormus, Pleurosoriopsis, Asplenium, Woodsia и др.) до 2 м (виды родов Pteridium, Athyrium, Dryopteris, Matteuccia и др.).
Вайи могут быть на одном растении совершенно различными — вегетативными и спороносящими (в этом случае они не несут хлорофилла и не окрашены в зеленый цвет, как у родов Matteuccia, Onoclea, Blechnum и др.), могут быть разделенными на вегетативную и спороносную различающиеся друг от друга части (Ophioglossum, Botrychium), но у большинства папоротников могут быть и одинаковыми (мономорфными), окрашенными в зеленый цвет, но в зрелом состоянии несущими органы спороношения (Polypodium, Lepisorus, Athyrium, Dryopteris, Woodsia и др.). Среди всего видового разнообразия птеридофитов России преобладают папоротники с мономорфными вайями (табл. 3.1). Следует также отметить, что в природе нередко наблюдаются переходные формы между стерильными (вегетативными) и фертильными (спороносными) вайями, особенно у видов рода Matteuccia.
Вайи, как правило, дифференцируются на черешок и пластинку (рис. 3.1). У некоторых родов российских папоротников черешки вай соединены с корневищем посредством особого сочленения {Woodsia, Polypodium и др.), наличие или отсутствие которого, его форма и расположение являются диагностическим признаком на уровне рода. В случае с представителями рода Woodsia этот признак применим и в диагностике видов (расположение сочленения — в нижней или в средней части черешка, его отношение к оси черешка -— косое или почти перпендикулярное). Родов, имеющих сочленение черешка, в птеридофлоре России всего четыре (табл. 3.1). Также следует отметить значение в диагностике папоротников соотношение длины черешка к длине пластинки вайи, особенно это важно для видов родов Athyrium, Dryopteris, Polystichum.
У большинства современных папоротников пластинки вай перистые (табл. 3.1). Среди папоротников России наблюдается большое разнообразие по степени рассеченности пластинки вай (табл. 3.1, рис. 3.2, рис. 3.3). Незначительное число родов имеют цельные пластинки {Lepisorus, Pyrrosia, Phyllitis, Camptosorus и др.), а в большинстве случаев они просто (Polypodium, Ceterach, Onoclea, Blechnum и др.) или многократно перистые (Pteridium, Pseudocystopteris, Athyrium, Dryopteris и др.). При описании пластинок вайи и степени их рассеченности немаловажное значение имеет терминология (рис. 3.1), принятая нами в несколько упрощенном, но отражающем суть строения вай, варианте.
Однако не всегда степень рассеченности, особенно это касается не сформировавшихся до конца вай, пластинки у особей одного вида одинаковая в различных частях ареала и для различных экологических местообитаний, что следует учитывать в первую очередь при разграничении видов в полиморфных родах (Cystopteris, Dryopteris, Woodsia и др.). В этих случаях следует использовать только хорошо сформировавшиеся экземпляры.
Жилкование папоротников очень разнообразно, а его особенности имеют существенное значение для таксономии папоротников, особенно в комплексе с другими признаками. Однако все разнообразие жилкования папоротникообразных сводится к двум основным типам: открытое (дихотомическое) и сетчатое (со всеми его вариациями и большим разнообразием).
Открытое (дихотомическое) жилкование наиболее примитивное и характерно для наиболее древних групп папоротников (табл. 3.1). Оно представляет собой дихотомически ветвящиеся жилки, не образующие ареолов (ячеек).
Сетчатое жилкование более продвинутое, возникнув из дихотомического путем образования перемычек между отдельными жилками, т. е. образуя ячейки (ареолы). В процессе эволюции количество ячеек возрастало, образуя настоящую сеть. Сеть у разных групп папоротникообразных может быть представлена либо одним рядом ячеек, либо занимать всю поверхность пластинок вай. Ячейки (ареолы) у разных таксонов папоротников имеют различную форму, размеры и т. д. Однако не все конечные жилки в данном типе жилкования оканчиваются свободно, а у более продвинутых форм они соединяются между собой.
Некоторые птеридологи (Fee, 1850, Luerssen, 1889, Фомин, 1913,1930, 1934) уделяли значительное внимание жилкованию, как диагностическому признаку и описывая на этом основании виды и даже рода, самостоятельность которых не всегда была в последующем подтверждена. Однако в настоящее время значительное внимание уделяется изучению сетчатого типа жилкования, изучению которого посвящен ряд работ (Iwatsuki, 1962; Iwatsuki, Kato, 1976; Mitsuta, 1981, 1984; Wagner, 1979 и др.). Большая часть из них посвящена в основном жилкованию Polypodioid- и Thelypteridoid-папоротников, как наиболее сложных в понимании и разграничении на родовом и видовом уровнях.
Некоторые спорные вопросы таксономии папоротников России
Изучение папоротников России, предпринятые отечественными ботаниками (включая и автора настоящих строк), а также многочисленные исследования зарубежных ученых, касающиеся в том числе и российских видов папоротников, заставляют нас пересмотреть объемы некоторых таксонов и предложить новую критическую обработку папоротников России.
Семейство Polypodiaceae
Семейство Polypodiaceae, описанное Berchtold oM и J. Presl oM в 1820 г., понимается разными авторами по-разному и в разном объеме. Это обусловлено большим разнообразием родов, входящих в данное семейство (разнообразие вай и чешуи (форма, цвет и т.д.) на корневищах, наличие парафиз и их форма и др.). На этом основании Цинем описано несколько семейств, одно из которых встречается на территории России, а именно семейство Platyceriaceae Ching. Однако, и оставшиеся в семействе Polypodiaceae Bercht. et J. Presl рода столь же разнообразны и это позволило В. Nayar (1970) разделить его на два подсемейства (см. ниже).
Род Polypodium L. представлен в России шестью видами, различающимися не только морфологией пластинок вай, но и в первую очередь морфологией чешуи. На этом основании мы выделяем дальневосточные популяции P. vulgare L. (по Н.Н. Цвелеву, 1991) в новый самостоятельный вид (P. kamelinii), близкий к P. occidentale (Hook.) Maxon (= P. glycyrrhiza D.C. Eaton) из западных районов Северной Америки и отличающегося от него голыми сверху осями пластинок и долей (не коротковолосистыми), двуцветными (не одноцветными) и по краю чешуи с сосочкообразными выростами (а не без сосочкообразных выростов). Новый вид встречается на островах Японского моря и Курильской гряды (южные острова) и, возможно, встречается в Японии.
Видовую самостоятельность P. sibiricum Sipl., а также то, что P. vulgare представляет собой аллотетраплоид, образовавшийся в результате гибридизации P. sibiricum и P. glycyrrhiza, подтверждают исследования некоторых американских ученых (Haufler, Windham, 1989, 1991; Haufler, Wang, 1991; Haufler, Windham, Rabe, 1995).
Род Lepisorus (J. Smith) Ching, описанный Цинем в 1933 г., близок к американскому роду Pleopeltis Humb. et Bonpl. ex Willd., но отличается формой корневищных чешуи и поэтому неправ Н.Н. Цвел ев (1991) и некоторые другие авторы, сводящиее его в синонимы к последнему. Самостоятельность рода Lepisorus подтверждают и исследования S. Mitsuta (1981), говорящие о различиях в жилковании этих родов. Однако, следует отметить, что сам род Lepisorus неоднороден и в нем различаются две группы, отличающиеся формой парафиз, и возводимых нами в ранг секций.
Описанный из АфганистанаL. clathratus (СВ. Clarce) Ching из секции Lepisoriopsis Schmakov, sect. nov. не встречается на территории России, хотя и приводился многими исследователями (Фомин, 1934; Бобров, 1964; Красноборов, 1988; Шмаков, 1999; и др.). На нашей территории встречается другой вид из данного рода — L. albertii (Regel) Ching {Polypodium albertii Regel), описанный с Тянь-Шаня и долгое время сводившийся в синонимы к L. clathratus и отличающийся от него формой вай и чешуи.
Учитывая все изложенное выше приводим ниже систему папоротников (описания новых таксонов приведено в конспекте), ранее входивших в сборное семейство Polypodiaceae Bercht. et J. Presl, s. 1.: Сем. Polypodiaceae Bercht. et J. Presl Тип: Polypodium L.
Подсем. 1. Polypodioideae (R. Br.) Sweet Тип: PolypodiumL.
Род Polypodium L. Тип:/! vulgare L.
Виды: P. australe Fee, P. interjectum Shivas, P. kamelinii Schmakov, sp. nova, P. sibiricum Sipl., P. vulgare L., P. fauriei Christ. Подсем. 2. Pleopeltidoideae (Copel.) Nayar Тип: Pleopeltis Humb. et Bonpl. ex Willd. Род Lepisorus (J. Smith) Ching T и n: L. thunbergianus (Kaulf.) Ching Sect. Lepisoriopsis Schmakov, sect. nov. Тип:! clathratus(C.B. Clarke)Ching
Виды: L. albertii (Regel) Ching Sect. Lepisorus nom. nov. T и n: L. thunbergianus (Kaulf.) Ching
Виды: L. thunbergianus (Kaulf.) Ching, L. kolesnikovii (Tzvel.) Schmakov, L. distans (Makino) Ching, L. ussuriensis (Regel et Maack) Ching Сем. Platyceriaceae (Nayar) Ching Тип: Platycerium Desv. Род Pyrrosia Mirb. T и n: P. chinensis Mirb.
Виды: P. petiolosa (Christ et Baroni) Ching.
Род Asplenium
Один из самых сложных в понимании родов российских папоротников. Первую систему рода предложил Diels в издании Engler & Prantl "Die Naturlichen Pflanzenfamilien" (1898—1902). Однако все последующие авторы обработок данного рода (Фомин, 1930,1934; Цвелев, 1991; и др) для территории России не всегда правильно понимали ранг надвидовых таксонов, предложенных Diels oM, а их комбинации были незаконными и без типификации. Эту же ошибку совершили Ching R.C. и Wu S.H. (1989), предложившие свою систему рода на примере китайских видов. Нами предложена несколько измененная система рода Asplenium, учитывающая только российские виды.
На наш взгляд, неправа И.И. Гуреева (1997), считающая, что A. yunnanense Franch. не встречается на территории России (Алтая), ссылаясь на то, что экземпляры, хранящиеся в БИНе не отличаются от A. altajense. Проанализировав гербарный материал, имевшийся в нашем распоряжении, мы пришли к выводу, что A. yunnanense Franch. не идентичен A. altajense и должен быть включен в конспект папоротников России. Не следует также сводить A. altajense в синонимы к A. pekinense, описанному из окрестностей Пекина и отличающегося от наших растений степенью рассеченности вай и формой конечных долей.
Исходя из выше изложенного и с учетом типификации как самого рода, так и его подразделений, приводим ниже систему рода Asplenium (но учитывая только российские виды рода).
Род Asplenium L. Лектотип:A. marinumh.
Секция 1. Acropteris (Link) Diels Тип: A. septentrionale (L.) Hoffm.
Виды: A. septentrionale (L.) Hoffm. Секция 2. Asplenium Тип:A. marinumh.
Виды: A viride Huds.,A trichomanesL.,A. incisum Thunb. Секция 3. Composita (Diels) Fomin ex Schmakov, comb, et stat. nov. Лектотип: A. ruta-murariaL.
Series 1. Composita Schmakov, sen nov. Тип: A. ruta-muraria L.
Виды:A ruta-murariaL. Series 2. Variantia (Ching et S.H. Wu) Schmakov, comb. nov. Тип: A. varians Wall, ex Hook, et Grev.
Виды: A daghestanicum Christ, A yunnanense Franch., A. sajanense Gudoschn. etKrasnob.,A altajense (Kom.) Grub., A tenuicaule Hayata, A adiantum-nigrum L.
Семейство Athyriaceae
Довольно сложное в понимании семейство. В начале оно было описано Alston oM (Alston, 1956), но оказалось незаконным, так как автор включил в него род Woodsia, являющийся типовым для семейства Woodsiaceae. Эту ошибку Alston на исправил Цинь (Ching, 1978), описав вновь семейство Athyriaceae, исключив из него род Woodsia. Даже в таком урезанном виде семейство Athyriaceae оставалось неоднородным, по входившим в него родам (разнообразные типы корневищ, наличие или отсутствие индузиев, форма сорусов и т.д.). Эта неоднородность позволила нам выделить в отдельное семейство Cystopteridaceae (Payer) Schmakov, st. et comb. nov. ряд родов, имеющих тонкие длинные корневища и округлые сорусы, а оставшиеся в семействе Athyriaceae рода разделить на два подсемейства: Athyrioidea (Milde) Nayar и Diplazioideae (Payer) Schmakov, st. et comb. nov.
Система рода Athyrium, предложенная Ching R.C. и Hsieh Y.T. (Ching, Hsieh, 1986), также нами пересмотрена в соответствии "Кодексом ботанической номенклатуры", указывающим на то, что надвидовые таксоны, включающие тип рода, должны иметь сходное название с родовым названием.
В 1985 А.П. Хохряковым (Хохряков, 1985) описывается новый род Rhizomatopteris (в качестве типа рода предложен Cystopteris montana (Lam.) Bernh. ex Desv.), включивший в себя ряд видов из рода Cystopteris, имеющих длинные корневища. Новый род признается рядом отечественных ботаников (Цвелев, 1991; Гуреева, 1997). Однако, как показали наши наблюдения за центральноазиатскими видами, вновь описанного рода, то среди них отмечены переходные формы от длинного корневища к относительно короткому и довольно толстому. Одиночно расположенные вайи — признак также ненадежный у центральноазиатских видов рода Rhizomatopteris. Все, выше сказанное, позволяет говорить не о самостоятельном роде, а о подроде в рамках рода Cystopteris, но тогда приоритетней будет название Subgen. Emarginatae (Blasdell) Schmakov, stat. et comb, nova, а не название данное А.П. Хохряковым. Мы также не можем согласиться и с И.И. Гуреевой (Гуреева, 1997), включающей Cystopteris sudetica в восточноазиатский род Pseudocystopteris.
Географический (ареалогический) анализ
Географические (ареалогические) группы выделены в соответствии с общими принципами (касающихся всех высших растений), изложенными в работах А.В. Куминовой (1960), А.И. Толмачева (1962), А.В. Положий (1965), Л.И. Малышева (1965), И.М. Красноборова (1976), Р.В. Камелина (1973, 1998) и др.
Изучение типов ареалов и географических элементов папоротников почти (за исключением нескольких птеридологических работ) не проводилось. Специально географии папоротников посвещена лишь работа Н. Christ a (1910), в которой этот замечательный швейцарский флорист и птеридолог показал, что папоротники, практически так же, как и цветковые растения — географически определенные типы на уровне всех таксонов до триб включительно. В дальнейшем работу Христа продолжали немногие птеридологи и ботанико-географы: Федченко О.А., ФедченкоБ.А., 1901; Федченко, 1927,1930; Фомин, 1913, 1930; Meuselet al, 1965; Hegi, 1984;Храпко, 1989, 1996; и др..
В птеридофлоре России мы выделяем 17 географических (ареалоги-ческих) групп: космополиты, голарктическая, евразийская, европейско-североамериканская, восточноазиатская, восточноазиатско-североамери-канская, азиатско-североамериканская, азиатская, европейская, евро-пейско-кавказская, европейско-западносибирская, европейско-кавказско-малоазиатская, европейско-передне-среднеазиатская, кавказская, алтае-средне-центрально-азиатская, алтае-саянская, алтае-казахстанская (рис. 5.3, рис. 5.4, табл. 5.3). Надо сказать, что выделение этих географических групп весьма условно, потому что ареалы многих и широкораспространенных папоротников весьма индивидуальны.
Космополиты. Эта группа географических элементов включает виды, распространенные в благоприятных условиях умеренной, субтропической, а иногда и тропической зон Северного и Южного полушарий. Ареалы их охватывают обычно более половины площади суши. К этой группе ареала относится 6 видов (Botrychium lunaria, Adiantum capillus-veneris, Marsilea quadrifolia, Pteridium aquilinum, Asplenhim trichomanes, Cystopteris fragilis).
Голарктическая географическая группа представлена 29 видами, широко распространенными в умеренной и субтропической, а отчасти и тропической зон Северного полушария. Наиболее широко распространены в пределах евразиатского и североамериканского частей ареала лишь некоторые виды, а именно Botrychium boreale, В. lanceolatum, В. multifidwn, В. virginianum, Cryptogramma stelleri, Thelypteris palustris, Phegopteris connectilis, Asplenium ruta-muraria, Gymnocarpium dryopteris, Cystopteris dickieana, Dryopteris expansa, Woodsia ilvensis. Часть голарктических видов в своем распространении имеют значительные дизъюнкции (и может выделяться как дизъюнктивный голарктический элемент). Сюда мы относим следующие виды: Asplenium viride, Oreopteris limbosperma, Cystopteris montana, Dryopteris filix-mas, D. fragrans, Polystichum lonchitis, P. braunii, Woodsia glabella, Salvinia natans. Другая часть дизъюнктивных видов не столь широко распространена по Голарктике и собственно имеет в основном европейско-северо-американский ареал, но с продвижением на восток до районов Западной или Средней Сибири (т.е. это западноевразиатско-североамери-канский элемент). К этой группе мы относим Ophioglossum vulgatum, Asplenium septentrionale, Athyrium filix-femina, Gymnocarpium robertianum, Dryopteris cristata, D. carthusiana, Woodsia alpina. Несколько особняком в голарктической группе стоит Gymnocarpium continentale, имеющий широкое распространение в Северной Америке, Северной Азии и лишь незначительно заходящий на север и северо-восток Европы, достигая Скандинавии.
Евразийская группа представлена только 6 представителями птеридофлоры России. Виды этой географической группы не всегда так широко представлены на территории Евразии (в основном северной) — за исключением довольно широко распространенного вида из рода Matteuccia {Matteuccia struthiopteris) и не так широко, но все же довольно часто отмечаемого (особенно в горных районах) вида из рода Woodsia {Woodsia heterophylla). Два вида, чаще всего связанные в своем распространении с темнохвойными лесными массивами, соприкасаются своими ареалами в районах Восточной Европы и Сибири — это Cystopteris sudetica (широко представленный в Европе и все реже и реже встречаемый при движении на восток) и Diplazium sibiricum (широко представленный в районах Дальнего Востока и Сибири, а в Европе представлен только в восточных районах, едва достигая Скандинавии). Cryptogramma crispa имеет разорванный ареал, состоящий и более представительного европейского и незначительного восточного (сахалинско-курильского) участков. Athyrium distentifolium также нечасто встречается и приурочен к горным районам Европы, Кавказа, Урала, Алтая, Саян и замещается на Дальнем Востоке близким видом Athyrium americanum.
Европейско-североамериканская группа представлена 4 видами. В своем распространении эти виды ограничены районами Европы (некоторые виды б.м. широко здесь представлены {Botrychium matricariifolium)) или с некоторыми ограничениями в движении на восток — либо по южным районам до Кавказа {Phyllitis scolopendrium), либо по северным и средним районам до восточного побережия Балтики {Botrychium simplex), или встречаются редко (Woodsia gracilis) в Северной Америки, встречаясь также по разному (либо широко, либо ограниченно).
Европейский тип ареала имеют только два вида (Pilularia globulifera, Polypodium interjectum), причем более широко они представлены в районах Европы от Скандинавии до Средиземного моря, а на территории России отмечены их единичные находки (Бобров, 1974; и др.).
Европейско-малоазиатско-кавказская географическая группа в своем распространении ограничена только Европой и Кавказом и представлена всего 4 видами (Blechnum spicant, Cystopteris regia, Pteridium tauricum, Notholaena marantae). Причем основной ареал их распространения лежит в пределах Европы (за исключением Pteridium tauricum, который более широко представлен на Кавказе, а в Европу лишь заходит в районе Крыма), а на Кавказе они представлены не так широко.
Европейско-передне-среднеазиатский ареал имеют 7 видов (Polystichum aculeatum, Asplenium adiantum-nigrum, Ceterach officinarum, Marsilea strigosa, M. aegyptiaca, Cheilanthes persica, C. pteridioides). Эти виды представлены в Европе, затем идут на Кавказ (через Крым или Малую Азия) и в Среднюю Азию (в некоторых случаях достигая Гималаев на юге и Джунгарского Алатау на севере, но иногда останавливаются в Копетдаге). Представители же рода Marsilea огибают Каспий не с юга, как остальные представители этой группы, а с севера и доходя на восток до оз. Зайсан, а на юге до Ирана.
Европейско-западносибирская географическая группа представлена всего двумя видами {Dryopteris dilatata, Polypodium vulgare). Для этих видов характерно то, что основной их ареал лежит в пределах Европы, а в Сибирь заходит только до Алтая (иногда встречаясь изредка в горах Средней Азии — Polypodium vulgare).
Европейско-кавказско-малоазиатский ареал имеют 7 представителей птеридофлоры России (Polystichum setiferum, Dryopteris remota, D. caucasica, D. affinis, D. villarii, D. oreades, Polypodium australe). Для этих видов характерно наличие двух б. м. равноценных или неравноценных участков ареала (европейского и кавказского), соединенных через районы Малой Азии, а иногда и через Крым.
Кавказская географическая группа во флоре птеридофитов России представлена всего 3 видами. Один из них является лесным видом {Polystichum woronowi), два других приурочены к высокогорному (преимущественно) поясу Главного Кавказского хребта (Asplenium daghestanicum, Hymenocystis fragilis). Следует также отметить, что Asplenium daghestanicum является эндемом России, встречающимся на затененных сланцевых скалах Агульского района Дагестана (Christ, 1906; Аскеров, Раджи, 1980; Аскеров, 1983, 1984).
Азиатская географическая группа объединяет виды с очень различными ареалами и распространенные в пределах Азии. В птеридофлоре России она насчитывает 10 видов (Aleuritopteris argentea, Camptosorus sibiricus, Athyrium monomachii, A. sinense, Gymnocarpium jessoense, Woodsia calcarea, W. acuminata, W. asiatica, W. asplenioides, W. pinnatifida). В нашем случае виды этой группы приурочены в основном к горным районам Северной, Северо-Восточной, Восточной и Центральной Азии и западнее Алтая не распространяются.
Редкие виды папоротников России и их охрана
Определенным итогом в выявлении и изучении редких и нуждающихся в охране птеридофитов России было первое издание "Красной книги РСФСР" (1988), в которое включено десять видов папоротников (табл. 6.1), из которых только три вида были ранее представлены в "Красной книге СССР" (1984).
После выхода "Красной книги РСФСР" активизируется процесс подготовки и выхода в свет региональных "Красных книг", отражающих также и сведения по папоротникам. Анализ этих изданий позволяет отметить, что в общем по регионам охраняется 90 видов папоротников (табл. 6.1, табл. 6.2, табл. 6.3, табл. 6.4, табл. 6.5). Однако, не все включенные в региональные "Красные книги" виды равноценны по своей редкости, а порой попадают в книги и широкораспространенные в целом по России виды.
Проведенный нами обзор региональных "Красных книг", анализ хорологических, морфологических, биологических и эколого-ценотических особенностей дали основания выделить группы редких папоротников России. Категории редкости нами приняты в соответствии с изданием "Красная книга РСФСР" (1988). Всего нами выделено 24 редких вида птеридофлоры России и они распределились по категориям редкости следующим образом:
0 (Ех) — по-видимому, исчезнувшие виды (подвиды).
В эту категорию нами предлагается два вида водных папоротников Marsilea strigosa, Pilularia globulifera, ранее распространенных на территории европейской части России.
1 (Е) — виды (подвиды), находящиеся под угрозой исчезновения: таксоны, сохранение которых маловероятно, если факторы, вызвавшие сокращение их численности, будут продолжать действовать. К этой категории относятся таксоны, численность особей которых уменьшилась до критического уровня или число местонахождений которых сильно сократилось.
Данная категория представлена на территории России тремя видами {Botrychium simplex, Marsilea aegyptiaca, Lepisorus albertii), из которых первые два уже включены в первое издание "Красной книги РСФСР", а Lepisorus albertii мы предлагаем для включение в следующее ее издание. Этот вид известен на территории России только с Алтая из трех точек (Шмаков, 1995,1996).
2 (V) — уязвимые виды (подвиды): таксоны, которым, по видимому, в ближайшем будущем грозит перемещение в категорию находящихся под угрозой исчезновения, если факторы, вызвавшие сокращение их численности, будут продолжать действовать. К этой категории относятся таксоны, у которых численность особей всех или большей части популяций уменьшается вследствие чрезмерного использования, значительных нарушений местообитаний или других изменений среды.
В эту категорию нами предлагается поместить 4 вида российских папоротников (Osmundastrum pilosum, Asplenium daghestanicum, A. yunnanense, A. sajanense). Первые три вида уже были включены в первое издание "Красной книги РСФСР", но нами несколько изменены их первичные категории редкости. Это связано с тем, что местонахождения Asplenium daghestanicum, A. yunnanense единичные и в настоящее время подвержены в той или иной мере антропогенной нагрузке. Asplenium sajanense встречается только на территории России и известен только из трех местонахождений, которые в той или иной мере подвержены нарушениям, а именно вырубка лесов и антропогенный прессинг.
3 (R) — редкие виды (подвиды): таксоны, представленные небольшими популяциями, которые в настоящее время не находятся под угрозой исчезновения и не являются уязвимыми, но рискуют оказаться таковыми. Эти таксоны обычно распространены на ограниченной территории или имеют узкую экологическую амплитуду, либо рассеянно распространены на значительной территории.
Данная категория, предложенная нами, самая многочисленная и насчитывает 14 видов редких папоротников России {Leptolepidium kuhnii, Ophioglossum thermale, Botrychium strictum, Osmundajaponica, Plagiogyria matsumurana, Cryptogramma raddeana, Polypodium australe, P. fauriei, Pleurosoriopsis makinoi, Athyrium wardii, Cystopteris regia, Dryopteris fragrantiformis, Hymenocystis fragilis, Woodsia asplenioides, Blechnum spicant). Из этой группы редких видов в первое издание "Красной книги РСФСР" включен только один вид {Leptolepidium kuhnii).
4 (I) — виды (подвиды) с неопределенным статусом: таксоны, которые, очевидно, относятся к одной из предыдущих категорий, но достаточных сведений об их состоянии в настоящее время нет.
К этой категории нами не относится ни одного вида.
Большинство редких папоротников России, предлагаемых нами в новое издание "Красной книги РСФСР", характеризуются узкой экологической приуроченностью и очень чувствительны к изменениям условий местобитания, что и является одной из причин уменьшения их численности. Другой важной причиной является хозяйственная деятельность человека, приводящая к исчезновению целых сообществ, в которых они обитают.
