Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Анализ истории таксономического изучения видов подрода Kreczetoviczia рода Сагех флоры Азиатской России и обзор основных систем рода 8
Глава 2. Материалы и методы 27
Глава 3. Морфологические признаки и их диагностическое значение 29
3.1. Морфологическая характеристика вегетативных органов 29
3.2. Морфологическая характеристика генеративных органов 46
Глава 4. Особенности ультраскульптуры эпидермы плодов у видов подрода Kreczetoviczia рода Сагех 84
Глава 5. Таксономический обзор видов подрода Kreczetoviczia рода Сагех во флоре Азиатской России 116
Глава 6. Географический анализ видов подрода Kreczetoviczia рода Сагех 249
Глава 7. Филогенетические связи секций подрода Kreczetoviczia рода Сагех 262
Выводы 269
Литература 271
- Анализ истории таксономического изучения видов подрода Kreczetoviczia рода Сагех флоры Азиатской России и обзор основных систем рода
- Морфологическая характеристика вегетативных органов
- Особенности ультраскульптуры эпидермы плодов у видов подрода Kreczetoviczia рода Сагех
- Таксономический обзор видов подрода Kreczetoviczia рода Сагех во флоре Азиатской России
Введение к работе
Актуальность темы. Род Carex L. семейства Cyperaceae Juss. — один из самых крупных и широко распространенных родов отечественной и мировой флоры. Он насчитывает свыше 2000 видов. Представители рода Сагех играют значительную роль в растительном покрове Азиатской России. Часть из них обладает высокими кормовыми качествами.
Род традиционно считается трудным в систематическом отношении ввиду значительного полиморфизма и сложности разграничения отдельных таксонов. Несмотря на длительное изучение осок, вопросы систематики и идентификации отдельных видов рода еще недостаточно разработаны и нуждаются в дальнейшем изучении с привлечением нового материала и современных методик. Существующие системы рода Сагех различаются по объёму и расположению внутр иродовых подразделений. Кроме того, имеются нерешенные вопросы в отношении самостоятельности целого ряда видов, их родственных связей, закономерностей географического распространения и эволюции рода в целом. В более глубоком исследовании нуждаются виды рода Сагех, выделенные Т.В. Егоровой (1985) в подрод Kreczetoviczia T.V. Egorova. Для рассматриваемой в настоящей работе территории Азиатской России (Сибирь и Дальний Восток) приводилось 38 видов и подвидов подрода Kreczetoviczia из 5 секций. Сложность этой группы связана не только с высокой морфологической изменчивостью ее видов, но также с существованием многочисленных, частично фертильных гибридов между ними, что существенно затрудняет построение системы подрода и идентификацию растений вследствие недостатка диагностических признаков. Необходимость решения этих вопросов и определяет актуальность темы.
Цели и задачи исследования. Цель исследования: изучение систематики, хорологии и филогении осок из подрода Kreczetoviczia во флоре Азиатской России.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
Критически проанализировать историю таксономического изучения видов подрода Kreczetoviczia рода Сагех, изучить номенклатуру таксонов, при необходимости провести их типификацию.
Изучить гербарный материал по подроду Kreczetoviczia, хранящийся в крупнейших гербариях России, уточнить состав видов во флоре Азиатской России.
3. Оценить диагностическое значение морфологических признаков,
традиционно используемых в систематике рода Сагех, выявить новые
диагностические признаки для различения близкородственных видов
подрода Kreczetoviczia. Составить ключ для определения таксонов разного
ранга.
Исследовать ультраскульптуру поверхности плодов у видов подрода Kreczetoviczia с целью выявления дополнительных признаков и возможности их использования в целях систематики.
Внести необходимые изменения в систему подрода Kreczetoviczia в связи с новыми данными.
6. Провести хорологический анализ видов, определить центры
современного многообразия подрода Kreczetoviczia на территории Азиатской
России.
7. Построить модель филогении подрода Kreczetoviczia и выявить
основные линии его развития.
Защищаемые положения.
1. Признаки ультраскульптуры поверхности плодов наряду с
признаками общего соцветия, мешочков и жизненных форм имеют
существенное значение для построения системы подрода Kreczetoviczia рода
Сагех и служат дополнительным подтверждением самостоятельности
критических таксонов.
2. Формирование североазиатских видов подрода Kreczetoviczia рода
Сагех происходило на общей основе с восточноазиатской группой видов по пути
дифференциации и редукции структур соцветия в условиях сокращения теплообеспеченности и увеличения континентальности климата.
Научная новизна работы. В результате проведенных исследований критически пересмотрен и уточнен видовой состав подрода Kreczetoviczia рода Сагех на территории Азиатской России. Установлено, что подрод на данной территории представлен 41 видом и подвидами. Внесены изменения и дополнения в систему подрода Kreczetoviczia. Описан один новый вид (С. austrojacutensis), предложено две комбинации: в ранге секции (Eglandulosae) и в ранге разновидности, один подвид валидизирован, лектотипифицировано три таксона. Выполнен анализ диагностического значения морфологических признаков, положенных в основу разных классификаций рода Сагех. Уточнены морфологические характеристики видов и особенности их местообитания. Составлен ключ для определения секций и видов подрода Kreczetoviczia для рассматриваемой территории. Уточнены и значительно дополнены данные о географическом распространении видов подрода, выявлены типы их ареалов, рассмотрены вопросы эндемизма. Выявлены современные центры разнообразия подрода Kreczetoviczia на территории Азиатской России.
Впервые исследована ультраскульптура поверхности плодов 39 видов и подвидов из 6 секций подрода Kreczetoviczia; выявлены признаки, имеющие дополнительное таксономическое значение. Впервые высказана гипотеза о направлениях эволюции признаков ультраскульптуры в подроде Kreczetoviczia. Выявлена высокая изменчивость половой специализации терминального колоска для многих видов из подрода Kreczetoviczia и показано, что отклонение от типичного распределения пола верхнего колоска обычно сопряжено с аномалиями в строении простого колоска, цветка и плода. Некоторые тератологические данные приводятся нами впервые.
Теоретическое и практическое значение работы. Материалы работы войдут в монографию «Конспект флоры Азиатской России». А также могут
быть использованы для диагностики видов, составления «Флор» и «Определителей». Собранный гербарный материал пополнил коллекцию Гербария ЦСБС (NSK).
Апробация работы. Результаты исследований доложены на Всероссийской молодежной научно-практической конференции ботаников (Новосибирск, 2007), Ботанической сессии (ЦСБС СО РАН, 2008), Конференции «Биосфера Земли: прошлое, настоящее, будущее» (Институт экологии растений и животных УрО РАН, г. Екатеринбург, 2008), Семинаре по теоретической морфологии растений: «Современные подходы к описанию структуры растения» (Вятский государственный гуманитарный университет, г. Киров, 2008), XII съезде Русского Ботанического Общества (г. Петрозаводск, 2008), Международной конференции «Проблемы ботаники южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 19-21 октября 2008 г.)
Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, в том числе 1 статья в журнале, рекомендованном ВАК.
Объем и структура,работы. Диссертация изложена на 417 страницах, проиллюстрирована 122 рисунками и 6 таблицами. Состоит из введения, 7 глав, выводов и списка цитируемой литературы, включающего 261 наименование, в том числе 115 — на иностранных языках, 4 приложения, в которых представлены изученные системы рода, карты, список исследованных образцов, иллюстрации (фотографий типовых образцов и растений в природе).
Благодарности. Выражаю свою признательность кураторам и сотрудникам всех Гербариев за помощь при работе. Я признательна к.б.н. Ю.Е. Алексееву (МГУ, г. Москва), с которым имела возможность обсудить некоторые вопросы морфологии и тератологии видов рода Сагех, д.б.н. А.Е. Кожевникову (Биолого-почвенный институт ДВО РАН, г. Владивосток) за консультацию по некоторым вопросам морфологии и географии видов и за предоставление редких литературных источников по таксономии рода; к.б.н.
В.В. Якубову за многочисленные фотографии видов Сагех в природе Российского Дальнего Востока и из гербарных коллекций университета Хоккайдо (SAP, Япония), за предоставленную таксономическую литературу; И.В. Татанову (БИН РАН, г. Санкт-Петербург) за предоставленные изображения типовых образцов, редкой таксономической литературы и за консультации по вопросам номенклатуры; сотруднику Института Гидродинамики СО РАН (г. Новосибирск) Я.Л. Лукьянову за помощь при работе на СЭМ. Выражаю признательность своему научному руководителю, д.б.н. К.С. Байкову (БПИ СО РАН, г. Новосибирск) за ценные советы и замечания, за организацию экспериментальных и экспедиционных работ, в ходе которых был собран значительный материал, послуживший основой для написания диссертации.
Я сердечно благодарна своим учителям и коллегам из лаборатории систематики и флорогенетики (ЦСБС СО РАН, г. Новосибирск), оказавшим неоценимую помощь в формирование моих взглядов.
Исследование выполнено при поддержке гранта РФФИ (07-04—00877) и интеграционного проекта СО РАН (№ 5.15).
Анализ истории таксономического изучения видов подрода Kreczetoviczia рода Сагех флоры Азиатской России и обзор основных систем рода
Род Carex L. является одним из четырех представителей трибы Cariceae Dumort. семейства Cyperaceae Juss. порядка Cyperales (Тахтаджян, 1987).
Подрод Kreczetoviczia T.V. Egorova рода Carex был установлен Т.В. Егоровой (1985) и назван в честь крупнейшего отечественного кариколога В.И. Кречетовича, обработавшего род Carex для «Флоры СССР» (Кречетович, 1935). Виды подрода были известны науке еще с давних времен и история их изучения неразрывно связана с историей исследования рода в целом. Можно выделить три исторических периода изучения рода.
1 период —Долиннеееский и линнеевский (с 1747 г. до 1753 г.). Самые ранние сведения об осоках имеются у Теофраста (Theophrastos, IV век до н.э.). Название Carex в качестве родового впервые встречается у Руппиуса (Егорова, 1966).
Начало изучения осок на территории Азиатской России, как и растительного мира данного региона, в целом, связано с организацией Петербургской академией наук экспедиций в Сибирь и на Дальний Восток России. Первой обобщающей сводкой по территории Сибири стала четырехтомная «Flora Sibirica» И.Г. Гмелина (Gmelin, 1747—1769), в первом томе которой приведены 19 видов осок с полиноминальными названиями.
К. Линней (Linnaeus, 1753) в «Species plantarum» разделил род Carex на три группы по строению соцветий (приложение 1). В первую группу он включил одноколосковые виды, во вторую — виды с обоеполыми колосками, в третью — с однополыми. В этой работе К. Линней впервые описал 29 видов, из которых три принадлежат подроду Kreczetoviczia: С. acuta L., С. acuta var. nigra L. (=C. nigra (L.) Reichard), С cespitosa L. М. Адансон (Adanson, 1763) выделил из рода Сагех род Ulva, который в настоящее время соответствует секции Phacocystis Dumort. подрода Kreczetoviczia рода Сагех.
В монографии Г. Валенберга (Wahlenberg, 1803) приведены 192 вида осок, некоторые из них описаны впервые, среди них С. aquatilis Wahlenb. из подрода Kreczetiviczia. Большая часть этой работы посвящена морфологии осок, объяснению терминов, используемых автором в тексте, которые также дополнены рисунками. Г. Валенберг принял деление рода Сагех на три группы, установленные ранее К. Линнеем, и дал им латинские названия: Unispicatae (Одноколосковые), Spiculatae (Колосковые: соответствует подроду Vignea в современных системах рода), Midtispiculatae (Многоколосковые: соответствует подродам Сагех и Kreczetoviczia).
Г. Рейхенбах (Reichenbach, 1830) принял выделение рода Vignea из рода Сагех. Род Vignea включил осоки с двумя рыльцами и обоеполыми колосками, род Сагех — осоки с тремя рыльцами. Виды подрода Kreczetoviczia рассмотрены автором в составе рода Vignea как ложные осоковидные: V. stricta (Good.) Scrk. (= С. stricta), V. cespitosa (L.) Scrk. (= C. cespitosa), V. acuta (L.) Scrk. (= C. acuta). Позднее во «Flora Saxonica» эти виды включены Г. Рейхенбахом (Reichenbach, 1842) в группу Vignea С. Leimonastes Reichenb., которая впоследствии была принята в ранге секции Leimonastes (Reichenb.) Pax (Pax, 1888; Кречетович, 1935).
Во флоре России более 20 новых видов рода Сагех описал К.А. Мейер (Meyer, 1831, 1833). В «Cyperaceae novae» им (Meyer, 1831) описано 16 видов, в том числе С. cryptocarpa С.А. Меу. с Алеутских островов (остров Уналашка) и полуострова Камчатка, рассматриваемый теперь в подроде Kreczetoviczia. Диагнозы видов сопровождаются прекрасными рисунками, детально изображающими основные диагностические признаки. В 1833 году вышел 4-й том «Flora Altaica» К.Ф. Ледебура (C.F. Ledebour), в котором осоки обработал К.А. Мейер (Meyer, 1833) (приложение 1). Для Алтая им приведены 34 вида рода Сагех, из них три вида относятся к подроду Kreczetoviczia: С. acuta L., С. caespitosa L. (оба вида — без точного указания мест сбора); и С. saxatilis L., отличный от С. saxatilis в понимании К. Линнея. Под названием С. saxatilis во «Флоре Алтая» К.А. Мейер привел растения С rigida Good, subsp. altaica Gorodk. (= С. orbicularis Boott subsp. altaica (Gorodk.) T.V. Egorova) из альпийского пояса гор по р. Шилган (LE!) и «субальпийских и альпийских пустынь близ р. Чуя».
Удачное разделение рода Сагех на естественные группы выполнил Е. Фриз (Fries, 1835). Среди осок, относимых теперь к типовому подроду Сагех и подроду Kreczetoviczia, Е. Фриз установил шесть родственных групп (приложение 1). Некоторые были приняты без изменения в монографии Г. Кюкенталя (Kukenthal, 1909). Поскольку Е. Фриз не указал таксономический ранг выделенных групп, эти группы не приняты многими авторами в качестве секций.
Позднее в работе «Summa vegetabilium Scandinaviae» Е. Фриз (Fries, 1845) разделил род на четыре группы: Heterostachyae tristigmaticae (Разноколосные трехрыльцевые), Heterostachyae distigmaticae (Разноколосные двухрыльцевые), Homostachyae distigmaticae (Одинаковоколосные двухрыльцевые), Monostachyae (Одноколосные) (приложение 1). Эти группы далее разделены на более мелкие группы разного порядка. Осоки подрода Kreczetoviczia отнесены к группе Heterostachyae distigmaticae и распределены между двумя подгруппами: Aphyllopodae и Phyllopodae. Подгруппа Aphyllopodae разделена далее на Spiculosae и Caespitosae, подгруппа Phyllopodae — на Prolixae, Aquatiles, Salinae, Rigidae, Bicolores. Интересно, что на схеме системы рода Е. Фриз не привел секцию Legitimae W.D.J. Koch, выделенную В. Кохом (Koch, 1837: 754), хотя далее в тексте дано достаточно подробное ее морфологическое описание. В. Кох (Koch, 1837) в пределах рода принял пять секций: Psyllophora Lois., Orthocerates W.D.J. Koch, Cyperoideae W.D.J. Koch, Vignea W.D.J. Koch, Legitimae W.D.J. Koch (приложение 1). Осоки подрода Kreczetoviczia
B. Кох поместил в секцию Legitimae, которая характеризовалась верхушечным тычиночным колоском и боковыми пестичными; реже верхушечным колоском наверху с пестичными цветками. Далее секция разделена автором на две более мелкие группы по числу рылец. Группа видов с двумя рыльцами разделена по наличию носика у мешочков («Fructus» по терминологии В. Коха): с носиком (С. mucronata All., C. gaudiniana Guthnick., С. microstachya Ehrhart.) и без носика или с едва выраженным носиком, куда включены С. stricta, С. rigida, С. cespitosa, С. acuta из подрода Kreczetoviczia и С. bicolor из подрода Сагех. Группа с тремя рыльцами — куда отнесены виды подрода Сагех — также далее разделена на более мелкие группы по признаку выраженности носика у мешочков и наличию развитого влагалища у кроющего листа. Особого внимания заслуживает работа К. Кунта (Kunth, 1837) — крупная сводка по осокам всего мира (439 видов). Род разделен автором на две группы, ранг которых им не был указан — Vignea и Сагех (приложение 1). В первую группу включены двухрыльцевые виды, объединенные в 13 более мелких групп по признакам строения соцветия и распределения пола в колосках, во вторую — трехрыльцевые, объединенные в 20 групп. Виды подрода Kreczetoviczia отнесены к группе Vignea. К. Кунт (Kunth, 1837: 406) поместил С. eleusinoides Turcz. ex Kunth. и С. lenticularis Michx. в одну группу с С. bicolor по признаку — «Spica terminalis androgyna, inferne mascula; reliquae femineae» — колосок верхушечный обоеполый, в нижней части тычиночный; остальные — пестичные. Остальные 22 вида отнесены к группе с раздельнополыми колосками: один или много верхушечных — тычиночные; остальные пестичные («Spicae sexu distinctae; una vel plures terminals masculae; reliquae femineae»). В конце классификации приведены неясные виды, среди них С. lyngbyei Hornem., который, по мнению К. Кунта, представляет собой двурыльцевую форму С. frigida, и С. fusca АН. (= С. nigra), являющийся альпийской разновидностью С. cespitosa.
Морфологическая характеристика вегетативных органов
Жизненные формы. Разработка систематики осок и рассмотрение проблем их эволюции в течение долгих лет осуществлялись главным образом на основе признаков соцветий и цветков. Полноценное же использование для этих целей признаков вегетативных органов началось сравнительно недавно, когда были изучены основные признаки вегетативных побегов и жизненных форм осок (Алексеев, 1966, 1970, 1976а, б; Егорова, 19666; Алексеев, Новиков, 1968, 1971; Чекань, 1974; Reznicek, Catling, 1986; Alexeev, 1988; Bernard, 1990). Все осоки являются корневищными многолетними растениями. В системе жизненных форм растений И.Г. Серебрякова (1962) осоки подрода Kreczetoviczia относятся к отделу наземных травянистых растений, классу травянистых поликарпиков с ассимилирующими побегами несуккулентного типа. Согласно классификации жизненных форм К. Раункиера (Raunkiaer, 1934), осоки принадлежат к гемикриптофитам. По признакам побегов Ю.Е. Алексеев (1966, 1976а, рис. 1) выделил у среднерусских осок семь жизненных форм: 1) ложные дерновины (виды с вневлагалищными побегами); 2) истинные дерновины (виды с внутривлагалищными побегами); 3) кочки; 4) горизонтальнокорневищные с подземными побегами, не ветвящимися в течение одного вегетативного сезона; 5) горизонтальнокорневищные с подземными побегами, ветвящимися в течение одного вегетационного периода; 6) ползучекорневищные виды с восходящими (обычно внутривлагалищными) побегами и эпигеогенными корневищами; 7) столоно-корневищные с удлиненными лежачими, обычно вневлагалищными побегами.
Ю.Е. Алексеевым (1994) рассмотрена взаимосвязь биоморфологической и таксономической эволюции осок, которая тесно выражена на уровне секций и комплексов близкородственных видов (подсекций), где биоморфологические параметры приобретают существенное значение и способствуют выяснению таксономической принадлежности видов и уточнению границ между секциями. Как отмечает Ю.Е. Алексеев (1994), подроды осок не различаются специфическими наборами жизненных форм, но определенные жизненные формы встречаются только в некоторых подродах. Например, кочка как самостоятельная биоморфа, известна только в двух подродах: Kreczetoviczia и Vignea (Алексеев, 1994; Егорова, 1999).
Исследованные секции осок подрода Kreczetoviczia по набору жизненных форм разделены нами на несколько групп. В первую группу включены секции, виды которых принадлежат к одной жизненной форме: секции Tuminenses (длиннокорневищные растения с вневлагалищными побегами), Eglandidosae и Praelongae (дерновинные растения с ползучими корневищами, редко без них, с вневлагалищными побегами). Вторую группу образуют секции, виды которых распределены между двумя жизненными формами — это виды секций Forficulae (растения с длинными ползучими корневищами, образующие плотные дерновины, или иногда кочки) и Temnemis (длиннокорневищные с вневлагалищными побегами и дерновинные кочкообразующие — растения с ползучими корневищами, редко без них, образующие рыхлые дерновины или кочки). К третьей группе относится секция Phacocystis, которая включает более двух жизненных форм — длиннокорневищные (С. acuta, С. nigra, С. aquatilis s. 1., С. bigelowii s. I.), дерновинные (С. hindsii, С. lugens, С. eleusinoides), кочкообразующие (С. appendiculata, С. juncella, С. elata subsp. omskiana, С. cespitosa, С. schmidtii, С. minuta) и включающая виды с ползучими, корневищами или без них, часто образующими плотные дерновины, или кочки. Виды из подсекции Vidgares секции Phacocystis по большей части имеют ползучие корневища, С. acuta иногда образует кочки, очень редко (С. appendiculata, С. juncella) без ползучих корневищ и всегда образуют кочки. Виды из подсекции Aquaticae — с ползучими корневищами, иногда образующие кочки. С. elata subsp. omskiana из подсекции Elatiformes без ползучих корневищ, образует крупные кочки. Виды подсекции Caespitosae — без ползучих корневищ, образующие кочки или плотные дерновины, виды подсекции Rigidae образуют либо рыхлые дерновины, причем почти каждый побег в дерновине имеет ползучее корневище, либо плотные дерновины или кочки с побегами без ползучих корневищ (С. soczavaeand). Виды подсекции Orbiculares образуют плотные дерновины, причем ползучие корневища (в отличие от видов предыдущей подсекции) имеют лишь отдельные побеги. Виды подсекции Gynaecandrae — без ползучих корневищ или с короткими ползучими корневищами.
С. tuminensis С. doenitziiС. sadoensisС. forflcula С. heterolepis Sect. TuminensesSect. Eglandulosae Sect. Forficulae +ДК с простыми годичными побегами+ ДК, плотные дерновины+ ДК, плотные дерновины+ плотные дерновины или кочки + ДК, плотные дерновины
С. maximowicziiС. suifunensisС. incisaС. shimidzensisС. ramenskiiС. subspathaceaС. lyngbyei subsp. cryptocarpa s.str.С. lyngbyei subsp. cryptocarpavar. prionocarpaC. middendorffiiC. leiogona Sect. Praelongae Sect. Temnemis + КК, плотные дерновины+ КК, плотные дерновины + КК, плотные дерновины + КК, плотные дерновины+ ДК с простыми годичнымипобегами + ДК с простыми годичнымипобегами + ДК с простыми годичнымипобегами + ДК с простыми годичнымипобегами + рыхлые дерновины, иногдакочки + рыхлые дерновины, кочки Окончание таблицы 1 2 3
С. acutaС. thunbergii С. hindsiiС. kelloggiiС. nigraС. erawinensis С. appendiculata С. spongiifolia С. juncellaС. aquatilis subsp. aquatilisС. aquatilis subsp. startsС. cinerascensС. elata subsp. omskianaС schmidtiiC. minuta Sect. Phacocystis subsect. Vulgares+ кочки+ дерновины+ кочкиsubsect. Aquaticaesubsect. Elatiformes+ кочки subsect. Caespitosae+ кочки или плотные дерновины+ кочки или плотные дерновины + ДК с простыми годичными побегами иногда кочки+ ДК+ плотные, реже рыхлыедерновины+ плотные или рыхловатыедерновины+ ДК с простыми годичнымипобегами++ ДК с простыми годичнымипобегами + ДК с простыми годичнымипобегами + ДК
C. cespitosaC. austrojacutensisC. bigelowii subsp. rigidioidesC. bigelowii subsp. ensifoliaC. bigelowii subsp. arctisibiricaC. lugensC. soczavaeanaC. kamtschalicaC. orbicularis subsp. orbicularis С orbicularis subsp. altaica C. tegulataC. eleusinoides + кочки илиплотные дерновины+subsect. Rigidae+ кочки subsect. Orbicularessubsect. Gynaecandrae + КК+КК, б. м. плотные дерновины+ КК+ КК, плотные дерновины+ КК, рыхлые дерновины+ КК + КК + ДК+ КК, плотные дерновины
Примечание. В таблицы обозначения КК — короткокорпевищньте растения, ДК длиннокорневищные. У большинства осок все побеги репродуктивные. В зависимости от длительности цикла развития они могут быть моно-, ди- и полициклическими. Побеги многих видов подрода Kreczetoviczia являются дициклическими. Также есть виды с полициклическими побегами, у которых вегетативная фаза продолжается более двух лет: С. aquatilis s. 1., С. bigelowii s. 1. (Серебряков, 1952). Ди- и полициклические побеги распознаются по наличию в их основании отмерших листьев прошлого года (Егорова, 19666).
Побеги осок по характеру возобновления могут быть внутри- и вневлагалищными. Для осок Kreczetoviczia характерны вневлагалищные побеги. По направлению роста побеги Сагех разделяются на апогеотропные (прямостоячие, вертикальные), косоапогеотропные (растущие наклонно вверх) и диагеотропные (горизонтальные) (Алексеев, Новиков, 1971; Биологическая флора..., 1980; Егорова, 1999). У многих видов подрода Kreczetoviczia с ползучими корневищами почти все побеги являются диагеотропными, и вследствие этого они расставлены по 1(2). У некоторых видов наряду с диагеотропными побегами имеются апогеотропные (или косоапогеотропные) — С. acuta, С. aqutilis s. 1., С. nigra. Для видов С. elata subsp. omskiana и С. cespitosa характерны только апогеотропные побеги (Алексеев, 1996). У видов рода Сагех апогеотропными являются внутривлагалищные побеги и нередко вневлагалищные (например, у видов из подрода Kreczetoviczia). Косоапогеотропные и диагеотропные побеги только вневлагалищные.
Особенности ультраскульптуры эпидермы плодов у видов подрода Kreczetoviczia рода Сагех
Признаки строения поверхности семян и плодов, полученные с помощью сканирующей электронной микроскопии, использовались в таксономических вопросах во многих группах цветковых растений (Буданцев, 1993а, б; Байкова, 2002; Овчинникова, 2006, 2007 и др.).
Ценность данных по ультраскульптуре плодов и возможность использования этих признаков для систематики семейства Сурегасеае была показана А. Скайлером (Schuyler, 1971) для родов Scirpus L. и Eriophorum L. Для рода Сагех признаки ультраскульптуры поверхности плодов, полученные с помощью СЭМ, применялись во многих систематических исследованиях на различных уровнях. В большинстве случаев полученные данные оказывались таксономически полезными даже при различении близких видов (Toivonen, Timonen, 1976; Tallent, Wujek, 1983; Menapace, Wujek, 1985, 1987; Standley, 1985, 1987b; Wujek, Menapace, 1986; Rettig, 1990). Для многих секций рода Сагех (sect. Lupulinae Tuckerm., sect. Vesicariae Fries ex Christ, sect. Phacocystis) было показано, что признаки ультраскульптуры поверхности плодов константны и могут быть использованы при сравнительно-морфологическом анализе и выяснении родства видов. Некоторые авторы (Salo et al., 1994) указывают на слишком высокую изменчивость признаков ультраскульптуры эпидермы плодов в некоторых группах (комплекс видов из родства Сагех flava), что не позволяет эффективно использовать данные признаки при решении спорных вопросов их систематики. Возможной причиной, на наш взгляд, высокой изменчивости признаков ультраскульптуры эпидермы плодов приводимого выше таксона может быть его полиморфизм.
В литературе имеется мало сведений по ультраскульптуре поверхности плодов у видов из подрода Kreczetoviczia. А.Е. Кожевниковым (1981) была изучена ультраскульптура поверхности плодов С. lugens и С. soczavaeana. Наши исследования по этим видам подтверждают результаты, полученные А.Е. Кожевниковым, и также свидетельствуют о видовой самостоятельности С. lugens и С. soczavaeana.
Л. Стендли (Standley, 1985) были исследованы девять видов Сагех из секции Phacocystis Северо-Запада Тихого океана и только три из них распространены во флоре Азиатской России: 1. С. lyngbyei представлен на исследуемой территории подвидом С. lyngbyei subsp. cryptocarpa, который по результатам нашего исследования отличается по признакам ультраскульптуры поверхности плодов от типового подвида, приводимого Л. Стендли (Standley, 1985); 2. С. lenticularis во флоре Азиатской России представлен двумя разновидностями, рассматриваемыми нами в ранге вида: С. hindsii (= С. lenticularis var. limnophila) и С. kelloggii (— С. lenticularis var. lipocarpa), которые также имеют своеобразную ультраскульптуру поверхности плодов, что связано, вероятно, со значительной обособленностью рассматриваемых таксонов от близких североамериканских видов; 3. наши данные по ультраскульптуре С. aquatilis s. str., распространного в Азиатской России, в Европе и Северной Америке, отличаются от данных, приводимых Л. Стендли, что, видимо, связано с разной трактовкой границ таксона.
Нами впервые исследована ультраскульптура поверхности плодов у 39 видов и подвидов из 6 секций подрода Kreczetoviczia. Была показана перспективность использования признаков ультраскульптуры плодов для различения близких видов из подрода Kreczetoviczia во флоре Азиатской России (Маклакова, 2007). Были установлены межвидовые различия по форме и размерам клеток эпидермы, строению внутренней периклинальной и антиклинальной стенок, наличию или отсутствию кремнеземных тел и их числу. Материалы и методы сравнительно-карпологического исследования приведены нами в главе 2. Напомним, что кремнеземные образования находятся на внутренних периклинальных стенках (рис. 20), а внешние периклинальные стенки удалялись с помщью специальной обработки.
С. tuminensis. Плоды продолговато-эллиптические, 2—2.2 мм дл., 1.2-1.6 мм шир. Клетки эпидермы полигональной формы, внутренние периклинальные стенки (ВПС) почти плоские, немного вдавлены по направлению к центру клетки, вдоль антиклинальных стенок (АКС) приподнятые, АКС извилистые, неравномерно утолщенные, приподнятые. Кремнеземное тело 1, конусовидной формы, 4.7-6 мкм в дл., 17.6 мкм в шир. Рис.21, 1-3.
Исследованные образцы: экспедиция на Северный Сихота-Алинь, долина р. Ботчи, третья стоянка, берег реки, 20 VII 1924, №217, И. Шишкин (ТК!); Камчатская область, Елизовский р-н, окр. пос. Елизово, 21 VII 1978, А.Е. Кожевников (VLA!).
Исследованные образцы: О. Моперон, Японское море, Сахалинская область, у дорог на сырых местах, 24 VII 1974, Степанова (VLA!); Курильские острова, о. Итуруп, окр. пос. Рыбаки, на галечниках, по прогалинам, в зарослях ольхи, массово, 22 VII 1982, В.Ю. Баркалов (VLA!).
С. forficula. Плоды обратнояйцевидные или широкообратнояйцевидные, 1.9-2.3 мм дл., 1.4—1.8 мм шир. Клетки эпидермы полигональной формы, б. или м. изодиаметрические, ВПС плоские, АКС прямые, равномерно утолщенные, приподнятые. Кремнеземное тело отсутствует. Рис. 21,10-12.
Исследованные образцы: Хасанский р-он, Голубиный утес, в распадке у ключа, небольшое болотце, 8 VII 1970, Н. Туманова (VLA!); окр. г. Владивостока, ст. Океанская, 2 VII 1989, Т. Нечаева (VLA!).
С. heterolepis. Плоды широкообратнояйцевидные или обратнояйцевидные, 1.8 мм дл., 1.5 мм шир. Клетки эпидермы полигональной формы, вытянуты вдоль продольной оси, ВПС почти плоские, АКС прямые, равномерно утолщенные, приподнятые. Кремнеземное тело отсутствует. Рис. 22, 1-3.
Исследованные образцы: Иркутская область, Черемховский р-н, п. Онот, лесной пояс, на берегу озерка, 15 VII 1978, Киселев, Малахова (NSK!); Бурятия, Селенгинский р-он, р. Темник, окр. пос. Таежный, на берегу протоки, 2 VIII 1987, Н. Фризен (NSK!).
С. maximowiczit Плоды широкояйцевидные или почти округлые, 1.8— 2.3 мм дл., 1.8-2.2 мм шир. Клетки эпидермы неправильной формы, ВПС плоские, АКС извилистые, неравномерно утолщенные, слегка приподнятые. 1-3 — С. heterolepis; 4-6 — С. maximoviczii; 7-9 — С. suifunensis; 10-12 — С. incisa. Масштабная линейка, мкм: 300 — 1; 200 — 4,7, 10; 30 — 5; 20 —8, 11; 10 — 2,3,6,9, 12. Кремнеземное тело одно, в разных клетках может присутствовать или отсутствовать, полусферической формы, небольшое, 5 мкм вые, 5—7 мкм шир. Рис. 22, 4—6.
Исследованные образцы: Курилы, о-в Кунашир, Ю. Курильск, сфагновое болото, кочки, 22 XI 1956, № 216, Д. Воробьев (VLA!); Курильские острова, о. Кунашир, 7 км к югу от пос. Южно-Курильска, берег водоема, 29 VII 1987, Н. Пробатова, В. Селезен, М. Малаха (VLA!).
С. suifunensis. Плоды широкояйцевидные, почти шаровидные, 2-2.3 мм дл., 1.7—2.1 мм шир. Клетки эпидермы полигональной формы, преимущественно шестигранные, ВПС вогнутые в направлении к центру, вдоль АКС приподнятые (образуют валик), АКС прямые, погруженные. Кремнеземное тело присутствует во всех клетках в числе 1 или 2, ширококонической формы, 10-12 мкм вые, 7—10 мкм шир. Рис. 22, 7-9.
Исследованные образцы: Приморский край, на болоте близ Остросопочного ключа, кордон 3, заказник «Кедровая падь», 20 VI 1963, Т.И. Нечаева (VLA!); Бассейн р. Суйфуна, близ долины 2ой речки, горный склон, открытое сырое место, растут плотными дерновинами, образуют заросли, 30 VI1932, 3. Лучник (VLA!).
Таксономический обзор видов подрода Kreczetoviczia рода Сагех во флоре Азиатской России
В качестве подвидов мы приняли географические расы, характеризующиеся «заходящими» количественными признаками и наличием переходных форм в области перекрывания ареалов. Подвиды приняты в составе пяти видов.
Виды объединены в шесть секций и восемь подсекций. В системе нет рядов. Викарные географические расы (виды), образующие генетический ряд, мы рассматриваем в качестве подвидов, за исключением тех рас, которые хорошо морфологически обособлены, они приняты здесь как отдельные виды. За основу принята система рода Сагех, разработанная Т.В. Егоровой (1985, 1990, 1999), с некоторыми изменениями.
В конспекте номенклатурные цитаты составлены согласно требованиям «Ботанической номенклатуры» (Алексеев, Губанов, Тихомиров, 1989) и «Международного кодекса ботанической номенклатуры» (McNeill et al., 2006). У видов, состоящих из подвидов, синонимы, относящиеся к типовому подвиду, указываются при названии вида. В номенклатурных цитатах, помимо первоисточников, цитируются обработки В.И. Кречетовича (1935) во «Флоре СССР», В.Н. Ворошилова (1966, 1982) во «Флоре Дальнего Востока» и в «Определителе растений советского Дальнего Востока», Т.В. Егоровой (1966а, 1999) в «Арктической флоре СССР» и монографии «Осоки {Сагех L.) России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР)», А.Е. Кожевникова (1988, 2001) в «Сосудистых растениях Советского Дальнего Востока» и его монография «Сытевые Дальнего Востока России», отдельные статьи, специально посвященные приводимому таксону, флористические сводки П.Н. Крылова (1912, 1929) — «Флора Алтая,
Томской губернии» и «Флора Западной Сибири»; Л.И. Малышева (1979, 1990) — «Флора Центральной Сибири» и «Флора Сибири», содержащие существенно новые данные по систематике и географии осок, а также некоторые работы, отражающие разные точки зрения в отношении названия, объема и систематического положения принятых здесь видов и подвидов (KUkenthal, 1909; Miyabe, Kudo, 1931; Sugawara, 1935; Ohwi, 1936, 1965; Akiyama, 1955; Koyama, 1962; Chang, Yang 1976; Мочалова, Якубов, 2004; Якубов, Чернягина, 2004). При перечне литературных источников фамилии авторов сокращаются так же, как и при названиях таксонов. Фамилии авторов таксонов приводятся в основном согласно «Authors of plant names» (Brummitt, Powell, 1992). Для уточнения или выяснения названий и выходных данных зарубежных и некоторых отечественных работ использовали «Taxonomic literature» (Stafleu, Cowan, 1976, 1979, 1981, 1983, 1985, 1986, 1988), отечественных работ, опубликованных за период 1725-1973 гг. -«Литературные источники по флоре СССР» (Липшиц, 1975).
Из эксикатного материала указываются образцы, опубликованные в изданиях «Список растений Гербария Русской флоры» («Schedae ad Herbarium Florae Rossicae» — H. F. R.) и «Список растений Гербария флоры СССР» («Schedae ad Herbarium Florae URSS» — H. F. URSS).
Для всех видов и подвидов цитируется тип (typus, = holotypus) или лектотип (lectotypus). Если типовой образец не был нами изучен, то из протолога приводится «locus classicus». При цитировании лектотипа указывается выбравший его автор.
Для каждого вида в хронологическом порядке приводятся ссылки на иллюстрации, морфологическое описание, сведения по экологической приуроченности вида, географическому распространению в пределах Азиатской России (административные районы, флористические провинции) и за ее пределами (административные районы) и примечания. В состав Азиатской России отнесены Сибирь и Российский Дальний Восток. Флористическое районирование Азиатской России дано по опубликованной схеме (Малышев, Байков, Доронькин, 2000).
Перечень изученных гербарных экземпляров (приложение 3) дан для многих видов, исключая наиболее распространенные (если число изученных экземпляров превышает 100). При этом максимально соблюдено оригинальное написание гербарной этикетки. После фамилии авторов в скобках указывается принятое сокращение гербария (акроним), в котором хранится гербарный образец. Акронимы даны в соответствии с "Index Herbariorum" (Holmgren et ah, 1990). Гибриды приведены в конце конспекта, после общего списка видов.
Прямым полужирным шрифтом отмечены таксоны, выделенные автором. Genus Carex L., 1753, Sp. PL: 972; C.A. Mey., 1833, in Ledeb., Fl. alt. 4: 205; Kunth, 1837, Enum. PL 2: 368; Trevir., 1852, in Ledeb., Fl. ross. 4: 263; Steud., 1855, Syn. PL Glum. 2: 182; Kflk., 1909, in Engler, Pflanzenreich 38: 67; id., 1911, Рус. бот. журн. 3-6: 78; Крыл., 1912, Фл. Алтая и Томск, губ. 6: 1444; он же, 1929, Фл. Зап. Сиб. 3: 416; Miyabe et Kudo, 1931, FL Hokk. a. Saghal. 2: 214; В. Креч., 1935, во Фл. СССР 3: 111; Sugaw., 1937, Fl. Sach. 1: 353; Akiyama, 1955, Caric. Far East. Reg. Asia: 1; Boponi., 1966, Фл. сов. Дальн. Вост.: 83; он же, 1982, Опред. раст. сов. Дальн. Вост.: 105; Y.L. Chang et Y.L. Yang, 1976, in FL PL Herb. Chin. Bor.-Or. 11: 67; A.E. Кожевников, 1988, в Сосуд, раст. сов. Дальн. Вост. 3: 229; он же, 2001, Сытевые Дальн. Вост. Росс: 64; Малышев, 1990, во Фл. Сиб., 3: 35; Т.В. Егорова, 1999, Осоки {Carex L.) Росс, и сопред. гос.: 100. — Ulva Adans., 1763, Fam. PL 2: 496. — Vignea Beauv. ex Lestib., 1819, Essai. Cyper.: 22, emend. Reichenb., 1830, FL Germ. Excurs.: 55. — Osculisa Rafin., 1840, Good book a. Amen. Nat.: 27. — Vignantha Schur, 1866, Enum. PL Transsilv.: 705. — Осока. Ту pus: С. hirta L. — Hitchcock, Green, 1929, 1947 (typus conserv. propos.) Цветки однополые, без околоцветника, в пазухах спирально расположенных кроющих чешуи, в многоцветковых колосках, собранных в метельчатое, кистевидное или колосовидное сложное соцветие, реже соцветие одноколосковое. Колоски или однополые, состоящие целиком из тычиночных (мужских) или пестичных (женских) цветков, или обоеполые (смешанные), двух типов: андрогинные или гинекандрические. Колоски расположены б. ч. по одному, редко по нескольку в пазухах линейных (часто влагалищных) или чешуевидных кроющих листьев, сидячие или на ножках, часто окруженные при основании мешочковидным или влагалищеобразным, очень редко чешуевидным предлистом — кладопрофиллом. Тычиночные цветки состоят из (2)3 тычинок с длинными тонкими свободными или, очень редко, сросшимися нитями и линейными пыльниками, пестичные — гинецея, заключенного в замкнутый орган — мешочек, суженный на верхушке в длинный или короткий, цельный, косоусеченный или двузубчатый носик, из которого выставляются часть столбика и рыльца. Мешочки в поперечном сечении плоско-выпуклые, почти плоские, сжато-трехгранные, трехгранные, тупо- или округло-трехгранные, двояковыпуклые или почти округлые, перепончатые или кожистые, с жилками или без них, голые, реже опушенные, иногда с очень мелкими папиллами, пурпурными или бурыми точками, штрихами или прозрачными железками, на ножке или сидячие. Рылец 2-3. Плод — двояковыпуклый или трехгранный заключенный в мешочек орех, сидячий, реже на ножке, иногда при основании с осевым придатком. Многолетние корневищные однодомные, очень редко двудомные травянистые растения.
Стебли центральные, редко боковые или ложнобоковые, обычно трехгранные, б. м. выполненные или полые. Листья трехрядные, голые, обычно с линейной пластинкой, замкнутым влагалищем и язычком, редко с широколанцетной или эллиптической пластинкой, без влагалища, с б. м. явственным черешком и без язычка, б. ч...
