Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Общая характеристика орхидных России и Японии .
1.1. Краткий обзор современной системы орхидных 4
1.2. Орхидные России 5
1.3. Орхидные Японии 8
1.4. Распространение орхидных в России и Японии 11
1.5. Эколого-фитоценотическая характеристика 20
ГЛАВА 2. Материал и методика исследования.
2.1. Объем изученного материала 24
2.2. Методы исследования
2.2.1. Методика биоморфологического анализа 27
2.2.2. Методика морфолого-анатомических исследований 32
2.2.3. Методика определения продолжительности покоя и особенностей прорастания семян орхидных в природе 34
2.2.4. Методика выращивания орхидных на питательных средах в асимбиотических условиях 35
2.2.5. Методика изучения сезонного ритма развития растений 35
2.2.6. Методика изучения микоризы 36
2.2.7. Экспериментальное изучение особенностей микоризообразования и морфогенеза растений 38
2.3. Схемы побегово-корневых комплексов орхидных России и Японии 40
ГЛАВА 3. Побеговые и корневые системы наземных и некоторых эпифитных орхидных .
3.1. Морфологические исследования побеговых систем орхидных (обзор
литературы) 181
3.2. Особенности побеговых и корневых систем 186
3.2.1. Моно- и симподиальное нарастание побегов 186
3.2.2. Циклы развития и продолжительность жизни побегов 197
3.2.3. Ветвление побегов 199
3.2.4. Направление роста побегов 203
3.2.5. Листья и листорасположение 204
3.2.6. Корневая система
2 3.3. Видоизменения вегетативных побегов 217
3.4. Соцветия 230
Выводы к главе 3 234
ГЛАВА 4. Классификация жизненных форм орхидных .
4.1. Классификации жизненных форм растений (обзор литературы) 236
4.2. Жизненные формы орхидных России и Японии 239
4.2.1. Классификационные признаки 239
4.2.2. Общие характеристики жизненных форм орхидных России и Японии.
Заключение к главе
ГЛАВА 5. Начальные стадии и разнообразие типов онтогенезов 272
5.1. Семена 273
5.2. Протокормы 278
5.3. Скорость онтогенезов 296
Выводы к главе 5 300
ГЛАВА 6. Сезонное развитие .
6.1. Феноритмотипы орхидных России и Японии 300
6.2. Сезонное внутрипочечное развитие побегов 309
ГЛАВА 7. Микориза орхидных .
7.1. Специфичность микоризных симбионтов орхидных (обзор литературы)... 315
7.2. Органы локализации микоризы 318
7.3. Различия в стратегии микоризообразования у орхидных разных жизненных форм 325
ГЛАВА 8. Модусы эволюционных преобразований жизненных форм орхидных 338
Выводы 352
Список использованной литературы
- Распространение орхидных в России и Японии
- Методика морфолого-анатомических исследований
- Моно- и симподиальное нарастание побегов
- Жизненные формы орхидных России и Японии
Введение к работе
. Актуальность темы. Биоморфология - наука о жизненных формах, эволюционных путях их возникновения и преобразования, закономерностях морфогенеза и онтогенеза при различных уровнях структурной организации растений и в различных экологических условиях, стала одним из ведущих направлений в биологии (Шарова, 1974, 1981, Хохряков, 1975, 1981, Шорина, 1981, 1994; Жмылев и др, 1993,2002) Основы современного учения о жизненных формах растений, заложенные ИГ Серебряковым (1952, 1962, 1964), получили дальнейшее развитие в биоморфологических анализах крупных таксонов (Барыкина, 1992, 2005, Савиных, 2000, Курченко, 2002, Бобров, 2004, Жмылев, 2004, Гончарова, 2006), флор отдельных регионов (Голубев, 1972, 1996), фитоценозов (Смирнова, 1987) Представления о модульности (Бигон и др, 1989) и существовании определенных структурных моделей в построении тела растения (Halle et al., 1978, Серебрякова, 1979, 1981, Шафранова, 1980), сопровождаемые совершенствованием морфологической терминологии (Гатцук, 1974, Савиных, 2000), служат методологической основой для проведения современных биоморфологических исследований
Семейство орхидных - крупнейшее среди покрытосеменных растений, характеризуется значительным многообразием строения цветков и вегетативных органов Начало изучению жизненных форм орхидных было положено еще в первых морфологических работах по изучению ряда европейских и тропических орхидных (Irmish, 1853, Velenovsky, 1905-1913, Burgeff, 1932, 1936, Ziegenspeck, 1936) Характеристики жизненных форм орхидных, использованные при создании системы и филогении семейства (Dressier, 1981, 1993), до сих пор остаются наиболее ценным справочным материалом по морфологии орхидных Результаты системного анализа строения побегов орхидных (Смирнова, 1986,1990, Татаренко, 1991, 1994), их «архитектуры» (Rasraussen, 1986, Блинова, 1995, Татаренко, 1996) и построения «архитектурных моделей» (Коломейцева, 2003 а, б, 2005) были использованы для выделения жизненных форм (Татаренко, 1991, 1996, Коломейцева, 2004) Однако исследования в этой области до сих пор явно недостаточны
Онтоморфогенетические и популяционные исследования, изучение сезонного развития растений и особенностей функционирования микоризы в различных экологических условиях и в различных географических регионах России значительно активизировались в последние годы XX века (Вахрамеева, Денисова, 1980а, б, Андронова, 1988, 1997, Татаренко, 1990, 1995, 1996, 1998, 1999, Куликов, Филиппов, 1991, 1998, Блинова, 1993, 1995, 1998 а, б, Вахрамеева и др, 1993 а, б, 1994, 1996; Виноградова, 1996, 1998, 1999 а,б,в,г, Баталов, 1998) и продолжаются до настоящего времени, что позволило получить новый обширный материал для биоморфологического анализа орхидных
Цель и задачи исследования. Цель работы выявить структурное морфологическое разнообразие, механизмы формообразования и модусы эволюции жизненных форм орхидных, произрастающих на территориях России и Японии В ходе работы были решены следующие задачи
-
Изучить строение побегов, закономерности их развития и модели побегообразования в сем Orchidaceae и на этой основе создать морфологический атлас
-
Разработать классификацию жизненных форм исследуемых видов орхидных.
-
Выявить разнообразие онтогенезов орхидных разных жизненных форм
-
Изучить особенности сезонного развития побегов у модельных видов в различных географических регионах.
-
Выявить своеобразие микоризообразования у представителей разных жизненных форм в различных географических регионах
-
Определить механизмы формообразования, возможные пути и модусы эволюции жизненных форм орхидных России и Японии
Научная новизна и теоретическая значимость работы. Впервые изучено строение побегов и их систем у 300 видов орхидных, описаны 48 типов жизненных форм, впервые описан онтогенез 50 видов, прослежено сезонное развитие побегов, с момента инициализации побегового апекса до отмирания надземной части побега у 52 видов Определена интенсивность и локализация микоризы у 80 видов Разработана оригинальная классификация жизненных форм, применимая для 100 родов семейства орхидных Прослежены модусы эволюции жизненных форм Впервые проанализированы эволюционные предпосылки возникновения вегетативных однолетников и настоящих однолетников в семействе Прослежены пути симбиотической ко-эволкщии с микоризообразующими грибами в различных таксонах семейства орхидных Основные положения, выносимые на защиту:
-
Для определения возможных путей и модусов эволюции орхидных целесообразно использовать метод выделения структурно-биологических конструкционных единиц разных уровней, включающих элементарный метамер, одноосный или годичный побег с имеющимися на нем придаточными корнями (побегово-корневой комплекс) и систему побегово-корневых комплексов, формирующих растение в целом
-
Разнообразие 48 жизненных форм и их оригинальная классификация основаны на сочетании нескольких признаков, главными из которых являются тип нарастания и цикличность побегов, продолжительность их жизни, длина междоузлий многолетних скелетных участков побегов, наличие и расположение специализированных запасающих органов, продолжительность жизни листьев на надземных частях побегов, а также наличие и продолжительность жизни придаточных корней
-
Определяющее влияние на эволюцию видов и жизненных форм орхидных оказал микосимбиоз Прохождение ранних этапов индивидуального разви-
тия с метаморфозом, разнообразие онтоморфогенезов и онтогенезов и различные пути становления жизненных форм в значительной степени обусловлены выраженностью и продолжительностью микотрофного периода жизни особей Практическая значимость работы. Данные, полученные в ходе выполнения исследования, вносят вклад в такие теоретические разделы биологии, как морфология, биоморфология, биология развития и морфогенез, фенология, кон-сортивные связи и ко-эволюция живых организмов. Результаты работы могут быть использованы в дальнейших теоретических исследованиях по эволюции семейства орхидных, эволюции соцветий, эволюции побеговых систем растений. Фактические данные по онтоморфогенезу, сезонному росту и микоризообразованию отдельных видов могут быть использованы в целях охраны орхидных, как редких и исчезающих видов. Результаты данного исследования легли в основу очерков о 18 редких и исчезающих видах орхидных для нового издания Красной книги России (растения) Теоретические разделы работы могут быть использованы в курсах лекций по морфологии растений, эволюционному учению, фитоценологии, географии растений
Апробация материалов диссертации. Основные положения диссертации доложены на VI и VII конференциях, посвященных памяти проф ИГ и ТИ Серебряковых (Москва, 1999, 2004), VII и VHI конференциях, посвященных памяти проф А А Уранова (Кострома, 1996, Москва, 2001), Международных конференциях по морфологии и анатомии растений (Санкт-Петербург, 1997,2002), совещании «Флора и растительность Средней России» (Орел, 1997), конференции «Растения в муссонном климате» (Владивосток, 1998), II международной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2002), научно-практической конференции "Физиология растений и экология на рубеже веков"(Ярославль, 2003), международной научной конференции, посвященной 200-летию Казанской ботанический школы «Вопросы общей ботаники Традиции и перспективы» (Казань, 2006), на заседаниях кафедры ботаники МПГУ (1997, 2004, 2005), на XVII и XVIII Всемирных орхидных конференциях (Малайзия, 2002, Франция, 2005), International Orchid Conference in Shimanami' 99 Hiroshima, 1999, на ХП Европейской орхидной конференции (Дания, 2000), на VII Тихоокеанской орхидной конференции (Япония, 2001), на Международных совещаниях по популяционной биологии орхидных (Чехия, 2001, Эстония, 2004, Тверь, 2007), на международном совещании «Evolutionary Botany of Certain Plant-Groups of the East Eurasian Flonstic Element Related to Japanese Flora on the Basis of Chromosomes» (Япония, 2005), на Международных конференциях «Охрана и культивирование орхидей» (Москва, 1987, Краснодар, 1998; Киев, 1999, Харьков, 2002, Тверь, 2007), на Ежегодной конференции Британского экологического общества (Оксфорд, 2006). Прочитаны лекции в Лаборатории хромосомных и генетических исследований (университет г Хиросимы, Япония,
2000, 2002), и в Центре по изучению и воспроизводству орхидей (Мукайджима, Япония, 2001)
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 65 работ пять монографий (две из них в соавторстве), 16 статей в рецензируемых российских научных журналах, 5 статей в международных рецензируемых научных журналах и сборниках, 30 статей в материалах конференций
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов и приложения Список цитированной литературы насчитывает 530 наименований, из них 278 на иностранных языках Всего в диссертации 429 страниц 178 страниц текста, 21 рисунок, 10 фотографий, 140 схем, 7 таблиц, 10 приложений Благодарности. Искренняя благодарность моему научному консультанту Н. И Шориной за постоянную поддержку и конструктивные замечания в ходе подготовки диссертации Глубочайшая блашдарносіь МГ Вахрамеевой, открывшей для меня мир орхидей и ставшей научным руководителем, вдохновителем и соавтором многих моих исследований, а также всему коллективу кафедры геоботаники МГУ во главе с В Н Павловым, оказавшему определяющее влияние на мое становление как ботаника Огромная благодарность коллективам Учебно-научного центра МПГУ и кафедре ботаники МПГУ за постоянную поддержку и содействие в проведении моих научных исследований, а также плодотворное обсуждение результатов моей работы Особое внимание к моей работе всегда проявляли А Г Еленевский и ЕЙ Курченко Чрезвычайно ценное научное общение с член-корр РАН, д б н Т Б Батыгиной, к б н Е А Андроновой и к б н А Е Братиной (БИН РАН), д б н Р П Барыкиной, кбн Т.И Варлыгиной (МГУ), дбн Г Л. Коломейцевой (ГБС РАН), дбн Н.Ю Клюге (СПбГУ), д б н НМ Державиной (ОГУ), к б н В П Верхолат (БПИ ДВО РАН), к б н П В Куликовым и кбн ЕГ Филипповым (Ботанический сад УрО РАН), кбн ИВ Блиновой (ПАБСИ РАН), кбн ТН Виноградовой (гимназия № 1567), а так же а зарубежными коллегами Е Н Кучер, Л В Попковой, М Н Загульским (Украина), Н Rasmussen (Дания), D Whigham (США), К Dixon (Австралия), Т Kull и К Tali (Эстония) способствовало критическому осмыслению и анализу результатов моих наблюдений Особая благодарность японским коллегам проф К Kondo, К Karasawa, G Ishida, проф Н Umata, Т Yagame, Н Shimai, R Suzuki, Н Hoshi, G Kokubugata, которые оказали мне неоценимую помощь в проведении исследований и сборе материала на территории Японии и в работе с японскими литературными источниками Искренняя благодарность ДД Соколову и М.В Ремизовой за помощь в организации и проведении в проведении исследований образцов на сканирующем микроскопе
Распространение орхидных в России и Японии
Систематическое изучение орхидных в Японии имеет долгую историю. В середине ХГХ и начале XX века C.L. Blume, H.G.Reichenbach и R. Schlechter описали множество новых видов орхидных из Юго-Восточной Азии, а также из Японии. Выдающимся исследователем флоры орхидных региона Рюкю, Тайваня и Микронезии был Н. Фукуяма, который описал более сотни новых видов орхидных в начале 20 века. Типовые гербарные образцы многих видов были недавно обнаружены в частной гербарной коллекции учителя Н. Фукуямы - Г. Масамуне (Inoue et al., 1998). Значительное число работ, описывавших новые виды, было опубликовано на японском языке, что представляет значительные трудности для их критического обзора. Многие из первоописании видов остаются весьма труднодоступными для широкого круга читателей, так как они сохранились лишь в частных коллекциях (Inoue et al., 1998).
Середина 20 века стала расцветом систематических исследований семейства орхидных в Японии (Honda, 1931; Fukuyama, 1935; Ohwi, 1965; Masamune, 1969; Maekawa, 1975; Murata, 1975). Ботаниками были освоены южные острова, принадлежащие Японии. Несколько крупных сводок были посвящены флоре региона Рюкю (Fukuyama, 1952; Hatusima, 1971; Garay, Sweet 1974), где к 1975 году насчитывалось 103 вида орхидных (Hatusima, 1975), однако число их в последние годы значительно увеличилось (Endangered, 1996). Наиболее известной сводкой по флоре сосудистых растений Японии, опубликованной на английском языке, остается монография Ови (Ohwi, 1965), в которой приведены описания 165 видов орхидных. «Иллюстрированная флора высших растений Японии» (Makino, 1944) содержала описания 84 видов орхидных, в издании 1981 года их число возросло до 113 (Makino, 1981). Единой сводки, отражающей современное состояние систематики орхидных Японии и всю имеющуюся синонимику до сих пор нет.
Авторы флористических работ по орхидным в разных регионах Японии ориентируются, преимущественно, на японские названия растений, которые в силу лингвистических особенностей не могут следовать за современными систематическими изменениями. Сохраняя имеющиеся японские названия растений, японские систематики в своих исследованиях делают упор на выделение большого числа подвидов, вариаций и форм в пределах видов. Особенно наглядно это проявляется в систематике родов Platanthera, Calanthe, Goodyera (Приложение, табл. 3). В последние годы наметилась тенденция укрупнения рассматриваемых таксонов (Hashimoto, 1990, 1992; Hashimoto и др., 1991).
Значительный вклад в систематику Platanthera внесли работы К. Иное, выделившего на территории Японии 21 вид, 7 подвидов и 6 вариаций этого рода (Inoue, 1983а, с, 1986). Согласно признакам строения цветков и соответствующим особенностям опыления, виды рода были объединены в 7 групп с подразделением группы Platanthera на 6 подгрупп (Inoue, 1983 с). Автором был сделан детальный анализ филогенетических связей среди видов Tulotis-rpymibi (Inoue, 1986), а также оценена роль гибридизации в микроэволюционных процессах, происходящих в роде Platanthera (Inoue, 1983 b).
Следут остановить особое внимание на роде Androcorys, систематическое положение которого неоднократно пересматривалось. Ранее он был классифицирован как представитель монотипной подтрибы Androcorythiae (Bieger et al., 1992). R. Dressier (1993) отнес его к подтрибе Habenariinae. Авторы Genera Orchidacearum (2001) считают его близким к роду Herminium. Однако единственное морфологическое исследование, сделанное на живом материале, показало значительное сходство в строении цветков родов Platanthera и Androcorys, на основании чего было предложено относить род Androcorys к подтрибе Platantherinae (Inoue, 1996).
Сложным в систематическом отношении является микогетеротрофный род Lecanorchis, 12 видов и 4 вариации которого указаны для Японии, что составляет около 50 % от объема рода в целом (Hashimoto, 1990).
Долгое время оставался спорным вопрос о таксономическом статусе Kitigorchis itoana, описанном F. Maekawa (1975) в качестве типового вида монотипного рода. N. Реагсе и P. Cribb (1997) предположили его промежуточное положение между Corallorhiza и Oreorchis. Недавние исследования подтвердили принадлежность данного вида к роду Oreorchis (Yukawa et al., 2003).
Эволюционные связи в роде Cymbidium прослежены при анализе как морфологических, так и молекулярных данных (Yukawa et al., 2002). С. dayanum оказался наиболее изолированным видом среди всех видов рода, произрастающих на территории Японии, в то время как С. goeringii, С. ensifolium, С. капгап и С. sinense образуют группу близкородственных видов, также близкую к С. lancifolium и микотрофному С. macrorhizon (Yukawa et al., 2002).
Род Pogonia (триба Pogoniinae) не был включен ни в одно из подсемейств орхидных в системе Р. Дресслера 1993 года, в связи с морфологическими особенностями вида. В рамках системы, разрабатываемой авторами Genera Orchidacearum (2003), данная триба отнесена к подсемейству Vanillioideae. В трибу Arethuseae был включен род Amndina (Genera Orchidacearam, 2005), ранее так же имевший неопределенное положение в системе орхидных (Dressier, 1993).
В данной работе для орхидных, изученных в Японии, мы принимаем за основу видовые названия растений, приведенные в наиболее полной сводке, сделанной для всей территории Японии (Hashimoto, Kanda, Murakawa, 1991). Для уточнения видового состава отдельных родов использованы более поздние таксономические обзоры некоторых родов: Malaxis (Hashimoto, 1992), Calanthe (Karasawa, Ishida, 1998), Cymbidium (Yukawa et al., 2002), а также сведения о находках новых видов на территории Японии: Cypripedium guttatum (Inoue, 1997), новых местонахождениях видов: Nervilia nipponica (Inoue, Yagame, 1997), Lecanorchis hokurikuensis (Nakata, 2001), Gastrodia shimizuana (Kobayashi, Yukawa, 2001), а также описании новых для науки видов: Cremastra aphylla (Yukawa, 1999), Yoaniaflava (Inoue, Yukawa, 2002) и уточнения систематического положения ряда таксонов: Oreorchis indica (Yukawa et al., 2003). В 1981 году в Японии насчитывалось 266 таксонов орхидных в ранге выше вариации (Hashimoto, Kanda, 1981), в 1991 году - 249 (Hashimoto et al., 1991). Некоторые виды, например, Armodorum labrosum (Lindl. ex Paxt.) Schltr., не вошли во второе издание книги (Hashimoto et al., 1991), так как в первом издании лишь предполагалось их произрастание в Японии. На период 2001 года в Японии отмечено 295 видов и разновидностей орхидных (Inoue, 2001). Как видно из вышеперечисленных данных, число видов орхидных в Японии остается неопределенным. Список видов орхидных по сводке Hashimoto et al. (1991) с дополнениями приведен в Приложении, табл. 3.
Различные подходы российских и японских систематиков к определению объема видов и родов орхидных отражаются в несовпадении названий некоторых растений. Так, целый ряд видов российские ботаники расценивают в качестве самостоятельных, а японские систематики считают их разновидностями других видов. Для некоторых растений в двух странах приняты разные видовые и даже родовые названия. Во избежание путаницы, мы свели в отдельную таблицу все несовпадения в использовании видовых и родовых названий орхидных (Приложение, табл. 4). Как мы видим из таблицы, у японских авторов преобладает политипическое понимание видов, в то время, как русские систематики склонны повышать ранг рассматриваемых таксонов с подвидового до видового уровня. Японские ботаники используют японские названия растений гораздо шире, чем латинские. Возможно, значительный традиционализм в использовании ботанической номенклатуры связан именно с трудностями подбора новых японских названий для вновь выделяемых видов. Далее в работе при описании видов, имеющих разные названия в русских и японских источниках, мы отдаем предпочтение названиям растений по сводке С.К. Черепанова (1995) с дополнениями и изменениями согласно более поздним данным (Прил., табл. 2).
Методика морфолого-анатомических исследований
Изучение особенностей морфогенеза орхидных, развивающихся в асимбиотических условиях на питательных средах, было проведено на примере следующих видов: Pogonia japonica, P. minor, Habenaria radiata, Epipactis thunbergii, Liparis makinoana, L. nervosa, Spiranthes sinensis, Platanthera minor, P. ophrydioides, Cypripedium sp., Bletila striata. Зрелые, но не раскрывшиеся коробочки были собраны в природных популяциях видов. Период времени между сбором плодов и посевом семян на питательные среды составлял не более 2-х недель. Коробочки были простерилизованы в 1% растворе бензалкониум хлорида, содержащем несколько капель Tween 20, в течение 5 минут, затем в 1-2% растворе гипохлорита кальция в течение 5 минут, в 70% этаноле несколько секунд и промыты 4 раза в стерилизованной дистиллированной воде. Плоды были вскрыты с стерильных условиях и семена посеяны на питательные среды: Нуропех (3gl_1 Нуропех, 2 gl"1 белка и 30 gl-1 сахарозы) при рН 5.8 (Капо, 1965), Knudson (Knudson, 1946) и 1/8 MS (Murashige, Skoog, 1962), содержащие 1.5% герлит. Культивирование осуществлялось при 22 С и освещении са 500 lux с 16-ти часовым фотопериодом. Для морфолого-анатомических исследований были отобраны растения в возрасте от 1 месяца до 3-4 лет.
Изучение сезонного ритма роста орхидных было проведено как путем классических фенологических наблюдений, так и исследованием внутрипочечного развития побега в течение календарного года. Это позволило выяснить и сравнить периоды заложения вегетативных и генеративных зачатков у орхидных разных таксонов, имеющих разные жизненные формы, в разных частях ареалов видов. Исследование было проведено на 46 видах в 1994-2002 годах (Tatarenko, Kondo, 2003 а). Еще 5 видов было изучено в 2004-2006 годах (Приложение, табл. 10).
Взрослые особи каждого вида были собраны в разные периоды развития годичного побега: в период появления листьев над землей, во время цветения, в конце вегетации, а также в период покоя при отсутствии надземных органов. Морфология почек, в том числе дочерних и внучатых, изучена при последовательном удалении почечных чешуи и листовых зачатков. Было отмечено число листовых зачатков, число и расположение пазушных почек, наличие или отсутствие корневых апексов, степень сформированности соцветия и цветков. Самая ранняя стадия заложения побега, которую можно наблюдать под бинокуляром - стадия почечной инициации (правнучатой почки, побега 4 порядка относительно материнского), представленная слабо дифференцированным меристематическим бугорком. Изучение степени сформированности почек возобновления разного порядка было проведено в разные календарные сроки, что позволило выяснить сезонный ритм заложения как вегетативных, так и генеративных зачатков, а также продолжительность их внутрипочечного развития. Последний показатель бьш оценен в месяцах, а не календарных годах, что дает более детальное представление о характере внутрипочечного формирования побегов. Столь же детально были прослежены особенности формирования корневой системы побега на разных этапах его развития. У изученных видов выявлена общая продолжительность жизни побега и корней, включающая периоды внутрипочечного и внепочечного развития. Для вьгаснения влияния географических факторов на процессы морфогенеза побегов несколько модельных видов были изучены в разных частях ареалов и в разных климатических условиях.
Микориза орхидных характеризуется сезонной динамикой и проникновением новых гиф грибов из почвы в корни растений и перевариванием клубков гиф (пелотонов) внутри клеток коровой паренхимы. Для изучения сезонных изменений в количестве и состоянии грибов-симбионтов, образующих микоризу, 46 видов орхидных были собраны в течение вегетационных сезонов, а виды Habenaria radiata, Epipactis thunbergii, Pogonia japonica, Platanthera japonica, Spiranthes sinensis и Bletilla striata были изучены на протяжении всего календарного года, включая зимний период.
Интенсивность микоризной инфекции варьирует у растений, относящихся к разным возрастным группам (Сизова, Вахрамеева, 1984; Маракаев, 2002). У 25 видов микориза была изучена во всех онтогенетических состояниях: в протокормах, ювенильных, имматурных, взрослых вегетативных и генеративных растениях.
Для сравнения интенсивности микоризы среди видов разных жизненных форм, произрастающих в разных экологических и географических условиях, были изучены только взрослые растения, собранные в период цветения. Поскольку корни разного возраста у многолетних орхидных могут быть инфецированы в разной степени (Nieuwdorp 1972; Татаренко, 1996), для сравнительного анализа были использованы только корни вегетирующего в данном сезоне годичного побега.
Для количественной характеристики микоризной инфекции мы использовали метод, разработанный И.А Селивановым с коллегами (Крюгер, Селиванов, 1968; Селиванов, 1981). Образцы от 5 растений каждой онтогенетической группы из каждого местообитания были фиксированы в 70% спирте. Корни были обследованы целиком, если их длина не превышала 4 см. У более длинных корней подсчет микоризной инфекции проводился на участках 1.5 см длины, взятых с интервалами 1-2 см. Корни были мацерированы до размягчения в 10% КОН, затем покрашены Aniline Blue, с последующей дифференциацией окраски молочной кислотой. Затем серии препаратов на предметных стеклах были изготовлены путем раздавливания кусочков корней покровными стеклами. Препараты хранились в глицерине. Корневища, клубни и столоны были обработаны тем же способом.
Поперечные срезы корней и корневищ были сделаны в каждом образце для более подробного изучения морфологии гиф грибов и их распространения. Грибы, проникающие в сосудистую систему корней, были определены как паразитические и при подсчетах микоризной инфекции не учитывались.
Шестибальная шкала была использована для оценки количества гриба в каждом поле зрения. 300 полей зрения было просмотрено в каждом образце. Мы учитывали два показателя: 1) интенсивность микоризной инфекции, С, по формуле, предложенной И.А. Селивановым (1981):
Моно- и симподиальное нарастание побегов
Микориза орхидных характеризуется сезонной динамикой и проникновением новых гиф грибов из почвы в корни растений и перевариванием клубков гиф (пелотонов) внутри клеток коровой паренхимы. Для изучения сезонных изменений в количестве и состоянии грибов-симбионтов, образующих микоризу, 46 видов орхидных были собраны в течение вегетационных сезонов, а виды Habenaria radiata, Epipactis thunbergii, Pogonia japonica, Platanthera japonica, Spiranthes sinensis и Bletilla striata были изучены на протяжении всего календарного года, включая зимний период.
Интенсивность микоризной инфекции варьирует у растений, относящихся к разным возрастным группам (Сизова, Вахрамеева, 1984; Маракаев, 2002). У 25 видов микориза была изучена во всех онтогенетических состояниях: в протокормах, ювенильных, имматурных, взрослых вегетативных и генеративных растениях.
Для сравнения интенсивности микоризы среди видов разных жизненных форм, произрастающих в разных экологических и географических условиях, были изучены только взрослые растения, собранные в период цветения. Поскольку корни разного возраста у многолетних орхидных могут быть инфецированы в разной степени (Nieuwdorp 1972; Татаренко, 1996), для сравнительного анализа были использованы только корни вегетирующего в данном сезоне годичного побега.
Для количественной характеристики микоризной инфекции мы использовали метод, разработанный И.А Селивановым с коллегами (Крюгер, Селиванов, 1968; Селиванов, 1981). Образцы от 5 растений каждой онтогенетической группы из каждого местообитания были фиксированы в 70% спирте. Корни были обследованы целиком, если их длина не превышала 4 см. У более длинных корней подсчет микоризной инфекции проводился на участках 1.5 см длины, взятых с интервалами 1-2 см. Корни были мацерированы до размягчения в 10% КОН, затем покрашены Aniline Blue, с последующей дифференциацией окраски молочной кислотой. Затем серии препаратов на предметных стеклах были изготовлены путем раздавливания кусочков корней покровными стеклами. Препараты хранились в глицерине. Корневища, клубни и столоны были обработаны тем же способом.
Поперечные срезы корней и корневищ были сделаны в каждом образце для более подробного изучения морфологии гиф грибов и их распространения. Грибы, проникающие в сосудистую систему корней, были определены как паразитические и при подсчетах микоризной инфекции не учитывались.
Шестибальная шкала была использована для оценки количества гриба в каждом поле зрения. 300 полей зрения было просмотрено в каждом образце. Мы учитывали два показателя: 1) интенсивность микоризной инфекции, С, по формуле, предложенной И.А. Селивановым (1981): С = - —100%, N.K 2) однородность инфекции, А, по формуле, предложенной нами ранее (Татаренко, 1995). Показатель отражает распространение инфекции по длине корня:
Данное исследование было проведено на примере популяции D. fuchsii, произрастающей в Можайском районе Московской области. Материал собирали в 7-кратной повторности в течение всего вегетационного сезона, начиная с момента появления над землей верхушек зеленых листьев и заканчивая стадией полного засыхания листьев и отмирания цветоносов. 15 мая 2003 года, в самом начале вегетации вида были собраны 5 контрольных растений. 30 растений были затенены при помощи ткани, и освещенность под укрытиями составила 50% от полной освещенности на участке. Еще 30 растений были затенены полностью при помощи картонных коробок. У 5 растений были удалены надземные части побегов.
Далее материал был собран в соответствии с графиком: 5 июня, 16 июня, 1 июля, 13 июля, 15 августа и 29 августа. В эти дни были собраны по 5 полузатененных, 5 полностью затененных и 5 контрольных растений. Особи, у которых были удалены надземные части, к 5 июня уже опять имели листья, которые также были удалены. Больше отрастание листьев не наблюдалось. Эти особи были выкопаны 13 июля (2 шт.) и 15 августа (3 шт.).
Освещенность измерялась при помощи фотоэкспонометра и на момент закладки эксперимента составляла 10-14 ед. у поверхности почвы на открытом месте, 5-6 ед. под затенением тканью, 0 - при полном затенении картонными коробками. К середине июня увеличилась высота травостоя на участке, в связи с чем освещенность у поверхности почвы уменьшилась до 6 ед. и 2 ед. соответственно. При этом растения, которые первоначально находились в условиях около 50% от полной освещенности, через месяц оказались практически полностью затененными. Листья контрольных (не затененных) растений, расположенные на высоте 10-35 см над поверхностью почвы, в течение всего периода наблюдений оставались в условиях достаточной освещенности 12-14 ед.
У всех собранных растений были измерены размеры подземных органов: ширина молодых клубней, длина их окончаний, длина придаточных корней в основании почки возобновления, высота почки возобновления. Визуально было оценено состояние старых клубней и корней (сморщенные, полусгнившие, сгнившие), а также надземного побега: зеленый, полуэтиолированый (желтоватый) и полностью этиолированый (белый).
В каждой пробе старые придаточные корни и окончания старых клубней были зафиксированы в 70% этаноле. Кроме того были зафиксированы молодые корни и клубневые окончания растений в пробах от 15 августа и 29 августа. Дальнейшая обработка фиксированного материала и статистический анализ данных были проведены по методу И. А. Селиванова (1981) с некоторыми модификациями (Татаренко, 1995; Tatarenko, 2002). Интенсивность микоризной инфекции (С) была определена отдельно в придаточных корнях и тонких клубневых окончаниях.
Жизненные формы орхидных России и Японии
Острова Японского архипелага, так же как и Дальний Восток России, можно рассматривать как форпосты распространения орхидных через Берингию в Северную Америку. Шесть видов орхидных {Cypripedium yatabeanum, Dactylorhiza aristata, Limnorchis chorisiana, L. convallarifolia, Tulotis hologlottis и Platanthera tipuloides) распространены в Японии, на Дальнем Востоке России и на западе Северной Америки (Mizushima, 1972). Миграция орхидных группы Platanthera в Северную Америку, по-видимому, произошла на очень ранних стадиях эволюции данного таксона (Inoue, 1986), что привело к образованию довольно многочисленных и обособленных северо-американских видов рода. Значительная видовая радиация произошла на северо-американском континенте и в родах Cypripedium и Spiranthes. Примером классической восточно-североамериканской -восточно-азиатской дизъюнкции является ареал рода Pogonia (Cameron, Chase, 1999). P. japonica распространен от Кюсю до Курильских островов, Приморского и Хабаровского краев, P. minor встречается в Японии и Китае, а в Северной Америке - близкородственный им вид P. ophioglossoides (Oryu, Kondo, 2001).
Обобщая приведенные выше данные о распространении орхидных на территориях Японии и России, мы выделяем три группы видов по степени протяженности их ареалов с востока запад: 1) произрастающие на самой восточной окраине евроазиатского материка, в Приморском и Хабаровском краях, в пределах Манчьжурской флористической провинции (Тахтаджян, 1978); 2) достигшие Восточной Сибири; 3) проникшие до восточной и западной Европы.
Первую группу составляют виды, имеющие западные и северные границы ареалов в Приморском и Хабаровском краях {Pogonia japonica, Epipactis thunbergii, Habenaria radiata, Oreorchis patens, Neottia asiatica, Ephippianthus sachalinensis), на южных островах Курильской гряды {Amitostigma kinoschitae, Myrmechis japonica, Eleorchis japonica, Dactylostalyx ringens), на Камчатке {Platanthera camtschatea, L. chorisiana). Здесь произрастает 41 из 56 видов орхидных, общих для России и Японии, и несколько видов являются эндемиками Маньчжурской и Японо-Корейской флористических провинций (Тахтаджян, 1978; Karasawa, 2000). Два эндемичных для России вида орхидных, Liparis sachalinensis и Neottia ussuriensis, произрастают на о. Сахалин и в Приморском крае соответственно. Именно на Дальнем Востоке наблюдается наибольшее таксономическое и биоморфологическое богатство орхидных в пределах нашей страны.
Гораздо меньше видов распространились на территорию Восточной Сибири и имеют там западные границы ареалов (Listera pinetorum, Platanthera tipuloides, Tulotis hologlottis, T. fuscescens). В Восточной Сибири происходит смена европейских и дальневосточных викарирующих видов: Neottia nidus-avis - N. papilligera, Platanthera bifolia - P. metabifolia, P. chlorantha - P. densa. Подсемейство Cypripedioideae представлено в Японии 6 видами рода Cypripedium, распространенными на Хоккайдо, Хонсю, Сикоку и ІСюсю. До Урала и далее на территорию восточной Европы проникают Cypripedium macranthos и С. guttatum. Самые крупные ареалы, охватывающие большую часть Евразии, имеют виды Cypripedium calceolus, Epipogium aphyllum, Corallorhiza trifida, Coeloglossum viride, Spiranthes sinensis.
Анализ числа видов в отдельных родах орхидных, расселившихся за пределы Восточной Азии, показывает, что на северо-американском континенте интенсивно эволюционировали роды Cypripedium, Spiranthes и Platanthera, тогда как в Европе и Средиземноморье видовая радиация произошла в родах Epipactis и Cephalanthera. Процесс видообразования в таких родах, как Goodyera, Hammarbya, Liparis и Corallorhiza, расселившихся как на запад в Европу, так и на восток в Северную Америку, не был интенсивным. Незначительная внутривидовая изменчивость на протяжении всего евроазиатского ареала характерна для Calypso bulbosa, Epipogium aphyllum, Corallorhiza trifida, что, с нашей точки зрения, свидетельствует о древности данных видов. Значительный консерватизм признаков и отсутствие существенных различий между близкими видами Pogonia japonica в Японии и P. ophioglossoides в Северной Америке (Oryu, Kondo, 2001) также свидетельствует о древнем происхождении видов рода Pogonia. Более половины орхидных, встречающихся на территории России, имеют европейские и евро-сибирские ареалы (Vakhrameeva et al., 2007). В атлантической Европе и Малой Азии сформировались более молодые очаги видообразования орхидных, откуда произошли более половины всех европейских орхидей (Аверьянов, 1990, 1991; Delforge, 2006), включая такие крупные роды как Ophrys, Orchis, Himanthoglossum, Dactylorhiza. Центр молодого эндемизма рода Epipactis выделен в Атлантической Европе и в Средиземноморье; в восточной Европе насчитьшается 4, а в западной - 8 видов этого рода (Delforge, 2006). Большинство орхидей, происходящих из этих и ныне активных центров видообразования, имеют узкий европейский (роды Chamorchis и Pseudorchis) или мало-азиатско-европейский ареалы (роды Anacamptis, Comperia, Himantoglossum, Neotinea, Ophrys, Orchis, Serapias, Traunsteinera). Некоторые европейские и европейско-средиземноморские виды орхидных {Dactylorhiza majalis, Orchis coriophora, Cephalanthera damasonium, C. rubra, Platanthera chlorantha) имеют восточные границы своих ареалов на Восточно-Европейской равнине. На западных склонах Среднего и Южного Урала, в 1000-2000 км к востоку от основного ареала обнаружены изолированные реликтовые местонахождения таких европейских видов, как Cephalanthera longifolia, Orchis mascula, Ophrys insectifera, Gymnadenia odoratissima, и Dactylorhiza ochroleuca (Мамаев и др., 2004). С. longifolia считается на Урале доледниковым (плиоценовым) реликтовым видом (Горчаковский, 1969, цит. по: Мамаев и др., 2004), однако существует мнение, что этот фрагмент ареала вида возник в одну из межледниковых эпох плейстоцена (Мамаев и др., 2004).
При продвижении с запада на восток последовательно сокращается число видов рода Dactylorhiza. Восточная граница у европейских и евросибирских видов рода приурочена к Уралу (D. maculata, D. elodes, D. traunshteineri, D. curvifolia), до Забайкалья, Даурии и южной Якутии проникают D. incarnata, D. cruenta, D. fuchsii, D. hebridensis (Аверьянов, 1990). Всего 8 видов рода можно отнести к евро-сибирскому флористическому элементу. Лишь один вид рода, D. aristata, произрастает на Дальнем Востоке и в Японии.
Таким образом, распространение орхидных по территории Евразии, по-видимому, происходило в двух основных направлениях: с востока на запад и с запада на восток. Расселение орхидных в северном направлении непосредственно связано с сукцессионными процессами, начавшимися после отступления ледника. За Полярный Круг орхидные проникают на Кольском полуострове, в западной части тундровой зоны, где насчитывается 9 видов орхидных (Орлова, 1954; Толмачев, 1963). Четыре вида орхидных встречаются на Полярном Урале (Мамаев и др., 2004). В Восточной Сибири дальше всего на север до центральной Якутии и юга Чукотки распространяется Platanthera oligantha.
![Взаимопроникновение двух музыкальных культур в XX - нач. XXI вв.: Япония - Россия : [ҐЄбв]](/i/i/4718/457961.png "Взаимопроникновение двух музыкальных культур в XX - нач. XXI вв.: Япония - Россия : [ҐЄбв] Мория Риса")
