Содержание к диссертации
Введение
2 Краткая история изучения рода Platanthera и близких родов 7
3 Морфология видов рода Platanthera и близких родов 16
3.1 Корневая система 16
3.2 Побег 20
3.3 Листья 22
3.4 Соцветие 24
3.5 Цветок 25
3.6 Околоцветник 25
3.7 Колонка. 31
3.8 Завязь и плод 39
3.9 Семя 40
3.10 Числа хромосом 40
4 Особенности опыления 45
5 Гибридизация 50
6 Систематическое положение рода Platanthera и близких родов в семействе Orchidaceae 56
7 Таксономический статус групп видов, родственных Platanthera 61
8 Система роща Platanthera 67
8.1 Обзор существующих систем рода Platanthera 67
8.2 Предлагаемая система рода Platanthera 72
8.3 Перечень надвидовых таксонов в роде Platanthera (в хронологическом порядке) 76
9 Таксономическая ревизия родов Platanthera, Tulotis и Llmnorchis флоры России 77
10 Географический анализ видов рода Platanthera и близких родов 136
11 О возможных центрах происхождения и путях расселения видов рода Platanthera и близких родов 149
12 Об охране видов родов Platanthera, Tulotis и Llmnorchis на территории России .164
Результаты и выводы 168
Список цитированной литературы 170
Благодарности 183
Приложение 1. Список работ, опубликованных по теме диссертации 184
Приложение 2. Список гербарных образцов, использованных для электронно-микроскопических исследований 185
Приложение 3. Конспект видов родов Platanthera, Llmnorchis и Tulotis мировой флоры 186
- Краткая история изучения рода Platanthera и близких родов
- Систематическое положение рода Platanthera и близких родов в семействе Orchidaceae
- Географический анализ видов рода Platanthera и близких родов
- Об охране видов родов Platanthera, Tulotis и Llmnorchis на территории России
Введение к работе
1.1 Актуальность темы
Род Platanthera Rich. s. 1. - одна из групп орхидных, нуждающаяся в настоящее время в полной таксономической ревизии. Это определяется несколькими причинами. Одной из них является то, что до сих пор не сложилось единого научно обоснованного взгляда в вопросе разделения рода Platanthera на мелкие роды, описанные как Tulotis Raf., Limnorchis Rydb., Pseudodiphryllum Nevski, Lysiella Rydb. и другие. Критическая обработка рода Platanthera в мировом масштабе не проводилась с 1901 года (Kraenzlin, 1901). Основополагающим этапом в изучении этой группы в России явилась таксономическая обработка С. А. Невского во «Флоре СССР» (1935). К настоящему времени обе работы устарели и требуют существенных изменений и дополнений, поскольку за прошедший период накопилось много новых, и зачастую противоречивых сведений по таксономии, географическому распространению видов, а также описано множество новых таксонов с сопредельных территорий. Обработка во «Флоре СССР» устарела также в номенклатурном отношешга, придя в несоответствие с правилами последнего «Международного Кодекса ботанической номенклатуры» (McNeill et al., 2006). Последующие обработки этой группы, сделанные для таких изданий, как «Флора Сибири» (Иванова, 1987), «Флора Сосудистых растений Дальнего Востока» (Вышин, 1996), «Flora Reipublicae Popularis Sinicae» (Lang, 1999) и «Flora of North America North of Mexico» (Sheviak, 2003) существенно отличаются друг от друга и от «Флоры СССР» объемом принятых в них таксонов. В них имеются существенные несоответствия в указании географического распространения и взглядах на родство таксонов внутри рассматриваемой группы. Это все определяет необходимость современной критической таксономической ревизии рода Platanthera и близких родов.
1.2 Цели п задачи исследования
Целью исследования является проведение критической таксономической ревизии родов Platanthera, Tulotis и Limnorchis на территории России. Для выполнения этой цели были поставлены следующие задачи:
J» Определить таксономический состав рассматриваемой группы на территории России путем критического изучения гербарного материала крупнейших гербарных хранилищ нашей страны;
> Обосновать решение о разделении рода Platanthera на самостоятельные роды, из которых для территории России приводились Tulotis, Limnorchis, Lysiella и Pseudodiphryllum;
> Изучить номенклатуру всех таксонов, описанных с территории России, при необходимости провести их типификащпо и выбрать приоритетные названия;
> Изучить диагностические признаки всех таксонов, составить ключ для их определения во флоре России, проиллюстрировав диагностические признаки всех видов оригинальными рисунками;
> Предложить оригинальную систему рода Platanthera;
> Уточнить распространение всех изученных таксонов на территории России и составить точеченые карты российского фрагмента ареала для каждого вида;
Провести географический анализ рода Platanthera и близких родов в мировом масштабе. Высказать гипотезы о возможных местах происхождения и путях расселения видов рода Platanthera и близких родов;
Определить категорию охраны рассматриваемых видов по классификации, предложенной Международным Союзом Охраны Природы (IUCN). Оценить степень представленности редких видов изучаемой группы в списках охраняемых растений различных регионов России.
1.3 Научная новизна работы
Уточнен видовой состав родов Platanthera (9 видов), Tulotis (3 вида) и Limnorchis (3 вида) во флоре России. Подтверждена целесообразность деления рода Platanthera на более мелкие роды, из которых в России представлены Platanthera s. str., Tulotis и Limnorchis. Изучена номенклатура всех таксонов, описанных с территории России, осуществлена типификация (выбрано 13 лекто- и неотипов), выбраны приоритетные названия. Уточнены диагностические признаки видов, выделены подвиды и разновидности наиболее полиморфных видов группы, составлены определительные ключи. Выявление значимых диагностических признаков видов Platanthera metabifolia и P. densa позволило впервые точно проследить их ареалы, которые на небольшой площади перекрываются и откуда впервые для науки описан их гибрид P. xmixta. Впервые выполнены аналитические морфологические рисунки и точечные карты распространения большинства видов группы в России. Распространение многих видов существенно уточнилось. Многие виды исключены из флоры регионов, для которых они приводились ранее. Определен объем рода Platanthera и близкородственных родов, выявлены первичные и вторичные центры разнообразия. Определена категория охраны рассматриваемых видов на территории России по классификации, предложенной Международным Союзом Охраны Природы (IUCN)- Оценена степень представленности видов изучаемой группы в списках охраняемых видов растений различных регионов России.
1.4 Материалы и методика
Исследование проводилось с использованием морфолого-географического метода. Были изучены крупнейшие гербарные коллекции России, хранящиеся в Санкт-Петербурге (LE, LECB), Москве (MW, МНА), Новосибирске (NS, NSK), Томске (ТК), Хабаровске (ИВЭП, ДАЛЬНИЛХ) и Владивостоке (VLA, ТИБОХ). Собственные сборы и наблюдения проводились в полевые сезоны 2005-2007 гг. в Европейской части России (Ленинградская, Псковская, Новгородская области) и на Дальнем Востоке (Камчатская и Сахалинская области и Приморский край). Исследование микроморфологии семян и поллиниев проводилось на сканирующем электронном микроскопе JEOL JSM 35С. Изучена и использована в работе имеющаяся литература по рассматриваемым вопросам.
1.5 Теоретическая и практическая значимость работы
Результаты работы могут быть использованы при составлении различных региональных определителей или флористических сводок, в том числе в планируемой «Флоре России». Приводимые в работе сведения могут быть использованы при разработке учебных пособий и методических изданий для преподавательской работы по общей ботанике. Результаты работы имеют
первостепенное значение в деле охраны редких видов растений флоры России. Точечные карты ареалов позволят существенно уточнить статус охраны рассматриваемых видов в тех или иных регионах России и в целом по стране.
1.6 Апробация работы
Материалы диссертации были доложены в устной форме на I (IX) Международной Конференции Молодых Ботаников в Санкт-Петербурге в мае 2006 г., представлены на конференции «Теоретические и прикладные исследования в ботанике» в Белгороде в 2005 г., на конференции по морфологии и систематике растений, посвященной 300-летию со дня рождения Карла Линнея в Москве в 2007 г., а также обсуждались на научных семинарах Ботанического Института им. В. Л. Комарова РАН.
1.7 Структура и объем работы
Краткая история изучения рода Platanthera и близких родов
Род Platanthera был описан французским ботаником и садоводом Луи Клодом Мари Ришаром (Louis Claude Marie Richard) в 1817 году в работе «De Orchideis europaeis annotations» (Richard, 1817). Эта работа представляла собой отдельный оттиск («seorsum expressa») из французского журнала «Memoires du Museum d histoire naturelle», вышедшего годом позже, в 1818 году (Richard, 1818), Из-за этого, при цитировании даты опубликования рода в литературе иногда ошибочно указывается 1818 год (например, во «Флоре СССР»).
Ришар отнес к роду Platanthera только один вид, P. bifolia (L.) Rich., являющийся, соответственно, типом этого рода. Изначально этот вид был описан Линнеем в первом издании «Species plantarum» (Linnaeus, 1753) в составе сборного рода Orchis L., который к настоящему времени разделен более чем на 10 родов (Cafferty, Jarvis, 1999).
Этот же вид, Orchis bifolia L., еще в 1812 году предлагалось выделить в самостоятельный род Lysias Salisb. (Salisbury, 1812). Однако, родовое название Lysias является nomen nudum, поскольку оно было обнародовано без диагноза. Родовое название Platanthera, из-за существования названия Lysias, в 1905 году было законсервировано с типом P. bifolia (Briquet, 1905). Фактически эта процедура оказалась излишней, поскольку законность названия рода Platanthera является очевидной. Консервация в данном случае была произведена «на всякий случай», как это иногда делалось в начале XX века.
Вторым видом род Platanthera пополнился лишь в 1829 году. К нему было отнесено растение, первоначально описанное в роде Orchis под названием О. chlorantha Cust. (Mossier, 1829).
Таким образом, Platanthera bifolia и P. chlorantha (Cust.) Rchb. являются первыми видами, которые были отнесены к роду Platanthera, причем P. bifolia из всех видов рода, известных к настоящему времени, имеет самый широкий ареал. Эти два вида связаны близким родством. Их наиболее характерным отличительным признаком служит ширина пыльника: у P. bifolia связник узкий, у P. chlorantha - широкий. Ширина пыльника отражена в названии рода Platanthera. Оно происходит от латинского «platyantherus» -«имеющий широкий пыльник» (что, в свою очередь, восходит к древнегреческим «nkavbq» - «широкий», и «av0rp6 ;» - «цветущий»). Таким образом, название говорит о том, что для рода характерен широкий связник. То же самое подтверждает и описание рода: «Antherae loculi inferne gynizo late interposito dimoti» (Richard, 1817: 8). Однако, сам Ришар отнес в этот род вид P. bifolia, имеющий, наоборот, узкий связник. Это говорит о том, что Ришар, вероятно, не различал P. bifolia и P. chlorantha, и при написании диагноза рода Platanthera основывался на образцах, являющихся в действительности P. chlorantha. В соответствии с правилами ныне действующего «Кодекса Ботанической номенклатуры» (McNeill et al., 2006), это противоречие остается лишь историческим курьезом, не требующим никаких номенклатурных изменений. Однако в прошлом, оно заставляло ботаников искать новое название для рода. Так, Валлрот (Wallroth, 1842) переименовал род Platanthera в Conopsidium Wallr., а виды P. bifolia и P. chlorantha назвал Conopsidium stenantherum (L.) Wallr. и С. platantherum (L.) Wallr. Давая эти названия, Валлрот старался отразить в названии таксона основной диагностический признак, без учета правил приоритета названий (теперь в соответствии с правилами номенклатуры эти названия Валлрота незаконны). Вероятно, с целью устранить противоречие Ришара (когда под названием «P. bifolia» было дано описание P. chlorantha), в работе Райхенбаха (Reichenbach, 1830) Бенинхаузен (Boenninghausen) переименовывает P. bifolia в Р. solstitialis Boenn. Название P. solstitialis является также незаконным и встречается лишь в старой литературе и определениях старых гербарных образцов.
Еще до описания рода Platanthera Ришаром, во многих работах (Linnaeus, 1753; 1767; Linnaeus fil., 1871; Murray, 1784; Michaux, 1803; Willdenow, 1805; Pursh, 1814) приведены описания видов, которые много позже будут перенесены в род Platanthera или близкие роды. В то время эти виды относили в основном в род Orchis. Например, в первом издании «Species plantarum», кроме Orchis bifolia, описаны также виды Orchis ciliaris L., О. jlava L., О. fuscescens L. и О. psycodes L. Эти виды в настоящее время одни авторы относят к Platanthera (Inoue, 1983а; Hapeman, Inoue, 1997; Sheviak, 2003), а другие, как и мы - к самостоятельным родам Tulotis, Fimbriella Butzin и Blephariglottis Raf. (Butzin, 1981; Lang, 1999; Szlachetko, Rutkowski, 2000). В этот период было описано и несколько видов изучаемой нами группы, встречающихся в России: Orchis fuscescens (Linnaeus, 1753), О. dilatata Pursh (Pursh, 1814), О. tipuloides L. f. (Linnaeus fil., 1871) и Habenaria chorisiana Cham. (Chamisso, 1828).
После описания рода Platanthera новое родовое название далеко не сразу стало широко принятым в ботанической литературе. До конца XIX века большинство видов, ныне относимых к Platanthera и близким родам, описывались обычно в составе очень большого и разнородного рода Habenaria Willd. (Miquel, 1866; Hooker, 1890; King, Pantling, 1895; 1896; Smith, 1921 и др.). И только в XX веке новые виды Platanthera стали описываться преимущественно в составе рода Platanthera (Schlechter, 1919; Tang, Wang, 1951 и др.)
Предельно кратко перечислим основные вехи в изучении рода Platanthera и близких родов.
Широкое признание род Platanthera получил в работах Райхенбаха-старшего (Mossier, 1829; Reichenbach, 1831) и известнейшего английского орхидолога Джона Линдли. В своей основополагающей монографии семейства Орхидных «The Genera and Species of Orchidaceous Plants», Линдли предлагает первый обзор рода (Lindley, 1835). В нем он приводит 52 вида, разделенных на группы по признаку формы губы. Из них, лишь немногим более 10 видов исключают теперь из состава рода Platanthera или близких родов. В этой работе в род Platanthera переносятся многие виды родов Orchis и Habenaria, а также публикуются первые протологи видов, описываемых как Platanthera. Среди вновь описанных видов есть такие известные ныне виды, как P. stricta Lindl., P. blumei Lindl., P. clavigera Lindl., а также описываемый с Камчатки новый вид P. convallariifolia Lindl.
Уже в это время намечается тенденция дробления рода Platanthera и описания близкородственных родов. Первым появилось родовое название Mecosa Blume (Blume, 1825), теперь синонимизируемое с Platanthera. В этом случае не вызывает удивления, что работая над изучением индонезийских растений, Блюм не учел родового названия Platanthera, лишь восемью годами ранее предложенного для европейского растения. Два новых родовых названия, принимаемых нами и многими другими авторами, вводит Рафинеск. Это роды Tulotis Raf. и Blephariglottis (Rafinesque, 1833; 1837). Правда, двумя годами позже Линдли (Lindley, 1835) заново описывает один из этих родов (Tulotis) под названием Perularia Lindl. Название Perularia еще более 100 лет будет встречаться в ботанической литературе вместо приоритетного названия Tulotis.
Позже, несколько видов из Мексики и один с Кубы описал сын автора рода Ахиль Ришар (Achille Richard) совместно с Галеотти (Richard, Galeotti, 1845; Sagra, 1850).
В 1851 г. Райхенбахом-младшим публикуется первая система рода Platanthera с названиями для внутриродовых таксонов (Reichenbach, 1851). В этой системе были учтены только европейские и сибирские представители рода.
В 1853 г. во «Flora Rossica» К. Ф. Ледебура выходит первая обработка рода для территории России.
Примерно в это же время описываются несколько новых видов, встречающихся в России. Авторами этих описаний были Г. Г. Райхенбах-младший (Reichenbach, 1852), Н. С. Турчанинов (Turczaninow, 1854), К. И. Максимович (Maximovicz, 1859), Э. Регель и Р. К. Маак (Regel, 1861), Франц Шмидт (Schmidt, 1868). Ими описаны такие виды, как Р. mandarinorum Rchb. f., P. oligantha Turcz., P. hologlottis Maxim., P. tipuloides var. ussuriensis Regel et Maack, P. ophrydioides F. Schmidt и P. sachalinensis F. Schmidt.
Несколько видов из Японии, среди которых Habenaria keiskei Miq. и Platanthera florentii Franch. et Sav., были описаны Микелем и Франшетом и Саватье (Miquel, 1866; Franchet, Savatier, 1879).
В последнее десятилетие XIX века выходят несколько работ, где критически пересмотрены виды, которые теперь относят к Platanthera или к близким родам, для некоторых районов Азии. В первую очередь, это «Flora of British India» Гукера-младшего (Hooker, 1890) и «Orchids of the Sikkim-Himalaya» Кинга и Пантлинга (King, Pantling, 1898). В этих работах содержатся описания ряда новых видов. Некоторые описания снабжены качественными литографиями редких азиатских растений из изучаемой нами группы (King, Pantling, 1898; Duthie, 1906).
Ф. Крэнцлин в своей монографии «Orchidacearum Genera et Species» предлагает новую систему рода (Kraenzlin, 1901). Он же выпускает вскоре обработку Орхидных Сибири (1913).
В 1896 г. Фрейн описывает из Восточной Сибири новый вид P. densa Freyn.
В 1900 и 1901 гг. Ридберг описывает несколько новых родов путем выделения их из Platanthera. Это Limnorchis Rydb., Lysiella Rydb., Gymnadeniopsis Rydb. и Piperia Rydb. (Rydberg, 1900; 1901a). Он предлагает и обработку таксономически сложных родов Limnorchis и Piperia (Rydberg, 1901b).
В первые десятилетия XX века выходит семь томов с обзорами различных групп семейства Орхидных, составленных известнейшим американским орхидологом О. Эймсом. Все изучаемые нами растения рассматриваются в этой работе в составе рода Habenaria (Ames, 1910).
Примерно в это же время более 10 новых видов рода Platanthera, в основном из Восточной Азии (Китай, Япония, Индонезия), описывает известнейший немецкий орхидолог Рудольф Шлехтер. Особенно большое значение имеет его обобщающая работа «Orchideologiae Sino-Japonicae Prodromus» (Schlechter, 1919), однако в нее не включены многочисленные виды, описанные Р. Шлехтером с этой же территории позже. Большой научной утратой оказалась гибель почти всех типовых образцов Р. Шлехтера во время V второй Мировой Войны (Ames, 1944; Butzin, 1978).
Довольно много новых видов рода Platanthera из восточной Азии было описано В. V В. Смитом (Smith, 1921).
Систематическое положение рода Platanthera и близких родов в семействе Orchidaceae
Во всех современных работах род Platanthera относят к трибе Orchideae подсемейства Orchidoideae (Dressier et Dodson, 1960; Dressier, 1993; Burns-Balogh, Funk, 1986; Szlachetko, Rutkowski, 2000; Pridgeon et al., 2001 и др.). Хотя подсемейство Orchidoideae различные авторы по-разному делят на трибы, положение рода Platanthera довольно стабильно. Это определяется довольно близким родством рода Platanthera и типового рода семейства, Orchis. В старых работах также отмечается родство родов Platanthera и Orchis. Например, Д. Линдли (Lindley, 1835) делит семейство Орхидных на 7 триб, и оба рода, Orchis и Platanthera, включает в трибу Ophrydeae Lindl. Сходным образом поступает и Р. Шлехтер (Schlechter, 1926).
Триба Orchideae - довольно четко очерченная группа. Ее отличительными признаками являются: наличие тубероида; присутствие аурикул в основании пыльника; слияние основания пыльника с колонкой; расхождение долей пыльника книзу; наличие клювика между долями пыльника; присоединение прилипальца к основанию поллиния; поллинии, состоящие из массул; наличие каудикулы (Dressier, 1993). По мнению Приджона с соавторами (Pridgeon et al., 2001), триба Orchideae, возможно, происходит от трибы Diseae (Lindl. ex Benth.) Dressier. По другой точке зрения (Dressier, 1993), триба Orchideae или происходит от трибы Diurideae (Endl.) Lindl., или обе трибы, Orchideae и Diurideae, имеют общее происхождение от менее специализированных, по-видимому, вымерших представителей подсемейства.
Триба Orchideae очень многочисленна. Дресслер (Dressier, 1993) относит к ней 59 родов, Д. Шляхетко и П. Рутковски (Szlachetko, Rutkowski, 2000) - 67 родов, в сводке «Genera Orchidacearum» (Pridgeon et al., 2001) к ней отнесены 53 рода. К трибе Orchideae относятся многие известные европейские роды, среди которых Dactylorhiza, Gymnadenia, Herminium L., Himanthoglossum (L.) W. D. J. Koch, Ophrys, Orchis, Serapias L., Traunsteinera Rchb. и другие, а также один из самых крупных родов семейства - род Habenaria.
Вопрос об отнесении рода Platanthera к какой-либо из подтриб трибы Orchideae решается различными авторами по-разному. Это связано с различным объемом принимаемых подтриб.
В последнее время чаще всего принимается формальное разделение трибы Orchideae на две сходные по объему подтрибы, Orchidinae и Habenariinae (Dressier, 1993; Pridgeon et al, 2001). Род Platanthera вместе со всеми близкими родами эти авторы относят к подтрибе Orchidinae. Основное различие между подтрибами Orchidinae и Habenariinae состоит в том, что в подтрибе Habenariinae происходит одновременное удлинение и вынесение вперед оснований тек пыльника с прилипальцами и боковых долей рыльца, чего нет у представителей подтрибы Orchidinae (Dressier, 1993; Pridgeon et al., 2001).
Однако авторы, придерживающиеся такого деления трибы Orchideae, отмечают, что во многом оно носит пока еще предварительный характер. В основе деления лежит фактически один признак, и нельзя исключать возможность конвергентного сходства по этому признаку каких-либо отдаленно родственных родов. Кроме того, требуется исследование крупных, и, возможно, сборных родов Habenaria (около 600 видов) и, в меньшей степени, Platanthera (около 100 видов). Кроме того, многие роды (например, Herminium и Bhutanthera) морфологически занимают промежуточное положение между двумя подтрибами, и их таксономическое положение недостаточно определено.
Л. В. Аверьянов (1994) относит род Platanthera к подтрибе Gymnadeniinae Pari. В эту подтрибу им отнесены также многие другие роды подтриб Orchidinae и Habenariinae в понимании Р. Дресслера (Dressier, 1993), в том числе и род Habenaria.
Д. Шляхетко и П. Рутковски (Szlachetko, Rutkowski, 2000), разделяют трибу Orchideae на 10 подтриб, в числе которых есть и Platantherinae Schltr. Отметим, что изначально, при описании подтрибы Platantherinae Р. Шлехтером (Schlechter, 1926), ее состав примерно равнялся составу нынешней подтрибы Orchidinae (куда входил и род Orchis). Д. Шляхетко и П. Рутковски же понимают эту подтрибу значительно более узко. Указанные авторы относят в нее лишь роды Blephariglottis, Fimbriella, Hemipilia Lindl., Pecteilis Raf., Piperia и Platanthera. Co многими положениями системы Д. Шляхетко и П. Рутковски трудно согласиться. Сомнительно, например, отнесение рода Gymnadeniopsis, близкородственного роду Platanthera, в другую подтрибу - Herminiinae Szlach., в то время как род Tulotis даже не отделен от рода Platanthera. Еще больше противоречий в этой системе выявляют исследования родства видов родов, выполненные молекулярными методами (Bateman et al., 2003).
Филогенетические исследования трибы Orchideae с использованием молекулярных методов (Pridgeon et al., 2001; Bateman et al, 2003) свидетельствуют об относительной целостности подтрибы Orchidinae (включая род Platanthera), причем примерно в том же объеме, как она принималась в предыдущих системах (например, Dressier, 1993). Согласно этим авторам (Pridgeon et al., 2001; Bateman et al., 2003), группа, состоящая из изучаемых нами родов, вместе с родами Neolindleya Kraenzl., Galearis Raf., Amerorchis Hulten и Pseudorchis Seg. оказалась сестринской родам с пальчатыми тубероидами (Dactylorhiza, Coeloglossum и Gymnadenid) (рис. 14). Монотипный же род Neolindleya с видом N. camtschatica (Cham.) Nevski, возможно, является сестринским непосредственно изучаемой нами группе (Bateman et al., 2003). В первом приближении, в этих исследованиях подтверждается целостность и подтрибы Habenariinae,
Остановимся подробнее на вопросе о взаимоотношениях между родами Platanthera и Habenaria.
Оба рода являются одними из самых крупных и наиболее разнородных в подсемействе Orchidoideae. При этом, род Habenaria является одним из крупнейших родов семейства, и насчитывает порядка 600 видов. Как уже указывалось, роды Platanthera и Habenaria в современных системах относят к разным подтрибам, Orchidinae и Habenariinae. Основное различие между этими подтрибами заключается в строении рыльца (удлиненные и параллельно вынесенные вперед основания тек пыльника и боковые доли рыльца). Для различения родов Platanthera и Habenaria часто указываются и дополнительные признаки - в строении губы (у видов Habenaria губа обычно трехраздельная, а у видов рода Platanthera чаще цельная) и клубней (у видов Habenaria клубни обычно округлые или продолговатые, а у видов рода Platanthera чаще оттянуты в длинное корневое окончание), но ни один из отдельно взятых признаков не позволяет уверенно отнести многие виды к тому или иному роду. При этом, большинство видов рода Platanthera габитуально остаются довольно сходными с видами рода Habenaria.
Вследствие габитуального сходства видов родов Platanthera и Habenaria, отсутствия надежных признаков для их различения и большого видового разнообразия, многие ботаники в прошлом объединяли эти роды. Этой точки зрения придерживалось большинство исследователей XVIII века (Bentham, 1881; King, Pantling, 1895; 1896 и многие другие), а также некоторые, преимущественно американские ботаники XX века (Ames, 1910). В отношении объединения родов дальше других пошел Бентам (Bentham, 1881), присоединивший к роду Habenaria, помимо рода Platanthera, еще роды Gymnadenia, Coeloglossum, Peristylus Blume, Neotinea Rchb. f. и другие хорошо отличаемые роды. В связи с этим, многие виды рода Platanthera были впервые описаны в составе рода Habenaria. Известны случаи, когда и в наше время оба рода объединяют в один (Рейа, 1990). При объединении этих родов в один, приоритетным названием является Habenaria, поскольку оно было обнародовано раньше (Willdenow, 1805), чем название рода Platanthera (Richard, 1817). Сейчас, однако, самостоятельность обоих родов признается большинством ботаников (Bateman et al., 2003).
Как уже отмечалось, молекулярно-филогенетические исследования (Bateman et al., 2003) подтверждают самостоятельность родов Platanthera и Habenaria. К сожалению, в эти исследования были включены пока лишь единичные виды этих родов. Поэтому вопрос 06 отнесении многих видов к роду Platanthera или к роду Habenaria до сих пор не решен окончательно. Неожиданным оказалось положение Habenaria purpureopunctata К. Y. Lang - в подтрибе Orchidinae, и Platanthera latilabris Lindl., попавшей в подтрибу Habenariinae (Bateman et al., 2003). В отношении Platanthera latilabris отметим, что этот вид по своему габитусу явно стоит особняком в роде Platanthera, и перенесение его в подтрибу Habenariinae не выглядит искусственным. Можно не сомневаться, что вместе с Р. latilabris в подтрибу Habenariinae будет перенесен и вид P. edgeworthii (Hook. f. ex Collett) К. Y. Lang, по морфологии очень близкий к P. latilabris, но еще не включавшийся в молекулярно-филогенетические исследования. Строение рыльца, более близкое к видам рода Habenaria, имеют виды рода Gymnadeniopsis. Но этот род, как и прежде, новейшие исследования сохраняют в подтрибе Orchidinae, в составе Platanthera s. 1. (Hapeman, Inoue, 1997). Результаты молекулярно-филогенетических исследований изучаемой группы не противоречат результатам, получаемым в ходе анализа морфологических признаков, и являются независимым и эффективным инструментом для уточнения филогенетического родства родов и их объема.
Географический анализ видов рода Platanthera и близких родов
При проведении географического анализа все виды родов Platanthera, Tulotis, Limnorchis, Blephariglottis, Gymnadeniopsis, Fimbriella и Piperia были распределены между 17 группами по особенностям их географического распространения. Группы объединяют виды со сходными типами ареалов, а их распространение характеризуется далее в терминах, принятых во флористическом районировании Земли А. Л. Тахтаджяна (Тахтаджян, 1978; Takhtajan, 1986) с учетом незначительных дополнений, внесенных Л. В. Аверьяновым (Averyanov et al, 2003).
Общий ареал родов Platanthera, Tulotis, Limnorchis, Blephariglottis, Gymnadeniopsis, Fimbriella и Piperia располагается в умеренной зоне Северного полушария (рис. 41). Здесь произрастают около 85% видов рассматриваемой группы. При этом, они наиболее многочисленны в Восточноазиатской, Циркумбореальной, Канадской, Скалистых Гор, Атлантическо-Североамериканской и Мадреанской флористических областях. Отдельные виды заходят в Ирано-Туранскую, Средиземноморскую и Макаронезийскую флористические области. Среди оставшихся 15% видов большинство распространены в Палеотропическом царстве (в основном в Индокитайской и Малезийской областях, один вид в Гавайской области), и два вида встречаются в Карибской области Неотропического царства.
На табл. 6 перечислены принятые нами группы видов со сходными типами ареалов и перечислены виды, имеющие тот или иной тип ареала. На рис. 42-44 все типы ареалов представлены на карте.
1. Виды с восточноазиатским типом ареала (9 видов). Рис. 42, 1.
Ареалы видов этой группы характеризуются значительной протяженностью в пределах восточной Азии. Основные части их ареалов лежат в Восточноазиатской области, но на севере большинство видов (за исключением Platanthera minor, Tulotis japonica и Т. ussuriensis) заходят в Циркумбореальную область. Примечательно, что виды этой группы представлены во всех провинциях Восточноазиатской области, кроме Восточногималайской, которая в целом характеризуется большим разнообразием видов рода Platanthera.
Виды с восточноазиатским типом ареала, по-видимому, сформировались в основном в Восточноазиатской области, откуда распространились на север, в Циркумбореальную область. В настоящее время многие из них имеют довольно протяженные ареалы, в разных частях которых представлены несколькими подвидами или разновидностями (Platanthera densa, P. mandarinorum, P. tipuloides). В ряде случаев виды с восточноазиатским типом ареала послужили основой для формирования молодых, «производных» видов, которые имеют значительно более узкое распространение и относятся к видам с иным типом ареала. Примерами таких «производных» видов являются Tulotis sinica, Т. finetiana, Platanthera amabilis и P. takedae. Первые два вида возникли, по-видимому, на территории Китая от Т. japonica, a Platanthera amabilis и Р. takedae, по-видимому, произошли от P. mandarinorum на территории Японии.
2. Виды с притихоокеанско-восточноазиатским типом ареала (15 видов). Рис. 43,2.
Эти виды распространены на океанических островах Сахалино-Хоккайдской, Японо-Корейской, Волкано-Бонинской, Рюкю и Тайваньской провинций Восточноазиатской области. На территорию континентальной Азии они не проникают. Многие из них являются узколокальными эндемиками. Преобладают эндемики Тайваньской провинции {Platanthera longicalcarata, P. peichiatieniana, P. stenoglossa subsp. stenoglossa, P. taiwaniana, P. yangmeiensis, Tulotis brevicalcarata subsp. brevicalcarata, T. devolii) и Японо-Корейской провинции (Platanthera amabilis, P. florentii, P. hondoensis, P. okuboi, P. stenoglossa subsp. hottae, P. takedae, Tulotis brevicalcarata subsp. yakumontana). Имеются эндемики провинции островов Рюкю (Tulotis sonoharae, Platanthera stenoglossa subsp. iriomotensis) и Волкано-Бонинской провинции (Platanthera boninensis). Кроме того, перечисленными провинциями ограничивается распространение 5 эндемичных разновидностей полиморфного вида P. mandarinorum (Inoue, 1982). В пределах Японо-Корейской провинции высок уровень эндемизма на небольших океанических островах, таких, как Идзю (P. okuboi, P. mandarinorum var. hachijoensis) и Яку (P. amabilis, P. mandarinorum var. masamunei). Эндемизм видов с данным типом ареала носит характер неоэндемизма, и поэтому многие виды имеют, по-видимому, сравнительно молодой, четвертичный или позднетретичный возраст. Видов с широкими ареалами в этой группе очень мало. Наиболее широко распространенным видом является Platanthera sachalinensis, ареал которого простирается от о-ва Сахалин до о-ва Тайвань.
Группа видов с притихоокеанско-восточноазиатским типом ареала по числу видов является одной из наиболее многочисленных. В целом, притихоокеанские районы восточной Азии могут рассматриваться в качестве одного из современных центров разнообразия родов Platanthera и Tulotis.
3. Виды с восточногималайско-сикано-юннаньским типом ареала (24 вида).
Ареалы этих видов простираются в пределах Восточногималайской и Сикано-Юннаньской провинций Восточноазиатской области, и лишь некоторые виды (Platanthera platantheroides, P. roseotincta и P. stenantha), возможно, заходят на территорию соседней Северо-Бирманской провинции. Многие виды этой группы узкоэндемичны. Имеются эндемики как Восточногималайской (P. bhutanica, P. biermanniana, P. cumminsiana, Р. dyeriana, P. juncea, P. pachycaulon), так и Сикано-Юннаньской (P. deflexilabella, P. handel-mazzettii, P. herminioides, P. kwangsiensis, P. likiangensis, P. longiglandula, P. oreophila) провинций.
Группа видов с восточногималайско-сикано-юннаньским типом ареала является наиболее богатой по числу видов. За исключением Tulotis sinica, все виды этой группы относятся к роду Platanthera. Среди видов рода Platanthera выделяется секция Stigmatosae, все 8 видов которой входят в эту группу. По-видимому, здесь находится область возникновения этой секции. Восточногималайская и Сикано-Юннаньская провинции по праву могут считаться одним из современных центров разнообразия рода Platanthera. Возможно, активным видообразовательным процессам отчасти способствует сложный гористый рельеф местности, в которой виды рода Platanthera находятся в дополнительной изоляции, будучи приурочены к большим высотам, до 4000 м н.у.м. Единственный вид рода Tulotis, относящийся к этой группе - Tulotis sinica, очень близок к широкораспространенному в Китае и Японии виду T.japonica.
4. Виды с сиканоюннаньско-тяньшанским типом ареала (1 вид). Рис. 43,4.
Такой тип ареала имеет единственный вид - Platanthera minutijlora. Его ареал существенно отличается от ареалов остальных видов рода Platanthera и близких родов. Он охватывает территории Сикано-Юннаньской провинции Восточногималайской области и горы Тянь-Шаня в пределах Центральнотяныпанской и Джунгаротянынанской провинций Ирано-Туранской области. В двух последних флористических провинциях никакие иные виды изучаемой группы не представлены. Крайним западным местонахождением Р. minutijlora является г. Хан-Тенгри в районе стыка границ Китая, Казахстана и Киргизии (Аверьянов, 1981).
Platanthera minutiflora морфологически очень близка к бореально-евразиатскому виду P. oligantha и бореально-американскому P. obtusata, с которыми является членом одного полиплоидного ряда (Аверьянов, 1984). Очертания ареала P. minutiflora позволяют предположить миграцию предков P. obtusata и P. oligantha из южнокитайского центра своего происхождения в бореальную зону через горные системы центральной Азии (Тянь-Шань).
5. Виды с центральнокитайским типом ареала (2 вида). Рис. 42,5.
Такой тип ареала имеют Platanthera damingshanica и Tulotis flnetiana. Географическое распространение этих растений в целом еще недостаточно выяснено. Имеющиеся сведения об их ареале показывают, что они эндемичны для Центральнокитайской провинции Восточноазиатской области. Не исключено, что Platanthera damingshanica, кроме того, заходит в Южнокитайскую провинцию Индокитайской области Палеотрописа.
6. Виды с индокитайским типом ареала (2 вида). Рис. 44,6.
К этой группе относятся виды Platanthera angustilabris и P. epiphytica, эндемичные для Индокитайской области Палеотрописа. Первый вид известен из двух местонахождений в Таиландской провинции, второй - из одного местонахождения в Южно-Аннамской провинции. Мы полагаем, что эти виды произошли от каких-либо видов, произраставших в южных провинциях Восточноазиатской области.
7. Виды с индокитайско-малезийским типом ареала (13 видов). Рис. 43, 7.
Все виды этой группы являются эндемиками Малезийской области Палеотрописа, кроме Platanthera angustata, произрастающей также на территории Индокитайской области.
За исключением вида Platanthera saprophytica, систематическое положение которого еще требует уточнения, все виды этой группы относятся к секции Mecosa. По-видимому, все они длительное время развивались в пределах Малезийской области, но связаны в своем происхождении с южными провинциями Восточноазиатской области. Примечательно, что большинство этих видов приурочено к высокогорьям свыше 2000 м н. у. м., а некоторые виды (P. alpinipaludosa, P. elliptica и P. borneensis) встречаются только на высотах более 3000 м. Только P. angustata и P. robinsonii изредка произрастают ниже 1000 м н. у. м.
8. Виды с бореально-евразиатским типом ареала (1 вид). Рис. 43,8.
К этой группе относится единственный вид Platanthera oligantha. На территории Евразии этот вид встречается севернее других видов рода Platanthera, и заходит даже в зону тундры. Ареал этого вида характеризуется значительной дизъюнкцией от северной Швеции до р. Енисей, причем западная часть ареала этого вида, расположенная в горах северной Скандинавии, имеет лишь очень небольшую площадь - здесь известно всего 10 местонахождений этого вида (Hoiland, 1990). Возможно, данная дизъюнкция связана с заносом семян ветром на большое расстояние (Аверьянов, 1981), или же, что на наш взгляд более вероятно, с вымиранием вида на промежуточной территории в послеледниковый период.
9. Виды с европейско-средиземноморско-переднеазиатско-сибирским типом ареала (1 вид). Рис. 44,9.
Единственный вид этой группы, Platanthera bifolia, имеет самый широкий ареал из всех видов рода Platanthera и близких родов, охватывающий большинство провинций Циркумбореальной и Средиземноморской областей и ряд провинций Ирано-Туранской области. В восточной Азии встречаются очень близкородственные P. bifolia виды Р. metabifolia, P. densa и P. okuboi. Поэтому, можно предполагать, что P. bifolia имеет восточноазиатское происхождение.
Об охране видов родов Platanthera, Tulotis и Llmnorchis на территории России
Орхидные являются компонентом флоры, очень чувствительным к антропогенным изменениям природной среды, отчего их виды становятся все более редкими в естественных местообитаниях. В то же время, многие высокодекоративные представители семейства, имеющие большое значение в декоративном цветоводстве, сокращают свою численность и в результате сбора в коммерческих целях. По этим причинам, сохранению видов орхидных в природных условиях во многих странах мира уделяется большое внимание.
Мы провели приблизительную оценку видов родов Platanthera, Tulotis и Limnorchis, произрастающих на территории России, по классификации категорий редкости живых организмов, предложенной Международным Союзом Охраны Природы -IUCN (Roberts et al., 1995). Оказалось, что все виды рассматриваемой группы, произрастающие в России, формально попадают в категорию видов с низким риском вымирания («Lower risk», LR). Это означает, что в настоящее время на территории России они не находятся под непосредственной угрозой вымирания. Ни один вид этой группы не внесен и в «Красную Книгу Российской Федерации» (1988), как и в «Приказ...» от 25 октября 2005 г. №289, содержащий дополнения и изменения к списку видов, внесенных в Красную Книгу. Однако, это не означает отсутствия необходимости в охране тех или иных видов в конкретных регионах России. Во многих областях нашей страны рассматриваемые виды очень редки, что обычно связано с редкостью вида на границе его ареала. В таких случаях, даже небольшое негативное антропогенное воздействие может привести к полному исчезновению вида из флоры конкретного региона. Поэтому, виды исследуемой нами группы неоднократно и вполне обоснованно вносились в различные региональные «Красные Книги» и списки охраняемых растений. В табл. 7 нами приведены сведения о регионах Российской Федерации, в которых установлен режим «особой охраны» для тех или иных видов изучаемой группы. Под «особой охраной» подразумевается защита вида действующим нормативно-правовым актом по охране редких видов. Сведения об установлении «особой охраны» взяты из «Красного списка...» (2004). Звездочкой ( ) отмечены те регионы, в которых в соответствии с нормативно-правовым актом издана Красная книга, обладающая юрисдикцией и в которой данный вид также учитывается. В скобках приводятся наименования регаонов, в которых специальная региональная охрана по какой-либо причине не установлена или обеспечена частично -например, вид внесен только в Красную Книгу, не обладающую юрисдикцией, или установлена «частичная охрана» («запрещен массовый сбор», «охрана вида в рекреационных зонах населенных пунктов» и т. п.).
Уже поверхностный просмотр таблицы 7 показывает, что некоторые виды по ошибке предлагаются к охране на территориях тех регионов, во флоре которых они отсутствуют. Это виды P. metabifolia и P. ophrydioides, предлагаемые к охране в Еврейской АО и в Хабаровском крае, и вид P. chlorantha, предлагаемый к охране в респ. Карелия и в Еврейской АО (в последнем случае очевидно, что под названием «Р. chlorantha» имеется в виду вид P. densd). Эти виды следует исключить из нормативно-правовых актов, устанавливающих их охрану в данных регионах. Кроме того, у нас нет никаких подтверждений наличия вида P. chlorantha в Костромской обл., в респ. Марий Эл, в респ. Чувашия и в Ярославской обл., однако эти регионы находятся недалеко от восточной границы ареала этого вида, и нельзя исключать, что в этих областях вид Р. chlorantha будет найден в будущем.
Целесообразно определить на основе проведенного нами исследования, в каких регионах виды растений изучаемой группы требуют охраны в первую очередь.
Очевидно, что в настоящее время уделяется недостаточное внимание сохранению разнообразия растительного мира России. Поэтому, для определения того, какие же виды растений требуют первостепенной охраны, приходится искать наиболее эффективные методы.
Одним из таких методов является оценка редкости растений по количеству их местонахождений. Анализ местонахождений видов, основанный на изучении гербарных материалов, показывает, что в ряде регионов изучаемые виды известны по единичным (1-5) местонахождениям. В качестве модельной территории мы выбрали Сибирь и Дальний Восток, где наблюдается наибольшее разнообразие растений изучаемой группы. Мы насчитали 15 случаев, когда изучаемые растения имеют только единичные местонахождения в регионе. Это Platanthera bifolia в Омской и Читинской обл., Р. oligantha в респ. Алтай, Камчатской обл., Красноярском крае и респ. Корякия, P. tipuloides в Амурской обл. и Еврейской АО, Tulotis fuscescens в Красноярском крае, Сахалинской обл. и респ. Хакассия, Т. hologlottis в респ. Бурятия и в Сахалинской обл., Т. ussuriensis в Амурской обл. и Еврейской АО.
Представляло интерес определить, насколько часто в списки подлежащих охране растений тех регионов, где эти списки существуют, внесены виды, имеющие только единичные местонахождения в регионе. Для этого мы сравнили приведенный в предыдущем абзаце список видов, имеющих единичные местонахождения в различных регионах, со списками видов, для которых в этих регионах установлена «особая охрана», из табл. 7. При этом оказалось, что «особая охрана» в большинстве случаев (в 9 случаях из 15) не установлена. Такая ситуация наблюдается с Platanthera bifolia в Читинской обл., с P. oligantha в респ. Алтай, Камчатской обл. и Красноярском крае, с Tulotis fuscescens в Красноярском крае, с Т. hologlottis в респ. Бурятия и в Сахалинской обл. и с Г. ussuriensis в Амурской обл. и Еврейской АО. Мы считаем, что при внесении уточнений в соответствующие региональные «Красные Книги» и списки охраняемых растений в первую очередь следует обратить внимание именно на эти случаи. По-видимому, в этих случаях требуется установить для видов «особую охрану».
Однако, для принятия окончательного решения о необходимости охраны перечисленных видов в указанных регионах сведений о количестве местонахождений недостаточно. Необходимы дополнительные исследования, которые позволят установить количество растений в имеющихся местонахождениях, изучить изменения численности особей с течением времени. Критерий количества местонахождений целесообразно использовать только для первичного отбора видов, подлежащих охране.
