Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Краткий обзор истории изучения рода Veronica 6
Глава 2. Материалы и методы исследования... 26
Глава 3. Основные морфологические признаки вероник 28
3.1. Жизненные формы и типы побегов 28
3.2. Опушение 29
3.3. Лист 30
3.4. Соцветие, 30
3. 5. Цветок 43
3. 6. Пыльцевые зерна 52
3. 7. Плод , 53
3. 8. Данные криологических исследований , 55
3.9. Некоторые предполагаемые направления развития различных морфологических признаков вероник 56
Глава 4. Морфологические и анатомические признаки семян вероник и их значение для систематики рода ... 58
4.1. Краткая история изучения семян вероник 58
4.2. Краткие описания морфологии семян и строения семенной кожуры исследованных видов вероник 59
4.3. Морфологические признаки семян вероник , 93
4.4. Анатомическое строение семян вероник 96
4.5. Обсуждение 100
Глава 5. Система, ключ для определения видов и подвидов и конспект рода Veronica флоры России 105
5.1. Система рода Veronica L. флоры России 105
5. 2. Ключ для определения видов и подвидов рода Veronica флоры России 112
5. 3. Конспект рода Veronica флоры России 125
Глава 6. Географическое распространение, экологические особенности, возможные пути формирования различных групп рода Veronica и предполагаемые филогенетические связи между ними 182
6.1..Классификация ареалов вероник , 182
6.2. Особенности географического распространения вероник 186
6. 3. Экологические особенности вероник 188
6. 4. Возможные пути формирования и предполагаемые филогенетические связи между секциями рода Veronica 189
Основные выводы 197
Литература 199
Приложение 1 213
Приложение 2 215
- Цветок
- Краткие описания морфологии семян и строения семенной кожуры исследованных видов вероник
- Система рода Veronica L. флоры России
- Возможные пути формирования и предполагаемые филогенетические связи между секциями рода Veronica
Введение к работе
Актуальность темы. Род Veronica постоянно привлекает внимание систематиков. Существует несколько систем рода, однако в связи с тем, что большинство видов вероник полиморфны и границы между ними выражены нечетко, существуют разногласия в понимании как их объема, так и объема рода в целом. Кроме того, в отношении вероник существует необходимость критического изучения и обобщения накопленных за последнее время данных различных исследований. В настоящее время большое внимание уделяется исследованию морфологии семян с использованием сканирующего электронного микроскопа. Работ, посвященных изучению тонкой морфологии семян представителей рода Veronica пока немного, хотя признаки скульптуры поверхности семян полезны для выяснения систематического положения различных видов вероник и их групп и выявления филогенетических связей между ними.
Цели в задачи исследования. Целью данной работы являлось обобщение сведений о систематике вероник и определение видового состава рода Veronica применительно к территории России.
В ходе работы предполагалось решить следующие задачи:
- проведение сравнительных морфологических исследований различных видов вероник на основании изучения гербарного материала, оценка таксономической значимости признаков, выявление новых для видов рода признаков, которые можно использовать и в систематике рода;
- исследование некоторых анатомических признаков вероник и анализ имеющихся в литературе данных анатомических, эмбриологических и кариологических исследований;
- анализ географического распространения видов вероник и уточнение их географического распространения на территории России;
- составление ключа для определения видов и подвидов вероник флоры России;
- построение системы рода Veronica применительно к территории России на основаниии имеющихся и вновь полученных данных, уточнение и дополнение видового состава рода;
- обоснование возможных филогенетических связей внутри рода и его положения в семействе Scrophulariaceae.
Научная новизна работы Уточнен видовой состав рода Veronica на территории России: он включает 79 видов, 24 подвида и 25 разновидностей. Сделаны 6 новых комбинаций в ранге секции, 2 - в ранге подсекции, 4 - в ранге подвида и 2 - в ранге разновидности; описаны 2 новые разновидности. Составлен ключ для определения вероник флоры России. Проведены сравнительные морфологические и анатомические исследования семян, в том числе исследование с использованием сканирующего электронного микроскопа скульптуры поверхности семян представителей разных секций рода Veronica. Дополнены сведения о географическом распространении видов вероник, разработана классификация их ареалов. Сопоставление полученных и имеющихся в литературе данных различных исследований позволило выявить некоторые закономерности развития и обосновать систематическое и филогенетическое положение как рода Veronica в целом, так и некоторых видов и таксономических групп внутри него.
Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты работы могут быть использованы при создании флористических сводок и определителей и как материал для изучения биологического разнообразия на территории России,
Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на Международной конференции по систематике высших растений, посвященной 70-летию со дня рождения чл.-корр. РАН, проф. В. Н. Тихомирова. Диссертация апробирована на заседании отдела Гербарий высших растений Ботанического института им. В. Л, Комарова РАН 19 марта 2002 г.
Публикации. По теме диссертации опубликованы 4 работы, 2 статьи находятся в печати.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и 2 приложений. Текст изложен на 216 машинописных страницах, включает 2 таблицы и 29 страниц иллюстраций. Список литературы содержит 227 названий, из них 95 отечественных и 132 иностранных авторов.
Благодарности. Прежде всего я хочу поблагодарить своего руководителя, Рудольфа Владимировича Камелина, за помощь и поддержку на протяжении всего времени моей работы. Я искренне признательна Татьяне Владимировне Егоровой и Николаю Николаевичу Цвелеву за советы и консультации. Особая благодарность - Людмиле Александровне Карцевой за помощь в работе на сканирующем электронном микроскопе, за ее доброжелательность и внимание. Большое спасибо сотрудникам Гербария и других отделов и лабораторий института, особенно Людмиле Ивановне Иваниной, Татьяне Ивановне Кравцовой, Татьяне Анатольевне Лобовой, Тамаре Анатольевне Федотовой и Ольге Васильевне Яковлевой, за помощь на разных этапах работы над диссертацией.
Цветок
Дяя некоторых однолетников характерны соцветия, имеющие вид двойных боковых кистей. В случае V. biloba и V. intercedens (см. рисунок 6, 23-25) главная ось верхушечной кисти может несколько отклоняться. При этом трудно определить положение верхушечного соцветия и соцветия паракладня, развившегося из пазухи одного из верхней пары листьев, У видов V. arguteserrata и К cardiocarpa при аналогичном строении соцветия происходит укорочение верхнего междоузлия и сближение верхней пары листьев. У V. cardiocarpa (см. рисунок 6,26-27) в основании верхушечной или боковой кисти могут развиваться одиночные цветки либо редуцированные паракладии.
По мнению Хаманна (Hamaim, 1958), у V. campylopoda происходит редукция верхушечной кисти и соцветие формируется из кистей паракладиев.
Вероятно, однако, что строение соцветия данного вида аналогично вышеперечисленным. Главная ось отклоняется и верхушечная кисть занимает боковое положение, однако ее развитие всегда опережает развитие занимающей соседнее с ней положение боковой кисти. Кроме того, в основании кистей у данного вида часто развиваются либо паракладии второго и третьего порядков либо (реже) одиночные цветки, как это видно на рисунке б,28-31.
Соцветия некоторых однолетних вероник определяются как верхушечная или интеркалярная фрондозная кисть или как совокупность одиночных цветков в пазухах стеблевых листьев. У некоторых видов, например, у V. ceratocarpa, можно наблюдать постепенный переход от фрондозного типа соцветия в его нижней части к брактеозному в верхней. Для V. agrestis, V. hederifolia, V. polita более шш менее характерно развитие настоящих или редуцированных в различной степени паракладиев из пазух 2-4 пар супротивных листьев в основании побега.
У V. crista-galli (см. рисунок 6, 32) в ряде случаев можно наблюдать развитие в пазухе листа не единичного цветка, а паракладия. То же самое можно заметить при изучении соцветий V. filiformis и V. persica. В случае V, filiformis (см. рисунок 6, 33-34) выше флоралъной зоны может продолжаться нарастание вегетативной оси побега, при этом в пазухах листьев могут развиваться паракладии. Во флоралъной зоне листорасположение обычно очередное, тогда как в вегетативной - супротивное. Однако иногда можно наблюдать развитие в вегетативной зоне из пазух супротивных листьев с одной стороны цветка, с другой - паракладия. У V. persica (см. рисунок 6, 35-37) также иногда может происходить небольшое вегетативное нарастание главной оси, без образования цветков в пазухах листьев. У этого вида также можно наблюдать развитие из пазух супротивных листьев в вегетативной зоне с одной стороны цветка, а с другой - паракладия. Иногда из пазух вместе с цветками могут развиваться паракладии.
Если у многолетних вероник паракладии развиваются в определенном порядке, вначале из пазух верхних листьев, затем - из пазух нижних, то у однолетних видов это не всегда так. У них паракладии часто не имеют определенного порядка развития, вначале может тронуться в рост почка в пазухе нижнего листа, затем - верхнего, или наоборот. Поэтому для сложных соцветий однолетников может быть характерен как базипетальный, так и акропетальный порядок распускания. Таким образом, тип соцветия как таковой, а также некоторые признаки, например, степень нарастания главной оси побега, могут быть использованы для целей систематики. На основании вышеизложенного, можно выделить несколько основных типов соцветий вероник: 1) Фрондозные соцветия - одиночные цветки в пазухах очередных стеблевых листьев (иногда с частичным переходом к брактеозным) - однолетние виды V. crista-galti, V. hederifolia, виды секции РосШа; 2) Брактеозные одиночные или двойные боковые кисти в пазухах супротивных стеблевых листьев, главная ось побега неограниченно или длительно нарастает - V. montarta, V. officinalis, V. scutellata, V. urticifolia, виды секции Beccabunga; нарастание главной оси побега ограничено - V, chamaedrys, V. teucrium; нарастание главной оси побега сильно ограничено, соцветие может принимать вид псевдоверхушечного - V. ciliata, V. minuta V. grandiflora, иногда подобный вид принимает соцветие V. urticifolia; 3) Брактеозные верхушечные кисти. Скорее всего, их происхождение у разных групп рода связано с различными исходными типами соцветий. - Многоцветковые колосовидные кисти видов секции Pseudolysimachium\ - Малоцветковые кисти, нижние прицветные листья которых часто напоминают стеблевые - секции Veronicastrum, Serpyllifoliue, большинство секций однолетников. Точка зрения о большей примитивности верхушечных соцветий (Hamann, 1958; Sell, 1964), основанная на том, что более древние группы должны иметь более примитивные соцветия (Sell, 1964 : 66), возможно, может быть оспорена. Верхушечные соцветия на наш произошли в ходе преобразования более примитивных (Еленевский, 1978) боковых соцветий. Схема возможных преобразований типов соцветий представлена на рисунке 7. Вероятно, для представителей семейства Scrophulariaceae, как и для других групп цветковых, исходным является одиночный цветок. Однако для рода Veronica в его современном понимании исходными соцветиями предположительно были сложные кисти из боковых брактеозных кистей с длительно нарастающей главной осью побега, сходные с таковыми V. montana и V. scutellata. При формировании скрыто-генеративной зоны, а затем и зоны торможения в нижней и средней части побега и уменьшением степени нарастания главной оси побега могли появиться соцветия типа К anagallis-aquatica и V. teucrium. В ходе редукционного преобразования сложных соцветий из обедненных двойных боковых брактеозных кистей могли появиться верхушечные фрондозные соцветия сходные с таковыми реликтового кавказского рода Paederotella, то есть, одиночные цветки в пазухах стеблевых листьев. Подобным путем, с переходом к очередному листорасположению в области соцветия, могли формироваться верхушечные или ннтеркалярные фрондозные соцветия таких однолетников, как V. hederifolia, V. persica а возможно, и V. ceratocarpa, при условии дальнейшей редукции и частичном переходе к брактеозным соцветиям. В этом случае можно предположить, что группа однолетних вероник с фрондозными соцветиями может представлять собой одну из наиболее древних линий развития в пределах данного рода. Таким же образом могли возникнуть соцветия представителей секций Veronicastrum и Serpyllifoliae. Предположительный путь формирования соцветия V. gentianoides подробно описан в работе Савиных (1999) и включает несколько последовательных стадий, с постепенным переходом от обедненных двойных пазушных брактеозных кистей к одиночным цветкам, от супротивного к очередному листорасположению во флоральной зоне и к образованию вторично брактеозных верхушечных кистей.
Краткие описания морфологии семян и строения семенной кожуры исследованных видов вероник
Многолетние полукустарнички или травы - однолетние травы. - Длительно нарастающая главная ось побега - ограниченно нарастающая главная ось побега. - Соцветия фрондозные - соцветия брактеозные. - Соцветия боковые - соцветия верхушечные, - Чашечка пятираздельная - чашечка четьгрехраздельная. - Венчик крупный, с короткой неопушенной трубкой - венчик мелкий, с опушенной внутри длинной трубкой. - Венчик с опушенными долями - венчик с неопушенными долями. - В основание трубки венчика входят 5 сосудистых пучков - в основание трубки венчика входят 4 сосудистых пучка. - Коробочки вздутые, с тупой или заостренной верхушкой и длинным столбиком, удлиненные, вскрывающиеся сешицидно-локулицидно - коробочки уплощенные с боков, со значительной выемкой и коротким столбиком, с шириной, превышающей длину, вскрывающиеся преимуществено локулицидно. - Семена многочисленные, мелкие, эллипсоидальные - семена в меньшем количестве, более крупные, плоские или ладьевидные, иногда с элайосомой. - Семенная кожура двухслойная, с утолщенными стенками клеток экзотесты или эндотесты -семенная кожура однослойная, с редуцированным эндотестальным слоем и тонкостенными клетками экзотесты. - Эндосперм не очень обильный, состоит из тонкостенных клеток - эндосперм обильный, в ряде случаев руминированный, с утолщенными клеточными оболочками. - Эндоспермальные гаустории четырехклеточные - эндоспермальные гаустории одноклеточные. Для многих видов вероник характерна гетеробатмия - например, виды секции Fseudolysimachium обладают, с одной стороны, примитивным типом строения эндоспермальных гаусториев, вздутыми коробочками и слабо уплощенными семенами, с другой - длинной трубкой венчика и локулнцидно вскрывающимися коробочками. Для видов секции Beccabunga, наоборот, характерен достаточно прогрессивный тип стоения эндоспермальных гаусториев, но в то же время форма коробочки и семян являются примитивными.
Многие авторы признавали большое ситематическое значение признаков семян вероник, иногда выделяя на их основании различные таксономические группы, до рода включительно. Примером может служить выделенный Рейхенбахом (Reichenbach, 1837) род Cochtidiosperma, включающий виды вероник с ладьевидными семенами. Однако наряду с приданием признакам семян вероник исключительной таксономической значимости, существует мнение о том, что они имеют преимущественно дизгаостическую ценность (Вулъф, 1914).
Существует значительное количество работ, посвященных исследованию морфологии семян вероник (Meunier, 1897; Kelley, Ї953; Thieret, 1955). Большой интерес представляет работа Кульпа (Кшра, 1968), в которой приведены результаты исследования семян 67 европейских видов рода Veronica. Кульпа приводит подробные морфологические описания семян европейских вероник и предлагает составленный на их основе ключ для определения видов, утверждая, что морфология семян «...является обычно хорошим критерием для определения видов, секций и подсекций в пределах рода Veronica» (Kulpa, 1968 : 96). За систематическую основу в своем исследовании Кульпа принимает систему Рёмппа (Rdmpp, 1928), правильность которой он подтверждает на основании полученных результатов.
Как уже отмечалось выше, эмбриологические исследования представителей рода Veronica проводились неоднократно. Анатомическое строение семян вероник изучали Шатэн (Chatift, 1874), Бускалиояи (Buscalioni, 1893), Рик-Хёссерманн (Riek-Haussermann, 1943), анатомии семян представителей семейства Scrophulariaceae была посвящена фундаментальная работа Бахмана (Bachmann, 1882). Выяснилось, что некоторые из признаков семян, в частности, строение семенной кожуры, в силу своей относительной консервативности могут, вероятно, иметь значение для понимания отношений между различными таксонами данного рода и могут быть привлечены для целей систематики (Асеева, 2002).
В настоящее время появляется все больше работ, посвященных изучению признаков скульптуры поверхности плодов и семян представителей различных родов и семейств, в том числе семейства Scrophulariaceae (Chuang, Heckard, 1972; Musselman, Mann, 1976; Elisens, Spenser, 1983; EHsens, 1985). Скульптура поверхности семян вероник изучалась в работе Хуана, Пастора, Фернандеса (Juan, Pastor, Fernandez, 1994). Были исследованы семена 12 видов рода Veronica, произрастающих в Испании. Несмотря на небольшое количество изученных видов, выявлено значительное разнообразие признаков скульптуры поверхности и выделено 7 морфологических типов семян вероник. Однако, на наш взгляд, существует необходимость пополнения информации о разнообразии скульптуры поверхности семян вероник.
В задачи настоящего исследования входило изучение морфологических и анатомических признаков семян, в особенности, семенной кожуры представителей рода Veronica, дополнение существующей информации о разнообразии скульптуры поверхности семян вероник и оценка таксономического значения выявленных признаков. V. agrestis (см. рисунки 9, 1-2; 10, 1; 11, 1; 12, 1). Семена 1.5 х 1.2 мм, кремово-желтоватые, глубоко-ладьевидные, анаамфитропные. Рубчик и рафе морфологически не выражены. Халаза имеет вид небольшой удлиненной выступающей площадки, расположена в центральной части семени на вогнутой вентральной стороне. На вентральной стороне несколько ниже халазы формируется крупная элайосома, ткань которой содержит жировые вещества. Поверхность поперечно-морщинистая, ее скульптура мелкосетчато-папиллозная. Клетки экзотесты полигональные, изодиаметрические, 18-20 мкм. Антиклинальные стенки прямые или почти прямые, слабо утолщенные, приподнятые. Клетки спавшиеся, при намокании несколько набухающие, наружные периклинальные стенки мелкоскладчатые, со спавшейся или выступающей небольшой центральной папиллой. Семенная кожура однослойная (при исследовании срезов с помощью светового микроскопа виден только экзотестальный слой семенной кожуры). Экзотеста образована тонкостенными клетками. Наружная кутикула тонкая, внутренняя тонкая, но отчетливая. Примечание. Данные о строении эндосперма и зародыша, сходном в целом у большинства видов, приводятся ниже, в обобщенном виде.
Система рода Veronica L. флоры России
Многолетние полукустарнички или травы - однолетние травы. - Длительно нарастающая главная ось побега - ограниченно нарастающая главная ось побега. - Соцветия фрондозные - соцветия брактеозные. - Соцветия боковые - соцветия верхушечные, - Чашечка пятираздельная - чашечка четьгрехраздельная. - Венчик крупный, с короткой неопушенной трубкой - венчик мелкий, с опушенной внутри длинной трубкой. - Венчик с опушенными долями - венчик с неопушенными долями. - В основание трубки венчика входят 5 сосудистых пучков - в основание трубки венчика входят 4 сосудистых пучка. - Коробочки вздутые, с тупой или заостренной верхушкой и длинным столбиком, удлиненные, вскрывающиеся сешицидно-локулицидно - коробочки уплощенные с боков, со значительной выемкой и коротким столбиком, с шириной, превышающей длину, вскрывающиеся преимуществено локулицидно. - Семена многочисленные, мелкие, эллипсоидальные - семена в меньшем количестве, более крупные, плоские или ладьевидные, иногда с элайосомой. - Семенная кожура двухслойная, с утолщенными стенками клеток экзотесты или эндотесты -семенная кожура однослойная, с редуцированным эндотестальным слоем и тонкостенными клетками экзотесты. - Эндосперм не очень обильный, состоит из тонкостенных клеток - эндосперм обильный, в ряде случаев руминированный, с утолщенными клеточными оболочками. - Эндоспермальные гаустории четырехклеточные - эндоспермальные гаустории одноклеточные. Для многих видов вероник характерна гетеробатмия - например, виды секции Fseudolysimachium обладают, с одной стороны, примитивным типом строения эндоспермальных гаусториев, вздутыми коробочками и слабо уплощенными семенами, с другой - длинной трубкой венчика и локулнцидно вскрывающимися коробочками. Для видов секции Beccabunga, наоборот, характерен достаточно прогрессивный тип стоения эндоспермальных гаусториев, но в то же время форма коробочки и семян являются примитивными.
Многие авторы признавали большое ситематическое значение признаков семян вероник, иногда выделяя на их основании различные таксономические группы, до рода включительно. Примером может служить выделенный Рейхенбахом (Reichenbach, 1837) род Cochtidiosperma, включающий виды вероник с ладьевидными семенами. Однако наряду с приданием признакам семян вероник исключительной таксономической значимости, существует мнение о том, что они имеют преимущественно дизгаостическую ценность (Вулъф, 1914).
Существует значительное количество работ, посвященных исследованию морфологии семян вероник (Meunier, 1897; Kelley, Ї953; Thieret, 1955). Большой интерес представляет работа Кульпа (Кшра, 1968), в которой приведены результаты исследования семян 67 европейских видов рода Veronica. Кульпа приводит подробные морфологические описания семян европейских вероник и предлагает составленный на их основе ключ для определения видов, утверждая, что морфология семян «...является обычно хорошим критерием для определения видов, секций и подсекций в пределах рода Veronica» (Kulpa, 1968 : 96). За систематическую основу в своем исследовании Кульпа принимает систему Рёмппа (Rdmpp, 1928), правильность которой он подтверждает на основании полученных результатов.
Как уже отмечалось выше, эмбриологические исследования представителей рода Veronica проводились неоднократно. Анатомическое строение семян вероник изучали Шатэн (Chatift, 1874), Бускалиояи (Buscalioni, 1893), Рик-Хёссерманн (Riek-Haussermann, 1943), анатомии семян представителей семейства Scrophulariaceae была посвящена фундаментальная работа Бахмана (Bachmann, 1882). Выяснилось, что некоторые из признаков семян, в частности, строение семенной кожуры, в силу своей относительной консервативности могут, вероятно, иметь значение для понимания отношений между различными таксонами данного рода и могут быть привлечены для целей систематики (Асеева, 2002).
В настоящее время появляется все больше работ, посвященных изучению признаков скульптуры поверхности плодов и семян представителей различных родов и семейств, в том числе семейства Scrophulariaceae (Chuang, Heckard, 1972; Musselman, Mann, 1976; Elisens, Spenser, 1983; EHsens, 1985). Скульптура поверхности семян вероник изучалась в работе Хуана, Пастора, Фернандеса (Juan, Pastor, Fernandez, 1994). Были исследованы семена 1видов рода Veronica, произрастающих в Испании. Несмотря на небольшое количество изученных видов, выявлено значительное разнообразие признаков скульптуры поверхности и выделено 7 морфологических типов семян вероник. Однако, на наш взгляд, существует необходимость пополнения информации о разнообразии скульптуры поверхности семян вероник.
В задачи настоящего исследования входило изучение морфологических и анатомических признаков семян, в особенности, семенной кожуры представителей рода Veronica, дополнение существующей информации о разнообразии скульптуры поверхности семян вероник и оценка таксономического значения выявленных признаков. V. agrestis (см. рисунки 9, 1-2; 10, 1; 11, 1; 12, 1). Семена 1.5 х 1.2 мм, кремово-желтоватые, глубоко-ладьевидные, анаамфитропные. Рубчик и рафе морфологически не выражены. Халаза имеет вид небольшой удлиненной выступающей площадки, расположена в центральной части семени на вогнутой вентральной стороне. На вентральной стороне несколько ниже халазы формируется крупная элайосома, ткань которой содержит жировые вещества.
Поверхность поперечно-морщинистая, ее скульптура мелкосетчато-папиллозная. Клетки экзотесты полигональные, изодиаметрические, 18-20 мкм. Антиклинальные стенки прямые или почти прямые, слабо утолщенные, приподнятые. Клетки спавшиеся, при намокании несколько набухающие, наружные периклинальные стенки мелкоскладчатые, со спавшейся или выступающей небольшой центральной папиллой.
Семенная кожура однослойная (при исследовании срезов с помощью светового микроскопа виден только экзотестальный слой семенной кожуры). Экзотеста образована тонкостенными клетками. Наружная кутикула тонкая, внутренняя тонкая, но отчетливая.
Примечание. Данные о строении эндосперма и зародыша, сходном в целом у большинства видов, приводятся ниже, в обобщенном виде.
Возможные пути формирования и предполагаемые филогенетические связи между секциями рода Veronica
Анализируя распространение видов и секций рода, можно сделать вывод, что центрами видового разнообразия вероник в настоящее время являются Средиземноморье (в том числе Древнее Средиземноморье, в особенности Средняя и Западная Азия), Кавказ и Южная Сибирь. Ареалы значительного числа исследованных видов рода Veronica охватывают территории, хотя бы частично лежащие в пределах Седиземноморской и Ирано-Туранской областей Древнесредиземноморского флористического полцарства. Поэтому можно предположить существование несколько современных центров видообразования, приуроченных в основном к Западной Азии (в том числе к Кавказу) и отчасти к Средней Азии, Кроме того, очагами видообразования некоторых групп вероник являются Южная Европа и Южная Сибирь.
Флора Древнего Средиземноморья развивалась как преимущественно миграционная (Тахтаджян, 1978), поэтому происхождение рода, вероятно, связано с какой-то другой областью. Вулъф (1914) выдвинул гипотезу о возможном восточноазиатском происхождении рода Veronica. Еленевский (1978) придерживается точки зрения о его австралийском происхождении в палеогене, когда и произошло первичное выделение основных секций. Затем некоторые группы вероник проникли в Юго-Восточную Азию и в дальнейшем расселились до западных пределов Евразии.
Мы считаем, что расселение различных групп вероник на территории Евразии могло присходить неоднократно, что связано с периодическими изменениями климатических условий, например, виды группы Veronicastrum и такие реликтовые виды, как V. montana, V. urticifolia, вероятно, когда-то занимавшие обширные территории, в настоящее время сохранились на отдельных участках преимущественно в горных областях европейских провинций Циркумбореальной области. Также очевидно более широко был распространен вид V. officinalis, хотя до настоящего времени азиатская часть его ареала сохранилась в виде реликтового участка в Саянах, Широкое расселение некоторых видов, как, например, V. chamaedrys или V. spicata связано, вероятно, с более поздними эпохами, а активное распространение некоторых однолетников (V. persica, V. arvensis) происходит в настоящее время, о чем уже говорилось выше
Видоообразование вероник, скорее всего, происходило в несколько этапов и род объединяет разновозрастные группы. У многих видов видообразование происходило на фоне увеличения плоидности кариотипа (часто с редукцией основного числа хромосом), при этом формировались виды-агрегаты, представляющие собой полиплоидные комплексы, такие как У. gentianoides, V. hederifolia, V, chamaedrys и V. prostrata. Нельзя не отметить значительную роль процессов гибридизации в формировании некоторых секций вероник, например, Beccabunga и Pseudolysimachium,
Исходные формы вероник, вероятнее всего, являлись мезофитами, а эволюция шла в направлении образования ксерофитных форм, за исключением секции Beccabunga, включающей в себя преимущественно гигро- и гидрофитные формы.
В пределах различных секций рода можно проследить параллельное развитие многих признаков. Например, увеличение длины трубки венчика, тенденцию к уплощению коробочек и укорочению столбика, уплощение семян и увеличение их размера, можно заметить при изучении таких секций, как Pseudolysimachium и Veronicastrum, Появление морщинистого, вплоть до глубоко морщинистого, рельефа поверхности семян и редукция семенной кожуры, уменьшение размера венчика, а также некоторое увеличение длины его трубки, увеличение выемки коробочки и уменьшение дайны столбика - характерные черты для таких секций, как Alsinebe, Chamaedrys, Cochlidiospermum, Diplophyllum, Pocilla, Subracemosae. Появление ладьевидных семян в пределах рода также происходило неоднократно, например, в секциях Chamaedrys, Pellidosperma и Pocilla. Это же касается типов соцветий и побегов, а также увеличения шюидностн кариотипа и редукции основного числа хромосом. Можно предположить, что сходные типы формирования эндоспермальных гаусториев также могли возникать параллельно в разных группах вероник, что достаточно наглядно можно продемонстрировать на примере секций Serpyllifoliae и Chamaedrys, которые, несмотря на разницу в обьеме, находятся, если судить по этому признаку, приблизительно на одном эволюционном уровне.
По нашему мнению, в пределах рода Veronica флоры России можно выделить несколько предполагаемых линий развития:
Обособленную линию развития представляет секция Pseudolysimachium, которая имеет возможные связи или общие предковые формы с восточноазиатским родом Veronicastrum, что подтверждается, например, сходными чертами в строении семенной кожуры. Многие виды, входящие в состав наиболее древней преимущественно мезогигрофитной подсекции Longifoliae, и в настоящее время преимущественно распространены в Северной и Восточной Азии, тогда как многие более ксерофитные представители подсекции Spicatae, возможно, имеют в большинстве своем европейское происхождение. Через вид V. linariifolia типовую подсекцию можно связать с остальными подсекциями, Spuriae и РтпШае, последняя из которых, включающая наиболее ксерофитные и часто гибридные виды, вероятно, сформировалась в аридных горных областях Средней Азии и Южной Сибири. Выделение секции Pseudolysimachium в отдельный род вряд ли является бесспорным, т. к. в целом строение цветков, плодов, побегов и основные направления развития группы сходны с таковыми других секций рода. Выделение рода
Pseudolysimackion в основном связано с хромосомным числом его представителей (2n = 34), также в его пользу можно привести такой признак, как очень своеобразное строение клеток экзотесты, не встречающееся у представителей других секций рода Veronica,
Монотипная восточноазиатская секция Schmidtianae, которую в настоящее время многие систематики (Yamazaki, 1968; Еленевский, 1978; Йванина, 1991) относят к группе Pseudolysimachium, в основном, на основании сходства хромосомных чисел (2n = 34), Эта секция действительно может быть связана с наиболее примитивной подсекцией секции Pseudolysimackium - Longifoliae через вид V. daurica, с которым ее объединяет сходное строение листьев. На наш взгляд, она занимает промежуточное, обособленное положение между двумя секциями - Pseudolysimachium и Serpyllifoliae, о чем уже говорилось выше, и может иметь с обеими общие корни. Однако не исключено, что она может быть связана и с секцией Veronicastrum.
Еще одна линия развития в пределах рода Veronica включает секцию Veronicastrum. Это одна из наиболее древних групп, что подтверждается строением эндоспермальных гаусториев (Yamazaki, 1957; Афанасьева, 1976), наличием у абсолютного большинства видов основного хромосомного числа х - 9, а также относительно редкой полиплоидией у ее представителей. Эта секция сохранилась преимущественно в горных районах Европы и Азии. Как отмечалось выше, у представителей секции Veronicastrum часто можно видеть дизъюнктивные ареалы, являющиеся, вероятно, остатками первоначальной области их распространения, захватывавшей когда-то значительные территории, возможно, всю Евразию, а в ряде случаев (V. alpind) и бореальную часть Северной Америки, Затруднительно определить центр возникновения этой секции. Еленевский (1978) считает, что происхождение секции Veronicastrum приурочено к Центральной Азии и Гималаям (за исключением подсекции Alpinaet происхождение которой возможно связано с Северной Америкой), а распространение связано с горнообразовательными процессами, имевшими место в начале неогена. Возможно, к этой же линии развития можно отнести секцию Stenocarpon,
