Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. ОКОЛОЦВЕТНИК И СЕМЯ 21
1.1. Строение прицветника 21
1.2. Строение лепестка 30
1.3. Строение семени 41
1.4. Морфологическое строение оснований волосков семени 63
1.5. Заключение 77
ГЛАВА 2. ЛИСТ 81
2.1. Строение листа 81
2.2. Опушение листа (о функциях опушения). Некоторые признаки строения листа хлопчатника,обусловливающие его устойчивость к колюще-сосущим вредителям 105
2.3. Заключение 113
ГЛАВА 3. ДРЕВЕСИНА 116
3.1. Строение древесины многолетнего стебля некоторых разновидностей G.hirsutum L», G.tricuspidatum Lam., G.barbadense L. 116
ГЛАВА 4. ФАКТОРНЫЙ АНАЛИЗ
4.1. Факторный анализ признаков строения семени . 126
4.2. Факторный анализ признаков строения листа . 135
4.3. Факторный анализ признаков строения листа и семени 144
4.4. Заключение 150
ОБЩЕЕ ЗАКЛЮЧЕНИЕ 152
ВЫВОЛЫ 159
ЛИТЕРАТУРА 162
- Строение прицветника
- Строение листа
- Строение древесины многолетнего стебля некоторых разновидностей G.hirsutum L», G.tricuspidatum Lam., G.barbadense L.
- Факторный анализ признаков строения семени
Строение прицветника
Прицветники культивируемых форм хлопчатника широкие, сердцевидные, более или менее зубчатые или бахромчатые по краю. Величина их коррелирует с размерами цветка и коробочки - чем крупнее последние, тем больше размеры прицветников. У изученных нами видов такая корреляция не всегда прослеживается.
Здесь описано строение прицветников двух разновидностей . G. hirsutum ssp.mexicanum - var.nervosum (Виктория) и var.microcar-pum. , трех - G.tricuspidatum - ssp.rupestre, ssp.purpurascens, ssp.glabrum и трех - G.barbadense - esp. darwinii И esp.viti-folium ( var.bogota и var.brasiliense ) (рис. 5,6).
Данные о строении прицветников других таксонов нами не приводятся из-за большого их сходства с таковыми вышеназванных. Var. microcarpum выделяется самыми мелкими (25мм х 12мм) прицветниками с наименьшим числом зубцов (6 против 9-16 у других) средней (10 мм) длины. Самые крупные (70 мм х 57 мм) о наибольшим числом (12-16) длинных (18 мм) зубцов отмечены у var.brasiliense . Ssp. darwinii выделяется короткими ( 6 мм ) зубцами. Другие по названным признакам занимают промежуточное положение (табл. I).
Поверхность прицветников, как и поверхность листьев, опушена двумя типами волосков: многоклетными железистыми головчатой формы и одно- и многолучевыми простыми звездчатыми. Прицветники опушены единичными (0,65-10 на I миг) одно- и многолучевыми волосками, причем наружная (морфологически нижняя) эпидерма опушена более густо, чем верхняя. У var.microcarpum опушена только нижняя эпидерма, а у var. bogota единичные волоски встречаются лишь по краю прицветника.
Строение листа
Признаки морфологического и анатомического строения листа издавна используются ботаниками в целях таксономии. Впервые это было сделано Vesque (1883), и с тех пор значительное число исследований было посвящено сравнительному изучению этого органа.
В отечественной и зарубежной литературе имеется ряд работ, посвященных анатомическому строению листа хлопчатника. М.и Е.Ма-гитт (1929), изучив некоторые виды Старого и Нового света, пришли к выводу, что листья новосветских хлопчатников имеют дорсивент-ральное строение, а Старого света - изолатерально-палисадное. Webber (1938) считает эту точку зрения ошибочной, так как указанные признаки встречаются у обеих групп хлопчатника. Мокеева (I960) в результате изучения анатомической структуры листа некоторых культивируемых и диких хлопчатников пришла к заключению, что структура листа хлопчатника говорит о мезоморфности, сохраненной в течение всей эволюции рода. По мнению Мауера (1953,1954), хлопчатник относится к ксерофитизированным тропофитам. С ним соглашается Дариев (1971,1980), который исследовал строение листа большинства диких видов рода Gossypium . Но с точки зрения внутривидовой систематики признаки строения листа культивируемых полиплоидных видов - G.hirsutum,G.tricuspidatum и G.barbadense -не были рассмотрены.
Нами проведено изучение строения листа внутривидового разнообразия названных видов.
Наиболее коротким черешком выделяются разновидности G.tricu-spidatum - от 4 см до 9,5 см, со средней длиной 6,5 см; у G . hirsutum она варьирует от 5,5 см до 12,5 см со средним значением 9,5 см. У разновидностей G.barbadense черешок длиннее других -от 6,5 до 17,5 см, средняя его длина - 9,5 см (табл. 8).
Коротким черешком (4-6,5 см) обладают листья ssp.mexicanum var.nervosum (Юкатан) и var.microcarpum вида G.hirsutum , ssp.rupestre И ssp..purpurascens f.bogota , относящиеся К G . tricuspidatura , а также ssp.darwinii и ssp.vitifolium var. amorillo вида G.barbadense . Умеренно длинный черешок (7-9,5 см) отмечен у ssp.purpurascens f.el Salvador и ssp.glabrum вида G.tricuspidatum , длинный (10-12,5 см) - у ssp.mexicanum var.nervosum (Виктория) и ssp.punctatum (Ява), относящихся к G.hirsutum . Очень длинным черешком (13-15 см) характеризуются листья ssp.vitifolium var. bogota и var.brasiliense вида G.barbadense . Наконец, чрезвычайно длинным черешком (17,5 см) выделяется G.barbadense ssp.ruderale.
Строение древесины многолетнего стебля некоторых разновидностей G.hirsutum L», G.tricuspidatum Lam., G.barbadense L
Анатомическое строение древесины представителей семейства Malvaceae было изучено Dumont (1887), разделившим названное семейство на две группы: I) трибы Maiveae и игепеае с чередующимися полосами лубяных волокон и паренхимы, 2) трибы mbisee-ае и Bombaceae с обильной древесинной паренхимой и немногочисленными, но крупными сосудами.
Из последующих работ наибольший интерес представляет исследование Webber (1934). Изучив строение древесины большого числа видов сем. Malvaceae , автор приходит к заключению, что выводы Dumont (1887) о наличии обильной древесинной паренхимы у Hibis-сеае необоснованны, так как данная триба включает виды как с обильной, так и со скудной древесинной паренхимой. Ею также было показано, что сем. Malvaceae характеризуется такими подвинутыми признаками, как короткие и очень короткие членики сосудов с мелкими, спирально расположенными окаймленными порами и простыми перфорациями; древесинная паренхима вазицеятричная у всех видов и метатрахеальная от обильной до скудной у большинства; либриформ, состоящий из очень коротких волокон с простыми или незаметно окаймленными порами. Редкие ветвистые трахеиды встречаются лишь у некоторых видов, лучи и волокна либриформа имеют более или менее выраженное ярусное расположение. Яценко-Хмелевский (1946, 1948) также считает древесину Malvaceae более подвинутой и относит ее к "четвертому уровню" специализации. Правильность этого положения подтверждается и данными исследования Дариева (1980), изучившего строение древесины диплоидных видов рода Gossypium.
Здесь мы приводим описание строения древесины у шести резко отличающихся друг от друга по морфологии разновидностей (двух разновидностей вида G.hirsutum , одной - G. tricuspidatum и трех - G.barbadense ; табл. 12), так как оно у близких форм оказалось чрезвычайно сходным.
Общим для представителей названных видов является наличие ложных годичных колец, возникновение которых связано, по-видимому, как с периодами весны и осени, так и с поливами; сравнительно небольшое (20-38) число просветов сосудов на I мм (табл. 12), составляющих 6-17$ от площади поперечного сечения древесины, их расположение - одиночное, в радиальных цепочках и группах по 3-5 (рис. 41,43а,44), короткие (160-230 мкм) членики сосудов с толщиной стенок 4-7 мкм; большой удельный вес (60-70$) волокон либ-риформа в древесине; наличие вазицентричной и метатрахеальной древесинной паренхимы; гетерогенные радиальные лучи .
Факторный анализ признаков строения семени
При изучении внутривидового разнообразия G.hirsutum , G . tricuspidatum и G. barbadense нами была предпринята попытка использовать факторный анализ признаков морфологического и анатомического строения семени. Ранее (Дариев, Васильев, Колодяж-ННЙД982) факторный анализ признаков анатомо-морфологического строения листа применялся для таксонов более высокого ранга. Данный метод, по определению Ростовой (1977), позволяет концентрировать информацию и заменить множество признаков некоторыми обобщенными характеристиками. Использование таких обобщенных характеристик дает возможность более простым и наглядным способом описать сходство или различие изучаемых объектов и получить определенную их группировку.
Нами использованы данные строения семени 3 разновидностей 5 разновидностей и I сорта - G.barbadense . Изучены степень изменчивости и характер взаимосвязи 21 признака семени (табл. 13) с целью выявления возможности их применения для внутривидовой дифференциации указанных видов. Исходная матрица составлена таким образом, что вначале проанализировано внутривидовое разнообразие каждого вида в отдельности, а затем трех видов вместе и получена ординация изученных таксонов на плоскости с помощью факторного анализа по методу главных компонент. Это позволило выделить группы сходных по строению семени разновидностей и сопоставить полученную систему с существующими внутривидовыми границами с целью их уточнения.
