Содержание к диссертации
ВВЕДЕНИЕ 8
ПАВА I. ВНУТРИВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ДИКОРАСТУЩИХ ТРАВЯНИС ТЫХ РАСТЕНИЙ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ) И СТРАТЕГИЯ ЕГО СОХРАНЕНИЯ 14
I. Внутривидовая изменчивость (обзор литературы)
I.I. Аспекты изучения вида, терминология. Ре сурсы внутривидовой изменчивости и проб лема их сбора 14
Ш 1.2. Внутривидовая неоднородность семян 26
1.2.1. Изменчивость структурных признаков 27
1.2.2. Изменчивость функциональных признаков 3S
1.2.3. Взаимосвязи структурных и функциональных признаков 34
1.3. Внутривидовая неоднородность растений 37
1.3.1. Изменчивость структурных признаков 38
1.3.2. Изменчивость функциональных признаков 50
1.3.3. Взаимосвязи структурных и функцвональвых признаков 57
2. Пути сохранения и восстановления генофонда ви да. Интродукция и реиитродукция 61
2.1. Популяции на охраняемых и неохраняемых территориях 61
2.2. Интродукция редких и исчезавших видов в ботанических садах 65
2.3. Работа о охраняемыми видами растений вне сети ботанических садов 74
2.4. Реиитродукция дикорастущих травянистых видов 76
3. Сохранение генофонда дикорастущих растения в виде семян и других носителей геномов. S3
3.1. Сохранение семян в природных биотипах. Долговременное хранение оемян в контролируемых условиях - • • 63
3.2. Сохранение генофонда в виде пыльцы, клеток, тканей и других источников геномов. Сверхглубокое замораживание и его влияние на сохранность геномов Ю2
ПАВА 2. ОБЪЕКТЫ, МЕТОДИКИ, УСЛОВИЯ РАБОТЫ І06
1. Время и место проведения работы. Характеристика объектов исследований 166
2. Характеристика природных местообитаний изученных видов и методики работы в них. Погодные условия 109
3. Интродукционные питомники ІЇЗ
4. Методики экспериментальной работы в лабораторных условиях и ннтродукционных питомниках. Статистическая обработка результатов 116
ГЛАВА 3. ВНУТРИВИДОВАЯ ИЕОДНОРОДНОСТЬ СЕМЯН В ПРИРОДШХ УСЛОВИЯХ И В КУЛЬТУРЕ. ДОЛГОВРЕМЕННОЕ ХРАНЕНИЕ СЕМЯН 120
1. Биологические свойства оемян дикорастудих травя» нистых растений 120
2. Внутри- и межпопуляционная изменчивость семян по структурным признакам в природных условиях и ее трансформация в процессе интродукции 122
3. Неоднородность оемян по функциональным признакам
3.1. Формы неоднородности и их значение при оценке богатства генофонда ^^
3.2. Внутрипопуляционная неоднородность семян по реакции на температурные условия проращивания I**
3.3. Внутри- и межпопуляционная неоднородность оемян из природных условий по жизнеспособности и ее трансформация при интродукции. ^^
3.3.1. Семена без покоя 148
3.3.2. Семена в покоєм 152
3.4. Обсуждение экспериментальных результатов 171
4. Долговременное хранение семян дикорастущих видов. 175
4.1. Внутри- и межпопуляционная неоднородность семян по продолжительности жизни и ее использование. Хранение семян при положительных температурах. 175
4.2. Внутри- и межпопуляционная изменчивость семян по реакции на замораживание J80
4.3. Влияние продолжительности периода замораживания на всхожесть и жизнеспособность семян 20С
4.4. Научно-техническая документация образцов оемян, предназначенных для долговременного хранения. Л^
Выводы 2І*
ГЛАВА 4. ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ТРАВЯНИСТЫХ РАСТЕНИЙ В ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЯХ И ПРИ ВВЕДЕНИИ В КУЛЬТУРУ 218
I. Влияние эколого-фитоценотических условий местооби тания ценопопуляций и погодных условий вегетацион ного сезона на проявления изменчивости морфологи ческих и некоторых функциональных признаков рас тений 218
1.1. Anemone sylvestris L. " Ветреница лесная. 219
1.2. Anemonoides nemoroea /L./ Holub. - Ветреница дубравная 221
1.3. Campanula bononiensis L, - Колокольчик болонский 223
1.4. Campanula cervicaxia L. — Колокольчик жестковолосый (к.олений) 224
1.5. Campanula glomerate 1. : - Колокольчик сборный (к.скученный) 225
1.6. Campanula latifolia Ь. - Колокольчик широколистный 227
1.7. Campanula patula Ь. - Колокольчик раски-дистый 230
1.8. Campanula persioifolia 1. •> Колокольчик пероиколиотный 231
1.9. Campanula rapunouloides L. - Колокольчик рапунцелевидный 233
1.10. Campanula rotundifolia L. - Колоколь- чик круглолистный 234
1.11. Campanula traohelium L. - Колокольчик краливолистный 234
1.12. Dianthus fisoheri Spreng. - Гвоздика Фишера 237
І. ІЗ. Leucanthemum vulgare Lam. " Нивяник обыкновенный (поповник) 239
1.14. Lunaria rediviva L. - Лунник оживающий 240
1.15. Polygonum bisi'orta L. - Горец змеиный . 243
1.16. Primula veris L. - Первоцвет весенний . 247
1.17. Trollius europaeus L. - Купальница европейская 251
1.18. Обсуждение экспериментальных данных 256
2. Интродукция охраняемых видов растений и проблема сохранения генофонда в условиях культуры 261
2.1. Стратегия интродукции хозяйственно-ценных и охраняемых видов растений 261
2.2. Интродукция луговых видов 264
2.2.1. Campanula bononiensis L. - Колокольчик болонский 264
2.2.2. Campanula rapunouloides Ь. - Колокольчик рапущелевидный 266
2.2.3. Lavatera thuringiaea L. - Хатьма тю-рингенокая 267
2.2.4. Leuoanthemum vulgare Lam. •* Нивяник обыкновенный 268
2.2.5. Polygonum bistorts. L.- Горец змеиный 269
2.3. Результаты интродукции лугово-лесных видов в питомниках с разными экологическими условиями. 272
2.3.1. Campanula cervicaria Ь. - Колокольчик жестковолосый 272
2.3.2. Campanula glomerata Ь. - Колокольчик сборный 274
2.3.3. Campanula persicifoliaL*- Колокольчик персиколистный 276
2.3.4. Campanula trachelium L. - Колокольчик крапиволиотный 278
2.3*5. Dianthus borbasii Vandas - Гвоздика Борбаша 2SI
2.3.6. Dianthus deltoides Ь. - Гвоздика дельтовидная (травянка) 282
2.3.7. Dianthus fiscberi Bpreng. - Гвоздика Фишера 284
2.3.8. Dianthus superbus L. - Гвоздика пышная 285
2.3.9. Sladiolus imbricatus Ь. - Шпажник черепитчатый 289
2.3.10. Primula veils Ь. - Первоцвет весенний 290
2.3.11. Trollius europaeus Ь. - Купальница европейская 291
2.4. Интродукция лесных видов
2.4.1. Campanula latifolia L. - Колокольчик широколистный 298
2.4.2. Iiunaria radiviva Ъ. - Лунник оживаю щий 300
2.5. Обсуждение экспериментальных данных и стратегия интродукционного процесса при размножении охра няемых видов растений 303
Интродукция лекарственных растений и изучение их внутривидовой изменчивости 308
3.1. Лапчатка прямостоячая - Potentilla erecta ( L. ) Raeusch 308
3.2. Горец змеиный - Polygonum bistorts 1 316.
3.3. Горец почечуйный •» Polygonum persieaxia L. 312
3.4. Кровохлебка лекарственная - Sanguisorba officinalis L 3I*
3.5. Жабрица густоцветковая (порезник густоцветковый) и ж.остроконечная - Seseli condensatum (J*. ) Reichenb. fil. /I&banotis condensate (L. ) Crantz./ и Seseli mucronatum (Schrenk ) M.Pimen. et Sdobnina 316
3.6. Иатриния средняя - Fatrinia intermedia ( Hor-3T7 nem.) Eoem.et Sohult
3.7. Наперстянка шерстистая - Digitalis lanata Bhrh.322
Выводы 330
ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ ЗАМОРАЖИВАНИЯ СЕМЯН ДИКОРАСТУЩИХ ТРАВЯНИСТЫХ ВИДОВ НА РОСТ И РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ ИЗ НИХ 332
1. Влияние замораживания семян на полевую всхожесть 335
2. Влияние замораживания семян на рост и развитие вегетативных побегов 338
3. Влияние замораживания семян на зацветание растений и изменчивость морфологических признаков генеративных побегов. 343
4. Влияние погодных условий вегетационного сезона на рост и развитие растений из замороженных семян. 347
5. Влияние продолжительности замораживания семян на рост и развитие растений из них 348
6. Последействие замораживания семян на рост и развитие растений в потомотве 349
Выводы 352
ГЛАВА 6. РЕИНТРОДУКЦИЯ ВИДОВ, НУЖДАВШИХСЯ В ВОССТАНОВЛЕНИИ ЧИСЛЕННОСТИ 355
1. Состояние и актуальность проблемы 355
2. Экспериментальная работа по созданию искусственных популяций некоторых охраняемых и лекарственных видов растений 361
2.1. Лунник оживающий - Lunaria rediviva L 361
2.2. Купальница европейская - Trollius europaeus L. 365
2.3. Горец змеиный - Polygonum bistorta її.. 366
2.4. Виды рода гвоздика - Dianthus Ь 368
3. Перспективы длительного существования искусствен ных популяций 371
ОБЩИЕ ВЫВОДЫ 372
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 379
ПРИЛОЖЕНИЕ (228 таблиц)
Введение к работе
На территории нашей отраны произрастает не менее 18 тысяч дикорастущих травянистых растений. В это огромное количество входят самые разнообразные виды - и широкораспространенные и эн- демы; и резко бросающиеся в глаза благодаря своим размерам, яркости цветков и т.д. и совсем невзрачные, незаметные; и виды очень нужные человеку (лекарственные, пищевые, технические) и виды, не имеющие хозяйственной ценности сегодня. В овязи с осложнением экологической обстановки (особенно за последние десятилетия) численность многих дикорастущих раотений стала сокращаться, а от дельные виды представлены уже несколькими популяциями или исчезают совсем.
По данным Международного союза охраны природы и природных ресурсов в мире насчитывается около 25 тыс. видов растений, которым грозит исчезновение. Из 11,5 тыс. европейских видов около 2,1 тыс. отнесены к категории редких, 1,4 тыс. - к категории исчезающих (Стойко, Андрощук, 1987; Ситник, 1987).
На территории нашей отраны инвентаризационные работы по составлению списков исчезающих и сокращающихся в овоей численности » видов растений,в основном,заканчиваются. Вышли "Красные книги" в целом по Союзу (I издание - 1978 г., второе в двух томах » в 198 г.) и по республикам. Опубликована "Красная книга" по растениям Российской федерации (1988). Во второе издание "Красной книги СССР" вошло около 600 видов растений.(в первое - 437). В "Красную книгу PCSCP" (1988) включено 438 видов цветковых растений; еще несколько тысяч взято под региональную охрану в крупных регионах (в Сибири, на Дальнем Востоке и др.) и административных областях (Денисова и др., 1982). Только в Европейской части взя» ты под охрану: в Мурманской области - 94 вида (Ред и и нувдаю» -щиеся..., 1979); в Псковской - 152 вида (Растения Псковокой..., 1977); в Ярославской - 133 вида (Дубровина, Прозорова, 197 ); в Московской - нуждается в охране 261 вид (Скворцов, Тихомиров, 1984); во Владимирской и Ивановской областях - 237 видов (Шилов, 1982); в КУРСКОЙ - 153 вида (Падеревская, Игнатенко, 1976) и т.д.
Особенно сильно деградирует флора в густонаселенных районах, в городских лесопарках и окреотноотях крупных городов. Становятся редкоотью самые обычные виды: сочевичний, зверобой, копытень, живучка, ясменник, даже медуница и нивяник; наблюдается широкое распространение сорных видов (Аиельченко, 1983) и резкое сокращение численности видов со сложными синэкологичеокими связями (ми-котрофов, зоохоров, энтомофилов); господствующими становятся виды с наибольшей автономностью (апомикты). В связи с этим идет увеличение списков видов, берущихоя под охрану. Так, в Московской области в 1966 г. (Определитель растений..., 1966) в список нуждающихся в охране видов было включено 82 вида и по 15 видам наблюдалось резкое сокращение численности; через 20 лет в охране и восстановлении численности нуждалось уже 260 видов (Скворцов, Тихомиров, 1986).
Анализ перечней видов, берущихся под охрану показывает, что наряду с действительно уникальными видами, эндемами, реликтами, видами на границе ареала под охрану берутся и отнюдь не редкие, широкоареальные виды, чиоленность которых резко сокращается. В списки региональной охраны включаются декоративные (орхидные, виды рода прострел, гвоздика, колокольчик, ветреница, ирис, рябчик и др.), лекарственные растения (плауны, ландыш, горицвет, зверобой, валериана, горечавка и др.). Выявляется болтая группа видов, не входящих в "Красные книги СССР или РС4СР", но уже охраняющихся по всему ареалу. Так, обычный пока еще вид купальница -европейская включен в "Красную книгу" Белоруссии (1981), взят под охрану в Ленинградской (Петербургской), Псковской, Калининградской, Горьковской (Нижегородской), Московской, Ярославокой, Костромской, Брянской, Орловской, Саратовской областях, на Урале, в Сибири, т.е. практически по всему ареалу. Широко распространенный лесоотепной вид ветреница лесная включен в "Красную книгу" Белоруссии, Латвии, взят под охрану в Ленинградской (Петербургской), Псковской, Калининградской, Владимирской, Орловской, Рязанской, Курской, Брянской, Саратовской областях, в Мордовии и Коми, в Донбассе, на Урале, в Новосибирской области и т.д. Европейский вид ветреница дубравная включена в "Красную книгу" Молдавии, охраняется в Мурманской, Владимирской, Московской, Брянской, Ярославской, Горьковской, Коотромокой, Калининградской областях, в Мордовии, в Донбассе и т.д. - т.е. по всему своему ареалу. Подобные примеры можно привести и по другим видам (виды рода колокольчик, гвоздика и пр.). Таким образом, не только виды, включенные в "Красные книги", но и большое количество видов региональной охраны нуждается в неотложных мерах по сохранению (и восстановлению) их генофонда. В связи с этим тема нашей работы, направленной иа изучение внутривидовых ресурсов дикорастущих травянистых растений, методов мобилизации и способов долговременного хранения их генофонда, возможности восстановления чиоленности редких и исчезающих видев в природных биотюах является весьма актуальной.
Целью нашей работы являлось изучение, сохранение и использование внутривидового разнообразия лекарственных растений и видов, нуждающихся в охране и восстановлении численности. В связи с этим задачами наших исследований стали:
I. Изучение внутрипопуляционной и межпопуляционной изменчивости растений по структурным и отдельным функциональным признакам в природе. Выявление степени влияния различных эколого-фитоцено-тичеоких условий местообитания и погодных условий вегетационного сезона на проявление этой изменчивости.
2. Изучение внутривидового разнообразия семян из природных популяций по структурным и функциональным признакам и степени трансформации его в интродукционном процессе.
3. Организация долговременного хранения семян без потери жизнеспособности: выявление оптимальных режимов, изучение влияния условий длительного хранения семян на продолжительность их жизни, рост и развитие растений из них и др.
4. Изучение и использование внутривидового разнообразия лекарственных растений в процессе интродукции.
5. Оценка трансформации природной морфологической изменчивости охраняемых видов растений в питомниках размножения о различными экологическими условиями. Разработка стратегии интродукции для охраняемых видов растений.
6. Сравнение морфологической изменчивости растений, выращенных из замороженных семян, с изменчивостью в природных условиях и в интродукции.
7. Изучение возможности сохранения внутривидового разнообразия растений при создании искусственных популяций в природных биотюах.
Основные результаты и их научная новизна:
Впервые проведена интродукция ценных лекарственных растений: лапчатки прямостоячей, горца змеиного, горца почечуйного, патри-нии средней, жабрицы гуотоцветковой и ж.остроконечной. Изучена внутривидовая изменчивость и выделены хозяйственно-ценные формы, перспективные для дальнейшего культивирования.
По некоторым важным лекарственным видам (наперстянка шерсти стая, патриния средняя, горец почечуйный) установлены корреляци- V онные зависимости между отдельными морфологическими показателями и продуктивностью, а также содержанием биологически активных веществ.
В природных биотипах изучена изменчивость отруктурных (и некоторых функциональных) признаков у растений 22 дикорастущих охраняемых видов (102 ценопопуляции) и выявлена ее зависимость от эко- лого-фитоценотичеокнх условий местообитания и погодных условий вегетационного сезона. Изучение трансформации этой изменчивости при интродукции ценопопуляции в питомника с различными экологическими условиями позволило оценить ресурсы модификационного и генотипи ческого разнообразия видов.
Предложена и экспериментально обоснована стратегия интродукции для охраняемых видов растений о учетом наиболее полного сохранения их природного генофонда.
Впервые проведены экспериментальные работы по изучению влияния режимов сверхглубокого замораживания (-196°© на семена 30 видов (98 популяций) дикорастущих растений. Изучено влияние криокон-оервации семян (-10 и -196°© на их лабораторную и полевую всхожесть, рост и развитие растений из замороженных семян.
Предложена научко«»техничеокая документация (паспорт) для образцов оемян, собираемых в природных ценопопуляциях и предназначенных для долговременного хранения (с набором методик для его заполнения).
Разработаны научно-методические рекомендации по работе с видами, нуждающимися в восстановлении численности (реинтродукции) и апробированы на ряде охраняемых видов (лунник оживающий, купальви-• ца европейская, горец змеиный, гвоздика Фишера и г. пышная и др.).
Результаты нашей работы имеют практическое значение:
Опубликованы практические рекомендации по культивированию ценных лекарственных видов: лапчатки прямостоящей, горца змеиного, г.почечуйного, патринии средней и др.
Размноженный материал (семена) наперстянки шерстистой, горца почечуйного, патринии средней и др. был передан (в ВИЛРе) для работ по агротехническому и селекционному изучению видов.
Во ВНИИ охраны природы и заповедного дела создан в 1963 г. банк долговременного хранения семян редких и исчезающих видов растений (при +5°С): в настоящее время в нем содержатся семена 205 видов (975 образцов).
В 1986 г. создан экспериментальный криобанк долговременного хранения оемян в режиме оверхглубокого замораживания (-І9б°С). В настоящее время в нем содержатся семена ДОб видов (157 образцов).
Результатом изучения охраняемых в природных условиях видов и способов их размножения в питомниках являются научно-методические рекомендации, уже опубликованные (виды рода колокольчик, лунник оживающий, купальница европейская) или подготовленные к публикации (горец змеиный, виды рода гвоздика и др.).
В лесопарках г.Москвы и ближнего Подмосковья в І983-І99І гг. размноженным нами материалом создано свыше 90 искусственных популяций 15 охраняемых видов (высажено более 50 тыс.шт. рассады). Результаты мониторинга в этих экспериментальных популяциях уже олужат материалом для научно-методических рекомендаций по технологии их создания.
Изучение внутривидовой изменчивости, познание морфологического, функционального и адаптационного богатства особенно актуально в приложении к редким, охраняемым, резко сокращающимся в численности видам. Сохранение внутривидового разнообразия, полноценного генофонда по этой группе видов - не только сохранение нацио- нального богатства страны, но и залог восстановления их численно-сти, залог возможности создания искусственных популяций, по гетерогенности не уступающих природным.
