Содержание к диссертации
Введение
Основное содержание работы
1. Физико-географические условия и растительный покров Республики Марий Эл
2. История изучения флоры
3. Хорологическая структура флоры
- Физико-географические условия и растительный покров Республики Марий Эл
- История изучения флоры
- Хорологическая структура флоры
Физико-географические условия и растительный покров Республики Марий Эл
Республика Марий Эл, площадью 23,3 тыс. кв. км, расположена между 5720 и 555Г северной широты, 4520 и 5040 восточной долготы на восточной окраине Восточноевропейской равнины. Занимая небольшую часть бассейна Средней Волги, она находится в пределах двух подзон лесной зоны: южной тайги и хвойно-широколиственньгх лесов.
Согласно «Физико-географическому районированию Среднего Поволжья» (1964), территория республики входит в состав трех физико-географических областей: Лесного низменного Заволжья (Марийская низменность), Вятско-Камской возвышенности (Марийско-Вятский увал) и северной части Приволжской возвышенности (в виде северной кромки Чувашского плато Предволжья). Подробное описание ее поверхности дано Б.Ф. Добрыниным (1933).
Коренными породами, слагающими территорию республики, являются, главным образом, верхнепермские (палеозойские) отложения. Лишь в юго-восточной части Правобережья изредка встречаются юрские породы. Верхнепермские отложения представлены уфимским, казанским и татарскими ярусами. Уфимский ярус из красноцветных (бурых) песков и глин залегает наиболее глубоко от поверхности и наблюдается в немногих местах. Казанский ярус значительно чаще выходит на дневную поверхность. Он состоит из карбонатных пород -известняков, доломитов и мергелей, из которых сложена осевая часть Марийско-Вятского увала в виде меридионального возвышения на востоке республики. Последняя прикрывается татарским ярусом, состоящим из пестроцветных мергелей, глин, песчаников и конгломератов. Породы татарского яруса распространены шире, особенно в возвышенных восточной и юго-западной (Правобережье) частях республики. Четвертичные отложения Марийской низменности имеют, в основном, флювиогляциальную природу и представлены песками, супесями, суглинками и глинами. На геологической карте республики обращает на себя внимание полоса верхнеплиоценовых отложений на палеодолине Волги, пересекающей ее территорию в северной части Марийской низменности; проходящей затем вдоль западного склона Марийско-Вятского увала и нижнего течения реки Илети (рис. 3). Эти отложения вскрыты геологами в последние десятилетия. Более подробные сведения приводятся в работах В.Н. Смирнова (1968) и Д.П. Васильевой (1979). Территория Марий Эл дренируется густой сетью рек (более 200), несущих свои воды преимущественно в реку Волгу. Лишь реки ее северо-восточной части текут к Вятке. Здесь множество озер (139). Велика акватория Куйбышевского и Чебоксарского водохранилищ. С их созданием (особенно последнего) сильно изменился гидрологический режим долины Волги и прилегающих к ней территорий Марийской низменности. Значительные площади оказались затопленными и подтопленными. В наиболее пониженной и слабодренированной части низменности возникли болота.
Из почв на ее территории преобладают дерново-подзолистые почвы. В северо-восточных и восточных районах пятнами встречаются пе-регнойно-карбонатные тяжелосуглинистые, а на крайнем юге - бурые лесные дерново-слабоподзолистые почвы. На юге возвышенного Правобережья доминируют серые лесные, в условиях избыточного увлажнения на Марийской низменности встречаются болотные почвы. В поймах рек Волги, Ветлуги и Суры были развиты аллювиальные почвы, ныне они находятся на дне Волжских водохранилищ. В целом по почвенному покрову республика находится на крайнем юго-востоке Нечерноземья России. Подробно о почвах Марий Эл см. у В.Н. Смирнова (1968).
В ботанико-географическом отношении территория республики относится к подзонам южной тайги (ее северо-восточная часть) и смешанных (широколиственно-хвойных и хвойно-широколиственных) лесов. Некоторые авторы относили часть территории (в Правобережье Волги) к подзоне широколиственных лесов, либо к северной лесостепи (см.: Яруткин, 1980), То есть, зональное положение правобережной части территории республики оставалось спорным (см.: Яруткин, 1980; Абрамов, Черновская, 1998). Исследования последних лет установили принадлежность этой части к полосе хвойно-широколиственных лесов (Яруткин, 1980 [57]; Яковлев, 1999).
В доагрикультурное время Волжско-Вятское междуречье, где расположена республика, было покрыто еловыми, елово-пихтовыми, сосновыми, отчасти дубовыми лесами. В настоящее время значительная их часть вырублена или отведена под сельскохозяйственные угодья. Это, в первую очередь, относится к более дренированным юго-западной (Правобережье) и северо-восточной частям территории с близким залеганием пород казанского яруса. Лесистость площади современной Марий Эл составляет 52 %. На песчаных и супесчаных почвах произрастают сосновые леса. В северо-западном и северном районах преобладают ельники с участием пихты. В северо-восточных районах ельники встречаются лишь на участках, неудобных для вспашки. При заметном сокращении хвойных насаждений происходит смена их лиственными лесами (березняками и осинниками). В Правобережье Волги небольшими пятнами сохранились дубовые леса; их несколько больше в поймах левых притоков Волги.
Несмотря на более чем 160-летнюю историю изучения, территория республики во флористическом отношении до последнего времени оставалась слабо и весьма неравномерно изученной.
Начало флористических исследований здесь связано с именами И. Вирцена (1839), К. Клауса (1851). В конце ХГХ века изучение флоры эассматриваемой территории проводилось П.Н. Крыловым (1882), НА Бушем (1891, 1894), СИ. Коржинским (1888, 1892, 1898) - выдающимися представителями Казанской ботанико-географической школы. В течение этого периода исследований на территории Марийского края эыло выявлено 625 видов.
Второй период охватывает первую половину XX столетия, а имен-то 20-30 годы. Его можно охарактеризовать как продолжение работ тредставителей Казанской школы - учениками проф. А.Я. Гордягина МИ. Замараевой (1929) и Л.Н. Васильевой (1933, 1934). В результате забот Марийской лесной экспедиции М.И. Замараевой составлен «Список сосудистых растений Марийской области» (1929) - первый, тотя далеко неполный, список марийской флоры. Он содержит 600 БИТОВ из 101 семейства. Л.Н. Васильевой, сначала в составе Московской торфяной экспедиции, а затем экспедиции Марийского научно-лсследовательского института при участии Б.П. Василькова обследовала значительная часть территории республики. А.Д. Смирновой (1939, 1949), доцентом Нижегородского университета, обследованы карстовые районы Марийско-Вятского увала, где ею был обнаружен ряд редких и новых для флоры республики видов. В результате работ второго этапа исследований список растений исследуемой флоры пополнился 304 видами и достиг 930.
Третий этап включает работы В.А. Крейера (1981) по обследованию лоры бьюшего Марийского заповедника и работы автора с участием В.Г. Папченкова (см. список опубл. работ). Общее количество видов а подвидов, выявленных в ней, включая заносные, интродуцированные я культурные, достигло 1259.
Более чем полуторавековая история изучения флоры республики тредставлена в Библиографическом указателе «Флора Республики Марий Эл» (1993), охватывающем период с 1839 по 1993 гг., Аннотированной библиографии «Флора Средней России» (1998) и в последующих работах автора. Им обобщены сведения о множестве дополнений Ї исследуемой флоре; проведено довольно подробное обследование значительной части территории республики, составлена современная флористическая сводка - «Конспект флоры Республики Марий Эл» [1]. Предложена новая схема ботанико-географического районирования территории, проведен разносторонний анализ исследуемой флоры. Составлена «Красная книга Республики Марий Эл (растения)» (Тихомиров, 1998) [3, 2].
История изучения флоры
Кроме традиционных методов маршрутного обследования а метода ключевых участков, в работе широко использовался метод конкретных флор А.И.Толмачева (1931, 1974 и др.). Конкретная флора (флористический комплекс, ядро флоры, по А.И. Толмачеву) есть отражение конкретных, геоисторических условий, в которых она развивается. В связи с этим сравнительное изучение конкретных флор -один из возможных путей выявления пространственной дифференциации любой естественной флоры. Будучи «пробой флоры» (по Б.А. Юрцеву, 1975), она может моделировать состав флоры большего по площади флористического выдела (Камелин, 1973; Шмидт, 1980, 1984, 1987). Как естественная элементарная флористическая единица конкретная флора представляет собой генеральную совокупность произрастающих на ее территории видов растений. В этом отношении конкретные флоры представляют собой удобный объект для статистического сравнения, выявления их сходства-различия. Последние проявляются в пространстве, отражают пространственную дифференциацию флоры территории, на которой она развивается.
Благодаря этому методу достигнута полнота инвентаризации флоры. В соответствии с методикой, разработанной ботаниками Санкт-Петербургского университета (Шмидт, 1980, 1984), во всех шести природных районах республики, выделенных автором [23, 28, 1] - Ветлуж-ско-Юшутском, Оршанско-Кокшагском, Северо-Восточном, Восточном, Юго-западном (Правобережном) и Южном - обследованы 13 конкретных (локальных, по Шеляг-Сосонко, 1980) флор. В ходе их изучения выявлено более двухсот новых для республики видов, не говоря уже о значительном пополнении списков растений для природных районов (на 30-50 видов по каждому из них). Таким образом, метод конкретных флор доказал свою эффекгивность при детальном обследовании флоры республики.
Списки видов и таксономический состав конкретных флор подвергались статистическому сравнению, при котором выявляется ряд интересных их черт.
Для сравнения видового состава конкретных флор используются принятые многими флористами коэффициенты сходства-различия: Жаккара, Съеренсена-Чекановского. Эти коэффициенты относятся к одному классу точности и дают достоверные результаты при сравнении флор с одинаковым или сходным по величине количеством видов.
Таксономические структуры конкретных флор на уровне семейств и родов (10-членные семейственные и 20-членные родовые спектры) сравнивались путем определения коэффициента ранговой корреляции Кендэла, также широко используемого в сравнительной флористике.
В результате двадцатипятилетней работы с литературными источниками [42], критического просмотра коллекций растений в Гербариях Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН, Казанского и Нижегородского университетов, в фондах Национального музея им. Т. Евсеева Республики Марий Эл, сборов Л.Н. Васильевой и Б.П. Василькова 20-х годов, хранящихся в Марийском университете, обработки обширных полевых сборов автора (с 1971 г.) составлен «Конспект флоры Республики Марий Эл» [1], являющийся в целом результатом более чем 150-летнего ее изучения.
Конспект включает 1259 видов и подвидов дикорастущих, заносных и одичавших растений, относящихся к 473 родам 109 семейств, включая 159 культурных и интродуцированных видов из 100 родов ряда семейств; 4 семейства - Berberidaceae, Cucurbitaceae, Hydrangeaceae, Elaeagnaceae - представлены только ими. Список исследуемой флоры пополнен работами автора, общее число впервые указанных им видов составляет 583. Кроме того, установлены 13 видов, ошибочно приведенных для данной территории разными исследователями.
Названия растений в «Конспекте...» приняты в соответствии со сводками С.К.Черепанова (1981), обработками во «Флоре европейской части СССР», тт. 1-8 (1974-1989) и «Флоры Восточной Европы», т.9 (1996). Семейства и роды (виды внутри родов в алфавитном порядке) расположены по системе А. Энглера, принятой для «Флоры СССР» (1934-1964). Дополненные списки растений приведены во «Флоре Республики Марий Эл...» [3].
Природная флора Республики Марий Эл представлена 969 видами из 377 родов 103 семейств. В общих чертах ее таксономическая структура соответствует флорам умеренных широт Голарктического флористического царства (табл. 1).
Основу ее составляют покрытосеменные растения, насчитывающие 928 видов (95,8%); среди них преобладают двудольные - 666 видов (68,7 %). Сосудистые споровые и голосеменные растения в сумме составляют лишь 4,2 % от общего числа видов флоры, хотя их роль, особенно голосеменных, в растительном покрове республики значительна.
В составе семейств исследуемой флоры 22 семейства превышают средний уровень ввдового богатства в одном семействе. В первых десяти ведущих из них сосредоточено 56,1 % всех видов флоры. В трех крупнейших семействах (Asteraceae, Роасеае, Сурегасеае) - более четверти (27,4 %) видового состава, что характерно для флор бореально-умеренного типа (Толмачев, 1970, 1974). По этим показателям исследуемая флора близка к западной от нас флоре Мещеры (Опред. раст. Мещеры, 1987): соответственно с 57 % и 26,5 % и восточной - Удмуртии (Баранова, 1988) с 55,7 % и 25,2 %.
Дендрит «максимальных корреляционных путей» с коэффициентами «тау» связи (сходства) флор Мещеры, Республики Марий Эл и Удмуртии по семейственным спектрам. Условные обозначения: М - Мещера; МЭ - Марий Эл; У - Удмуртия. Цифрами обозначены уровни связи (сходства) флор Заметим также, что спектр семейств флоры Удмуртии на этом же уровне (т = 0,91) близок к спектру флоры Кировской области (Баранова, 1988), граничащей с Марий Эл на севере.
В пределах исследуемой флоры спектры семейств флор природных районов республики, конкретных флор, выявленных в них, довольно изменчивы. Однако они группируются сообразно схеме ботанико-географического районирования ее территории [44, 1, 56]. Более того, семейственные спектры флор районов проявляют черты сходства со спектрами семейств тех флор, к которым в силу того или иного пространственного положения, а также природных условий их территорий они тяготеют.
Так, флора Ветлужско-Юшутского района, занимающего песчаную Марийскую низменность, по семейственному спектру близка к флоре Мещерской низменности (Опред. раст. Мещеры, 1987), Юго-западного Правобережного) района [57], расположенного на северных отрогах Іриволжской возвышенности - к флоре Правобережья реки Оки (окре-;тности г.Пущина, Московская обл.) (Алексеев и др., 1992) и Южного зайона, включающего возвышения южных оконечностей Марийско-Зятского увала, долины рек Волги и Илети - к флоре чуть более южного Мордовского Присурья (по Хохрякову, 1995). Эти районы относятся Прибалто-Волго-Днепровскому округу Европейской флористической гровинции.
Хорологическая структура флоры
Географическая специфика флор, их природа выявляются путем хорологического (географического) анализа. При таком анализе устанавливаются соотношения географических элементов в составе флор, т.е. групп видов с одинаковым распространением (ареалом). Для географического анализа чаще используется метод биогеографических координат (Юрцев, 1968; Определитель растений Мещеры, 1987; Баранова, 1988; и др.).
По приуроченности ареалов видов к той или иной широтной зоне их относят к арктической (гипоарктической), бореальной, неморальной, лесостепной и степной, пустьшной широтным группам, а также к плю ризональной группе географических элементов. По протяженности ареалов на тех или иных долготных участках (секторах) материков (особенно на Евразиатском материке) - к голарктической (евро-азиатско-северо-американской), евро-азиатской, евро-сибирской, европейской, восточно- европейской и другим долготным группам географических элементов, а также к плюрирегиональной (космополитной или почти космополитной) группе.
При таком подходе выявляется следующая хорологическая структура исследуемой флоры. Хотя территория Республики Марий Эл расположена в подтаежной области (лишь небольшая по площади северовосточная ее часть находится в подзоне южной тайги), ведущая роль в исследуемой флоре принадлежит бореальным видам (что составляют 38,8%), имеющим ареалы от обширного голарктического (у 12,4% видов) до более узкого восточноевропейского (у 1,7 %) и восточно-европейско-западносибирского (у 0,9 %). Среди этой группы довольно заметны виды с европейским (у 9,7 %) и евро-сибирским (у 7,8 %) типами ареала. Виды бореально-неморальной и неморальной группы ареалов составляют почти 18 %, из них половина (8,9%) представлена видами с европейским типом ареала. Это представители хвойно-широколиственных и широколиственных лесов, свойственных полосе хвойно-широколиственных лесов, где находится большая часть территории исследуемой флоры.
Лесостепная и степная группы видов составляют также 18,1 % от общего числа видов флоры, представлены преимущественно лесостепными видами (13,5 %). Они распространены в пределах Евразиатской степной области и имеют евро-сибирский (у 6,7 % видов) и европейский (у 4,5 %) типы ареала. На территории республики нет степной растительности, лесостепные виды произрастают на остепненных лугах и в сухих сосняках.
Менее одного процента (0,9 %) составляют гипоарктические виды, имеющие широкий циркумполярный ареал (у 0,7 %) или ареалы, свойственные (у 0,2 % видов) лишь европейско-западносибирскому участку (сектору) Голарктики.
Таким образом, соотношения широтных групп географических элементов в исследуемой флоре позволяют охарактеризовать ее как немо-рально-бореальную, в которой основное ядро составляют бореальные виды, что соответствует положению республики в полосе хвойно-широколиственных лесов.
Преобладание видов с европейским типом ареала, что составляют 26,6 %, позволяет считать, что исследуемая флора носит европейский характер. С учетом ее восточноевропейского, близкого к Западной Сибири, положения и того, что у 15,3 % видов европейско-западносибирский тип ареала, я считаю, что она находится на рубеже двух флористических выделов Евросибирской области (по Ан.А. Федорову, 1979). Граница, проведенная им, пересекает территорию республики [44] по северо-восточным, западным и юго-западным пределам ареалов целого ряда видов исследуемой флоры [50]; в пределах республики она полностью соответствует древнему руслу (палео-долине) Волги, протекавшей здесь примерно 10 миллионов лет назад (верхний плиоцен) (рис.9).
Отсутствие единой, более дробной классификации ареалов затрудняет сравнение хорологической структуры исследуемой флоры с тем же в других флорах. Тем не менее, попытка такого ее сравнения с флорами Мещеры (Окско-Клязьминского междуречья, Опред. раст. Мещеры, 1987) и Удмуртии (Баранова, 1988) показала, что в сравниваемых флорах по направлению с запада на восток снижается присутствие европейских видов (от 26,8 % во флоре Мещеры до 13,5 % во флоре Удмуртии) группах бореальных и лесостепно-степных элементов. В то же время заметен рост восточноевропейско-западносибирского элемента (от 1,2 % во флоре Мещеры до 4 % во флоре Удмуртии).
Довольно близкий уровень присутствия европейских видов во флорах Мещеры (26,8 %) и Республики Марий Эл (26,6 %) свидетельствует о европейском характере исследуемой флоры. Резкий же спад участия европейского элемента во флоре Удмуртии (до 13,5%) подчеркивает пограничное положение флоры Республики Марий Эл -на границе Европейской и Западносибирской провинций Евросибирской флористической области Ан.А. Федорова (1979) [61, 3].
Для детального изучения флоры, а также для выявления ее пространственной дифференциации исследование проводилось по предварительно выделенным природным районам и конкретным флорам (КФ).
При ботанико-географическом районировании наряду с составом фитоценозов, фоновых сообществ и характерных для них, в том числе, специфических видов, в качестве объективного критерия может бьпъ использовано статистическое сравнение флористических списков выделов, их таксономических структур [28,44]. В.М. Шмидтом (1980, 1984) разработан ряд методических приемов такого сравнения. Систематическая структура, рассматриваемая А.И. Толмачевым (1970) как один из существенных «диагностических признаков», является довольно консервативным флористическим показателем, независимым от видового богатства, разницы в площадях выделов, неполноты их изученности. Поэтому она может быть использована в качестве одного из критериев при ботанико-географическом районировании, включая случай, когда флоры не могли быть изучены с достаточной полнотой. К тому же выдели такого районирования могут иметь самые различные площади, не говоря уже о богатстве их флор. Для подтверждения этого критерия в природном районировании Республики Марий Эл составлены списки флор выделенных районов и проведено их статистическое сравнение [28, 44].
При этом, если т - коэффициенты Кендэла по семейственным спектрам флор подчеркивают зональное расчленение растительного покрова, то по родовым спектрам - провинциальное его расчленение. В выделении же округов (районов) наряду с анализом система тической структуры флор необходимо повидовое сопоставление списков флор (Малышев, 1972, 1973).
Систематическая структура флор природных районов сравнивалась по первым десяти семействам и первым двадцати родам методом ранговой корреляции по Кендэлу. Построены дендриты «максимальных корреляционных путей» (Выханду, 1964) с последующим выделением корреляционных плеяд (Терентьев, 1959).
Как видно на рис. 4, в дендрите «максимальных корреляционных путей», полученном из сравнительного анализа семейственных спектров, связи рассматриваемых флор представляют остов единой корреляционной плеяды. Однако уже на уровне связи т=0,68 от плеяды боре-альных флор, относящихся к подзоне хвойных и смешанных лесов (Ветлужско-Юшутского, Оршанско-Кокшагского, Северо-восточного, Восточного и Южного природных районов), отделяется флора Юго-западного (Правобережного) природного района, относящегося к южной полосе хвойно-широколиственных лесов. В основной же плеяде на уровне связи т = 0,94 вьщеляются в особую, центральную плеяду флоры Оршанско-Кокшагского и Северо-восточного природных районов, относящихся к подзоне южной тайги, что свидетельствует о том, что по систематической структуре основное ядро исследуемой флоры носит южнотаежный характер. Рассмотренный дендрит подчеркивает зональное положение выделенных районов.
