Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Состояние изученности и природные условия района исследований
1.1. Состояние изученности болот района исследований 9
1.2. Природные условия района исследований 10
ГЛАВА 2. Объекты и методы исследований 18
2.1. Объекты исследований 18
2.2. Методы исследований и объем выполненных работ 21
2.3. Основные понятия болотоведения 25
ГЛАВА 3. Флора болот 28
3.1. Экологические условия болотных местообитаний 28
3.2. Анализ флоры сосудистых растений 32
3.2.1. Таксономическая структура флоры 34
3.2.2. Географическая структура флоры 37
3.2.3. Экологическая структура флоры 41
3.2.4. Ценотические группы видов растений и их биоморфы 46
3.3. Анализ видового состава мохообразных болот 48
3.3.1. Таксономическая структура бриофлоры 48
3.3.2. Географическая структура бриофлоры 50
3.3.3. Экологическая структура бриофлоры 52
3.4. Редкие и охраняемые виды во флоре болот 54
3.5. Сравнение парциальных флор исследованных болот 55
ГЛАВА 4. Растительность болот 60
4.1. Классификация растительности болот 60
4.2. Растительный покров болот и характер микрорельефа 97
ГЛАВА 5. Типы болотных массивов, болотных систем и их картографирование
5.1. Типы болотных массивов 108
5.2. Типы болотных систем 119
5.3. Крупномасштабное геоботаническое картографирование 120
Выводы 126
Список литературы 128
Приложения 1 - 6 149
- Природные условия района исследований
- Методы исследований и объем выполненных работ
- Таксономическая структура флоры
- Классификация растительности болот
Введение к работе
Болота являются важным и неотъемлемым компонентом биосферы. Они играют огромную роль в поддержании гидрологического режима прилегающих территорий: регулируют речной сток, влияют на уровни грунтовых вод, служат естественными фильтрами загрязненных вод. Значительно их участие в биогенном аккумулировании углерода. Болотные местообитания, благодаря специфическим экологическим условиям, которые ограничивают жизнедеятельность многих организмов, являются хранителями оригинальной флоры и фауны, в том числе редких и хозяйственно-ценных видов растений и птиц. Еще одним, значимым, свойством болот является образование торфа. Торф представляет собой не только сырье различных отраслей промышленности и сельского хозяйства, но и хранит в себе ценные научные сведения о прошлом того или иного географического региона в виде пыльцы, остатков растений, животных и др. (Водно-болотные..., 1999; Болотные системы..., 2001).
Актуальность темы. В Республике Коми около 80% (6454 тыс. га) нелесной площади занимают болота. По данным торфяного фонда Коми АССР площадь болот составляет около 8% (3.2 млн. га) территории республики. Ресурсы торфа оцениваются в 7.6 млрд. тонн (Торфяной фонд..., 1984). Исследуемый район относится к наименее заболоченным, площадь болот составляет около 5% территории. Но, несмотря на малую степень заболоченности региона, болотные массивы играют важную роль в поддержании биологического разнообразия, экологического равновесия и, особенно, в водном его обеспечении.
Болотоведение как наука возникла на стыке решения практических задач: добыча торфа, мелиорация, освоение новых земель (Жилинский, 1875; Weber, 1902) и фундаментальных исследований: ботанико-географических, геоботанических и др. (Танфильев, 1895; Бекетов, 1986). Позднее основное внимание исследователей не только в Республике Коми, но и в бореальной области в целом было обращено на изучение верховых и низинных болот
5 (Кац, 1928, 1948, 1971; Богдановская-Гиенэф, 1949; Лопатин, 1949; Пьявченко, 1949, 1955, 1985; Алексеева, 1972, 1974; Елина, Кузнецов, Максимов, 1984; Юрковская, 1992; Боч, Мазинг, 1979; Боч, Смагин, 1993 и др.). Переходные болота до сих пор недостаточно исследованы. Данной работой мы стремимся привлечь внимание к этой слабо изученной теме -показать особенности растительного покрова и флоры переходных болот, подчеркнуть не столько их экотонный, переходный характер, сколько своеобразие и оригинальность. Выбор региона обусловлен тем, что он оказался «белым пятном» на карте геоботанической изученности болот республики. Стимулом к этим исследованиям явился проект WWF «Модельный лес Прилузье», который заставил обратить наше внимание на болота данного района.
Цель и задачи исследования. Целью данной работы является комплексная ботаническая характеристика ненарушенных болотных массивов юго-запада Республики Коми на видовом, ценотическом и региональном уровнях.
Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:
Выявить видовой состав флоры сосудистых растений и мохообразных; провести таксономический, географический, экологический анализ объединенной парциальной флоры болот.
Провести сравнение парциальных флор исследованных болот, выявить черты сходства и различия.
Выявить ценотическое разнообразие болот, классифицировать растительные сообщества и охарактеризовать выделенные синтаксоны.
Выявить закономерности пространственного распределения растительных сообществ и их комплексов в пределах массивов.
Установить типы болотных массивов, выявить закономерности их структуры, а также особенности растительного покрова конкретных болотных массивов и болотных систем.
6. Составить крупномасштабные геоботанические карты наиболее типичных болотных массивов и разработать легенды к картам.
Научная новизна. Впервые проведены комплексные геоботанические исследования болот юго-запада Республики Коми, включающие анализ флоры сосудистых растений и мхов, характеристику растительных сообществ, изучение структуры растительного покрова, типологию болот, геоботаническое картографирование болотных массивов и их систем на основе дешифрирования цветных аэрофотоснимков.
Выявлен ряд новых местообитаний редких видов сосудистых растений и мхов, занесенных в Красную книгу Республики Коми. Обнаружен новый для республики вид - Epipactis palustris и два новых для района исследований вида мхов - Sphagnum lindbergii, S. papillosum. Впервые в этом районе выявлены и детально исследованы болота аапа типа, описаны ключевые болота. Полученные результаты дополняют и расширяют сложившиеся представления о географии растительного покрова болот и их типологии в европейской части России.
Практическая значимость. Данные о структуре болот подзоны средней тайги могут быть использованы при характеристике видового и ценотического разнообразия растений на локальном и региональном уровнях. Сведения о редких видах растений болот будут учтены при создании Красной книги республики. Материалы диссертации могут быть основой для био-экологической характеристики земель, как объектов хозяйственной деятельности, позволят планировать рациональное их использование и охрану. Данные о структуре растительного покрова болот, представленные в виде крупномасштабных карт, являются надежным средством при фитоэкологическом мониторинге, а также средством слежения за состоянием и уровнем антропогенного воздействия на болотные экосистемы.
Апробация. Основные материалы диссертации были представлены в ряде международных, российских и региональных конференций: научно-практической конференции «Проблемы особо охраняемых природных
7 территорий европейского Севера (к 10-летию национального парка «Югыд-Ва» (Сыктывкар, 2004), молодежных конференциях «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2004, 2005, 2007), международном симпозиуме «Болотные экосистемы севера Европы: разнообразие, динамика, углеродный баланс, ресурсы и охрана» (Петрозаводск, 2005), научно-практической конференции «Современное состояние и перспективы развития особо охраняемых территорий европейского Севера и Урала (к 75-летию Печоро-Илычского заповедника)» (Сыктывкар, 2005), международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2006), международном контактном форуме по сохранению местообитаний в Баренцевом регионе» (Сыктывкар, 2005), Всероссийской конференции «Академическая наука и ее роль в развитии производительных сил северных регионов России» (Архангельск, 2006).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 печатных работ, из них 2 - статьи в журнале, рекомендованном списком ВАК.
Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, 5 глав, выводов и списка использованной литературы и приложений. Текст диссертации изложен на 148 страницах. Объем работы составляет 170 страниц. Работа содержит 20 таблиц и 19 рисунков. Список литературы включает 149 источников, из них 32 на иностранных языках.
Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность и признательность научному руководителю д.б.н. Т.К. Юрковской за помощь и поддержку, к.г.н. Р.Н. Алексеевой за содействие, особенно на начальных этапах работы, благодарность и признательность сотрудникам Отдела флоры и растительности Севера за ценные консультации, в особенности д.б.н. СВ. Дегтевой, д.б.н. В.А. Мартыненко, к.б.н. Е.Е. Кулюгиной, А.Б. Новаковскому; отдельную благодарность д.б.н. Г.В. Железновой, к.б.н. Т.П. Шубиной и З.Г. Улле за помощь при определении мхов и высших сосудистых растений, а также благодарность сотрудникам Отдела лесобиологических проблем Севера за поддержку и ценные советы.
8 Работа выполнена в рамках бюджетной темы Отдела лесобиологических проблем Севера института Биологии Коми НЦ УрО РАН - 2.33.08.1 «Структурно-функциональная организация и динамика таежных экосистем в условиях европейского Северо-Востока», а также при финансовой поддержке программы фундаментальных исследований ОБН РАН по проекту «Структурно-функциональная организация, биоразнообразие и мониторинг лесов».
Природные условия района исследований
Исследованием болот Республики Коми занимались многие ученые (Цинзерлинг, 1929; Кац, 1948, 1971; Никонов, 1953, 1960; Боч, 1963, 1980; Боч, Василевич, 1976,1980; Алексеева, 1971,1972,1974,1988,1999 и др.). Но из-за огромных площадей болот работы проводились локально, на отдельных болотных массивах. Наиболее детально изученными оказались отдельные массивы болот в низовьях р. Печоры (Кац, Минкина, 1936), в её среднем течении (Кац, 1928; Цинзерлинг, 1929; Никонов, 1953), в верховьях Илыча и Печоры (Говорухин, 1929; Корчагин, 1940; Боч, Василевич, 1976, 1980; Боч, Оленская, 1980; Алексеева, 1992), а также в тундровых районах бассейна р. Усы (Городков, 1932; Пьявченко, 1949, 1951, 1955; Боч, Солоневич, 1965, 1967, 1972). Р.Н. Алексеевой (1971, 1972, 1974, 1988) обследовались болота бассейна р. Печоры. Слабо изучены болота, расположенные в верховьях р. Вычегды, здесь были исследованы лишь отдельные массивы болот (Гетманов, 1952, 1956; Алексеева, 1982, 1987). Некоторые сведения имеются о торфяниках в бассейне р. Вымь (Юрковская, 1980; Алексеева, Пахучий, 1990). Остаются неизученными или требуют более детального изучения огромные площади болот, расположенные в бассейнах нижнего течения р. Печоры, рек Цильмы и Мезени. До настоящего времени на юго-западе республики (в том числе в бассейне р. Лузы) флористические и геоботанические исследования болот не проводились, но разведка торфяных месторождений выполнена на большинстве болот. Обследование болот в регионе были начаты в 1927 г. Областным земельным отделом Коми АССР, затем продолжены в 1935-1936 гг. конторой «Мелиоторф» северного краевого земельного отдела, а в 1941 г.
Мелиоративным республиканским водостроем. Некоторые болота р. Лузы были разведаны в 1950-1960 гг. Горьковским отделением треста «Ростор-фразведка». В 1960-1961 гг. ряд болот был исследован Государственным проектно-изыскательским институтом «Гипроторфразведка». В течение 1968-1971 и 1974 гг. на территории Прилузского района разведкой торфа занималась Ленинградская геолого-разведочная экспедиция. В 1981-1982 гг. болота обследовались Горьковской геолого-разведочной экспедицией по разведке торфяных месторождений (Состояние изученности..., 1997). Материалы опубликованы в сводках: «Торфяной фонд Коми АССР» (1958), «Торфяные месторождения Коми АССР» (1984) и соответствующие им карты. В опубликованных материалах отсутствуют данные по флоре и растительности болот, но приводятся количественная и качественная оценки торфа. Республика относится к району слабо изученных запасов торфа. Основные запасы торфа прогнозные (88.4% от общих ресурсов, Торфяные ресурсы.., 2000). Исследуемая территория находится в пределах древней послепоздне-докембрийской (около 1650 млн. лет) платформы - Русской плиты на обширной холмистой Вычегодско-Мезенской равнине (в Вычегодской части). Вычегодская равнина расположена к юго-западу от Тимана. Она имеет общий уклон на запад и северо-запад, к югу она повышается переходя в водораздельную равнину - Северные Увалы с высотами от 200 до 270 м над уровнем моря (н.у.м.). Для нее характерны плоско-увалистые обширные водораздельные плато с высотами от 80 до 200 м н.у.м. и густая сеть увалистых и холмисто-увалистых речных долин шириной до 4 км и глубиной до 30 (60) м. (Варламов, 1953; Варсанофьева, 1953, Атлас..., 1964).
Ранние (доледниковые) образования на Вычегодской равнине преимущественно представлены отложениями мезозойской эры. На западе район сложен юрскими континентальными песками, глинами, песчаниками, морскими песчано-глинистыми и карбонатными отложениями. На востоке - отложениями триасовой системы. Они представлены преимущественно континентальными пестроцветными песчаниками, песками, глинами, конгломератами и другими обломочными породами (Чернов, 1953а, 19536; Атлас..., 1964).
В формировании современного рельефа огромную роль играли четвертичные отложения (поздний плейстоцен) мощных оледенений. Исследуемый район находится вне границ последнего, но в пределах предыдущего (Московского, 100-80 тыс. лет назад), границей которого являются Северные Увалы. В результате оледенений происходило выглаживание рельефа и полное уничтожение растительности. Во время оледенений и межледниковых эпох территория была покрыта мощной (до 30-50 м) толщей озерных глин и флю-виогляциальных песков (на западе), которые в последующем после стаивания ледника активно выветривались и размывались текучими водами и переоткладывались на водоупорных моренных суглинках. Размыв осадочного чехла четвертичного периода р. Лузой и её притоками привел к формированию широкой речной долины и образованию толщи из аллювиальных песков, которые на краях поймы также располагаются на моренных суглинках (Варса-нофьева, 1953; Атлас..., 1964; Лавров, 1970; Забоева, 1975; Коноваленко, 1990; Историко-культурный..., 1997).
Район исследований расположен в южной части Республики Коми. Согласно Б.П. Алисову (1956), эта территория относится к атлантико-континентальной климатической области. В соответствии с агромезоклима-тическим районированием Республики Коми, он находится в Сысола-Вычегодском подрайоне Центрального района Республики Коми (Воеводова, Втюрин, 1996).
Географическое положение и удаленность от Атлантического океана определили климат района, характеризуемый как умеренно-континентальный с холодной продолжительной зимой, короткой весной, умеренно теплым летом и продолжительной, дождливой осенью (Атлас..., 1964; Агроклиматические ресурсы..., 1973; Атлас..., 1997).
Зимний период с устойчивыми низкими температурами (-5С) длится около 140 дней. Самым холодным месяцем является январь, средняя месячная температура составляет -14.5 - -15С, в отдельные дни температура воздуха может опускаться до -45С (Атлас..., 1964; Агроклиматические ресурсы..., 1973; Атлас..., 1997). По сравнению с более северными районами республики Сысола-Вычегодский подрайон характеризуется относительно хорошей теплообеспеченностью (Воеводова, Втюрин, 1996). Продолжительность безморозного периода с температурой более +5С составляет около 150 дней. Самым теплым месяцем года является июль со средней температурой +17 (+17.5)С, в отдельные дни температура повышается до +35"С (Атлас..., 1964; Агроклиматические ресурсы..., 1973; Атлас..., 1997).
Методы исследований и объем выполненных работ
Закладка профилей позволила проследить закономерности изменения растительности и болотных комплексов. На профилях и ВПП проводились геоботанические описания растительных сообществ по общепринятой методике на пробных площадях размером 100 м (10x10). Если площадь фитоценоза была менее 100 м, то описание проводили в естественных границах сообщества (Лавренко, Корчагин, 1959; Шенников, 1964; Орешкин и др., 2004). Участки закладывали в типичных частях фитоценозов, а в комплексах описывали отдельно слагающие их фитоценозы по элементам микрорельефа (Методы исследований ..., 1991). Чтобы исключить попадание случайных (лесных) видов переходные зоны («лес-болото») не обследовали. Редкие и трудноопределимые растения гербаризировали, а местонахождение остальных видов фиксировали. Выделение растительных сообществ проводили по доминантному методу. Выделяли древесный, травяно-кустарничковый ярусы и напочвенный покров. Для всех растений (кроме деревьев) указывали проективное покрытие в процентах. Для сосудистых растений дополнительно отмечали баллы обилия по шкале Друде, для того, чтобы была возможность сравнивать с описаниями других исследователей, использовавших этот метод оценки обилия ранее. На каждом описываемом участке отбирались образцы мхов (при наличии комплексности или мозаичности, с отличных элементов комплексов отдельно) для последующего их определения. На комплексных участках также измеряли высоту, длину и ширину кочек, гряд и их отношение к площади ВПП (в процентах). Отмечали уровень стояния болотно-грунтовых вод (УБГВ) от поверхности мохового покрова.
При камеральной обработке сосудистые растения определяли по «Флоре Северо-Востока европейской части СССР» (1974-1977). Номенклатура приведена по сводке С.К. Черепанова (1995). Проведены таксономический, географический (Шенников, 1964; Юрцев, 1968, 1982; Юрцев, Камелин, 1991; Секретарева, 2004), и экологический (Раменский и др., 1956; Экологическая оценка..., 2005) анализы флоры.
Определение мхов проведено по: «Определителю листостебельных мхов Арктики СССР» (Абрамова, 1961), «Определителю сфагновых мхов СССР» (Савич-Любицкая, Смирнова, 1968), «Определителю листостебельных мхов Карелии» (Абрамов, Волкова, 1998), «Флоре мхов средней части России» (Игнатов, Игнатова, 2003) и «Key to Northern Boreal and Arctic species of Sphagnum, based on characteristics of the stem leaves» (Lange, 1982). Таксономический, географический, и экологический анализы бриофлоры проводили согласно Р. Н. Шлякову (1961), Г.В. Железновой (1994), Т.П. Шубиной и В.Г. Железновой (2002). Названия видов мохообразных приведены по M.S. Ignatov & О.М. Afonina (1992).
Для сравнения парциальных флор исследованных болот проведена математическая обработка полученных данных с вычислением коэффициента флористического сходства Жаккара: Кс= 2сн-(а+Ь-с)-100 %, где а - число видов на первом болоте; b - число видов на втором болоте; с - число общих видов на двух болотах. Пределы варьирования этого коэффициента - от 0 до 100 %, причем Кс = 100% означает полное сходство флор (абсолютное совпадение списков), Кс= 0 - флоры не имеют общих видов (Песенко, 1982). На основе матрицы относительных мер сходства построены дендрограмма и дендрит сходства (Теоретико-графовые..., 1983; Новаковский, 2004).
При классификации болотной растительности использовали принципы эколого-фитоценотического подхода, (Василевич, 1983; Миркин, 1986). При выделении синтаксонов проводилась многократная табличная обработка описаний в MS Exel. Учитывали весь флористический состав сообществ, для ассоциаций вычисляли значения константности и средние значения проективного покрытия видов. Принимали во внимание также фитоценотическую замещаемость доминирующих видов (сфагновых мхов).
Помимо классификации растительности, была проведена ее ординация методом неметрического шкалирования (NMS) выделенных синтаксонов ранга ассоциаций (McCune et al., 2002).
При типологии болот были использованы цветные аэрофотоснимки (АФС), дешифрирование которых проводилось с использованием аэроназемного метода, разработанного Е.А. Галкиной (1953, 1964), с использованием дешифровочных признаков Е.А. Романовой (1961), Т.С. Савельевой (1977) и принципы классификации болотных массивов И.Д. Богдановской-Гиенэф (1949) и Т.К. Юрковской (1992).
При составлении геоботанических карт использовали современные компьютерные программы Corel Draw 12 и Arc View 3.2а (Новаковский и др., 2000).
Исследования проведены в Институте биологии Коми НЦ УрО РАН в период с 2002 по 2005 гг. Детально изучено 12 болотных массивов, заложено 12 геоботанических профилей и выполнено около 275 геоботанических описаний на ВПП. Отдешифрировано 7 цветных АФС, на основе которых составлены 3 крупномасштабные геоботанические карты.
Всего собрано 150 гербарных листов сосудистых растений и определено более 1000 образцов мхов. Все материалы хранятся в отделе лесобиологических проблем Севера, редкие виды - в гербарии Института биологии Коми НЦ УрО РАН (г. Сыктывкар).
Для понятия «болото» было предложено несколько определений. Одни авторы отождествляли болото с типом растительности, что и сейчас довольно широко распространено среди ботаников (Тюремнов, 1949, 1976; Брадис, 1974; Баргесян, 1990 и др.). В кратком словаре биологических терминов (Богорад, Нехлюдов, 1963) болото определяется как избыточно увлажненный участок земной поверхности, характеризующийся своеобразной растительностью. Другие авторы подходили к определению болота как месту накопления торфа. Так, Вебер (1902) предложил называть болотом часть земной поверхности, покрытую слоем торфа мощностью не менее 20 см в осушенном состоянии, не содержащим в значительном количестве заметных на глаз или ощупь минеральных частиц (цит. по: Пьявченко, 1985).
Существуют и другие определения. И.Д. Богдановская-Гиенэф (1946а) рассматривает болото как группу взаимосвязанных биогеоценозов, характеризующихся избыточным увлажнением, специфической (влаголюбивой) растительностью и процессом торфообразования. Н.Я. Кац (1948) понимает болото гораздо шире, включая в это понятие, кроме торфяных, болота без торфа, заболоченные земли, солончаки и сообщества гидрофитов с водными седиментами. Н. И. Пьявченко (1963), следуя Р. И. Аболину и В. Н. Сукачеву, даёт следующее определение: «Болото есть географический ландшафт, закономерно возникающий и развивающийся под влиянием взаимодействия факторов среды и растительности, которая определяется постоянной или избыточной влажностью и проявляется в гидрофильности напочвенного растительного покрова, болотном типе почвообразовательного процесса и накоплении торфа».
Таксономическая структура флоры
Ведущей группой флоры и растительного покрова болот исследованного района, как и средней тайги, в целом, являются виды бореальной широтной группы, в которую входит более 80% состава флоры болот. Во флоре подзоны средней тайги бореальных видов несколько меньше - около 68% (Мартыненко, 1996). Среди бореальных такие типично болотные виды как Andromeda polifolia, Carex lasiocarpa, С. limosa, С. rostrata, Chamaedaphne calyculata, Ledum palustre, Menyanthes trifoliata, которые являются основой болотного флороценотического комплекса. Несмотря на то, что изученные болота находятся на границе с южной тайгой, доля северных широтных элементов на них достигает почти 9% (Betula nana, Vaccinium uliginisum, Salix lapponum, Eriophorum vaginatum, Oxycoccus microcarpus, Rubus chamaemorus и др.). В средней тайге северная группа включает 8.4% видов, причем в основном это виды холодных болотных экотопов (Миняев, 1965). Большинство северных (криофильных) видов так далеко на юг заходят исключительно по болотам, являясь перигляциальными реликтами, их миграции с северных и горных районов способствовало плейстоценовое образование вечной мерзлоты (Богдановская-Гиенэф, 19466).
Более суровые (холодные) условия и короткий вегетационный период болотных экотопов ограничивают распространение на них видов южной широтной группы {Crepis paludosa, Lathyrus vermis, Milium effusum, Stellaria nemorum). Причем только Crepis paludosa является болотным видом, а остальные могут рассматриваться как случайные. По сравнению с флорой средней тайги (12.1%) теплолюбивых видов на болотах значительно меньше (табл. 3), южные элементы во флоре средней тайги тяготеют к мелколиственным лесам и сухим лугам, являясь реликтами голоценового климатического оптимума (Миняев, 1965). Группа плюризональных видов (5%) не играет существенной роли в сложении растительного покрова болот, за исключением Equisetum fluviatile, доминирующего в некоторых топяных сообществах окраек болот (на топяных окрайках). Во флоре средней тайги плюризональных видов больше (около 13%), что, по-видимому, связано с большей антропогенной трансформацией неболотных экосистем и большим разнообразием экотопов.
Повышение роли видов северных и снижение - южных групп по сравнению с неболотными флорами отмечено во многих работах, посвященных исследованиям болот бореальной зоны (Богдановская-Гиенэф, 19466; Кузнецов, 1989; Боч, Смагин, 1993; Лапшина, 2004; Ивченко, 2005; Кравченко, 2006).
По характеру долготного простирания ареалов виды растений были объединены в широтные (меридиональные) группы (табл. 4). Их анализ показал, что флора болот в основном состоит из видов с широким ареалом, распространенных в пределах умеренной зоны северного полушария (циркумполярные) и Евразии (евразиатские). Ведущее положение видов с обширной областью распространения отмечено для болот и европейской (Кузнецов, 1989; Боч, Смагин, 1993) и азиатской (Лапшина, 2004) частей Евразии. Согласно И.Д. Богдановской-Гиенэф (19466), флора бореальных болот образовалась путем агрегации видов не только различного экологического, но и географического происхождения. Панбореальное распространение многих болотных видов связано с тем, что в ейстоцене процесс видообразования и миграции был ограничен относительной краткостью межледниковых эпох, флора болот сформировалась под действием изменения (ухудшения) климатических условий.
На болотах юго-запада Республики Коми циркумполярные виды с евразиатскими и евросибирскими в сумме составляют 90.3%, что существенно выше, чем во флоре средней тайги (61.3%). К группе циркумполярных относится более половины видов растений болот (табл. 4). Многие из них играют значительную роль в сложении растительного покрова: Andromeda polifolia, Chamaedaphne calyculata, Carex chordorrhiza, C. lasiocarpa, C. limosa, C. pauciflora, C. rostrata, Eriophorum polystachion, E. vaginatum, Menyanthes trifoliata, Scheuchzeria palustris, Vaccinium uliginosum. Кроме «верных» болотных видов, эта группа представлена Trichophorum alpinum, Calla palustris, Carex cinerea, Comarum palustre, Epilobium palustre, Equisetum fluviatile, Listera ovata и др. Евразиатская группа включает - Alnus incana, Betula pubescens, Cicuta virosa, Dactylorhiza fuchsii, D. maculata, D. traunsteineri, Pinus sylvestris, Ligularia sibirica, Salix caprea, S. cinerea, S. lapponum, S. myrtilloides и др.
Имеет место незначительное участие во флоре болот видов с европейским и почти европейским ареалом (Salix aurita, Sorbus aucuparia, Stellaria nemorum и др.), что связано с положением района в восточной части Европы, где ослабевает влияние европейской флоры. Но, несмотря на пограничное положение региона, видов азиатской группы на болотах крайне мало. Их суммарная доля составляет всего 4% общего числа видов изученных болот. Такой же результат получен Т.Г. Ивченко (2006) для болот Ильменского госдарственного заповедника, расположенного в предгорьях восточного макросклона Южного Урала. В отличие от болот, во флоре средней тайги участие азиатских и особенно европейских видов значительно выше (7.6 и 28% соответственно, Мартыненко, 1995). Космополиты и биполярные виды единичны (Phragmites australis, Lemna minor и др.).
Географическая структура флоры болот по сравнению с флорой средней тайги упрощена, для нее характерно преобладание бореальных видов с широкими ареалами.
Как было отмечено выше, обильное увлажнение является одним из наиболее значимых для болотных растений фактором, определяющим их видовой состав и структуру растительного покрова.
На болоте есть участки как с действительно постоянным обильным увлажнением в течение всего сезона (топи, мочажины), так и с переменным (гряды, кочки). Кроме того, при разделении видов по отношению к влажности субстрата прослеживается связь с ценотической приуроченностью вида. По отношению к фактору увлажнения были выделены 6 групп растений (на основе шкал Раменского): ксеромезофитная, мезофитная, гигромезофитная, мезогигрофитная, гигрофитная и гидрофитная (табл. 5, прил. 3).
Классификация растительности болот
Основная часть видов ассоциации являются нетребовательными к богатству субстрата, которые предпочитают наиболее «сухие» (мезофильные) болотные местообитания. УБГВ в летний период здесь опускается ниже 30-45(50) см от поверхности мохового покрова. В сообществах часто произрастают и мезотрофные виды, это говорит о незавершенности процесса олиготрофизации этих сообществ.
Сообщества данной ассоциации представлены на большинстве переходных болот, но занимают небольшие участки в центре массивов. Они образуют покров высоких (35-60 см) кочек в более олиготрофных (эволюционно продвинутых) частях болот. В большинстве случаев образуют комплексы с сообществами отрицательных форм микрорельефа (с господством фитоценозов Sphagneta fallaci), также являются одним из компонентов многочленных комплексов, где развитие микрорельефа еще не завершилось.
Древостой, образованный Pinus sylvestris, присутствует в большинстве фитоценозов (высота варьирует от 1.5 до 7.5 м, сомкнутость 0.1-0.4). Но выраженный разреженный древесный ярус из сосны (4.5-7 м высотой, сомкнутость 0.3-0.4) характерен для единичных сообществ. Угнетенные Picea obovata и Betula pubescens встречаются единично (I класс константности). В ряде сообществ довольно много сухостоя, высотой до 7.5 м, который создает видимость яруса.
Травяно-кустарничковый ярус хорошо развит (высота его 25-35 см), в нем содоминируют несколько видов. Здесь господствуют болотные кустарнички - Andromeda polifolia, Chamaedaphne calyculata, Oxycoccus palustris, а из трав чаще других (III) встречается, иногда преобладает, Eriophorum vaginatum. Постоянство и участие в сообществах остальных растений невелико (1-Й классы константности, 1,2 баллы обилия, ПП 1-5%).
Моховой покров сплошной, сомкнутый (ПП 99%) и образован, в основном, Sphagnum fuscum. Его доминирующая роль (ПП 90-100%) хорошо выражена почти в половине сообществ. Высоким постоянством характеризуются Sphagnum angustifolium, S. magellanicum и Polytrichum strictum (IV класс), они создают мозаичность мохового покрова.
По сравнению с приведенными ниже кустарничковыми сообществами повышенных форм микрорельефа в данных фитоценозах значительно выше участие олиготрофных Ledum palustre (III класс) и Vaccinium uliginosum (II), в других фитоценозах они единичны и приурочены к окрайкам. Наряду с постоянными видами, эти виды составляют «ядро» сообществ. О высокой степени олиготрофизации свидетельствует и увеличение роли Rubus chamaemorus, постоянство которого невелико, но в тех сообществах, где этот вид произрастает он довольно обилен (2, 3 баллы обилия, ПП до 15%). Заметно снижается участие Sphagnum angustifolium и S. magellanicum, обычно эти виды мало обильны (ПП 5-10%), редко их ПП превышает 20%. В двух сообществах произрастают лишайники - Cladina arbuscula, С. rangiferina.
Сообщества данной ассоциации довольно сходны с фитоценозами ассоциаций: Ledo-Sphagnetum fusci Du Rietz 21 субасс. typicum (Боч, Смагин, 1993), Pinus sylvestris - Chamaedaphne calyculata - Sphagnum fuscum (Юрковская, 1992) Печорско-Онежских сфагновых верховых болот и Chamaedaphne calyculata - Sphagnum fuscum Карельских верховых болот (Кузнецов, 2005). Основными различиями являются: отсутствие на болотах юго-запада Коми Empetrum nigrum и большее обилие Eriophorum vaginatum. Сообщества с Eriophorum vaginatum, в упомянутых работах, выделены как варианты ассоциации или субассоциации. Также различают их постоянство и обилие некоторых (второстепенных) видов.
В целом, фитоценозы с господством Sphagnum fuscum являются одними из самых распространенных на европейских верховых болотах. Встречаются от Фенноскандии до Урала.
В данной ассоциации выделили 2 субассоциации: Pinus sylvestris -Chamaedaphne calyculata + Eriophorum vaginatum - Sphagnum fuscum (typicum) и Pinus sylvestris - Chamaedaphne calyculata + Ledum palustre -Sphagnum fuscum.
Синонимы: Ericaceae- Sphagnum fuscum (Богдановская-Гиенэф, 1928); Chamaedaphne-S. fuscum (Юрковская, 1959); Sphagnum fuscum Reisemoore (Ruuhijarvi, 1960); Chamaedaphne-S. fusci (Боч, 1981); Sphagnum fuscum Weissmoore Cajander 13, Sphagnum Reisemoore Cajander 13, Ledum moore Cajander 13, Sphagnetum fusci fruticuloso-pinosum Солоневич К.И. и Н.Г. 36, Chamaedaphne-Sphagnum fuscum Абрамова 51, Chamaedaphne-Ledum-S. fuscum Огуреева 78 (Боч, Смагин, 1993) и др.
В этот класс объединены сообщества, произрастающие преимущественно на переходных болотах, в питании таких болот, помимо атмосферных осадков, принимают участие талые (паводковые), а также слабоминерализованные грунтовые воды. Спектр экологических условий на таких болотах очень разнообразен (от мезоолиготрофных до евмезотрофных), что обуславливает и многообразие растительных сообществ. Растительный покров фитоценозов образован смесью видов, относящихся к разным экологическим группам. В напочвенном покрове всех фитоценозов господствуют сфагновые мхи мезотрофной группы. Они относятся к 2 подклассам, 2 формациям и 11 ассоциациям.
Подкласс формаций мезоолиготрофно-сфагновый Подкласс включает сообщества, в которых, как в травяно-кустарничковом ярусе, так и напочвенном покрове, доминируют мезотрофные и олигомезотрофные виды. Это сообщества, которые приурочены к переходным от мезотрофных к олиготрофным условиям. На исследованных болотах сообщества данного подкласса широко распространены в центральных частях болот, реже по окрайкам. Подкласс представлен 2 формациями и 10 ассоциациями.
