Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История изучения водных макрофитов на юге тюменской области, материалы и методика
1.1. История изучения водных макрофитов 8
1.2. Материалы и методы исследования 20
Глава 2. Природные условия территории исследования
2.1. Общая характеристика 29
2.2. Геологическое строение и рельеф . 30
2.3. Климат 33
2.4. Гидрология 35
2.5. Почвы 48
2.6. Растительность долины р. Ишим 50
Глава 3. Водная макрофитная флора р. Ишим и пойменных ОЗЕР
3.1. Конспект флоры макрофитов водоемов 54
3.2. Анализ флоры водных макрофитов р. Ишим и пойменных озер
3.2.1. Таксономический анализ 70
3.2.2. Ареалогический анализ 76
3.2.3. Экобиоморфологическая характеристика 77
3.3. Редкие виды сосудистых гидромакрофитов 84
Глава 4. Водная растительность р. Ишим и пойменных озер
4.1. Состав и структура растительных сообществ р. Ишим и пойменных озер 88
4.2. Микро- и мезокомбинации растительности водоемов 112
4.3. Продуктивность группировок гидромакрофитов 126
Глава 5. Оценка экологического состояния р. Ишим и пойменных озер по ботаническим показателям
5.1. Использование водных макрофитов в биомониторинге водной среды 141
5.2. Экологическое состояние р. Ишим и пойменных озер по данным фитоиндикации 157
5.2.1. Экологическая характеристика р. Ишим 165
5.2.2. Экологическая характеристика пойменных озер р. Ишим средней лесостепи 172
5.2.3. Экологическая характеристика пойменных озер р. Ишим северной лесостепи 181
5.2.4. Экологическая характеристика пойменных озер р. Ишим подтайги 190
Выводы 202
Литература 204
Приложения 224
- История изучения водных макрофитов
- Геологическое строение и рельеф
- Таксономический анализ
- Состав и структура растительных сообществ р. Ишим и пойменных озер
Введение к работе
Актуальность темы. При современном антропогенном воздействии водная среда подвержена значительным изменениям, чаще всего носящим негативный характер. Несмотря на важность химических и физических анализов, обеспечивающих получение базовой информации о концентрации различных загрязнителей и физических изменениях, биологическая оценка качества среды оказывается приоритетной по двум причинам. Во-первых, только биологическая оценка предоставляет возможность интегральной характеристики качества среды, при всем многообразии воздействий на нее. Во-вторых, такая оценка дает характеристику здоровья среды, ее пригодность для живой природы и человека. Несмотря на то, что гидробиологические методы положены в основу ГОСТов для специальных служб, осуществляющих контроль за качеством воды поверхностных водоемов, существует определенная необходимость разработки новых подходов к использованию принципов биоиндикации в этом контроле. В настоящее время недостаточно используется комплексный подход к использованию различных методов оценки состоянияводной среды.
Одним из актуальных направлений в биоиндикационных исследованиях является изучение водных макрофитов как объектов-индикаторов состояния водной среды, так как они представляют собой средообразующий и первично продуцирующий компонент экосистемы.
Актуальность проведенного исследования связана как с фундаментальной задачей - изучением флористического и ценотического разнообразия водных фитоценозов, так и с прикладной — оценкой состояния водных экосистем по экологическим характеристикам высших водных растений. Последнее дает возможность зафиксировать начало изменений в окружающей среде, изучить развитие этих изменений во времени и пространстве.
Цель работы - исследование возможности использования водных макрофитов для биоиндикационной оценки экологического состояния р. Ишим и пойменных озер (в пределах Тюменской обл.).
5 Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
1. Изучение флористического состава и структуры водных макрофитов.
2. Изучение фитоценотического состава водной макрофитной
растительности.
Изучение и выделение характерных микро- и мезокомбинации растительного покрова водоемов и исследование взаимосвязи между их распространением и экзо- и эндогенными сукцессиями, происходящими в водоемах вследствие динамики экологического состояния.
Исследование реакции речных фитоценозов на изменение уровня воды на основе изучения продуктивности основных формаций водной макрофитной растительности р. Ишим и сведений об отношении видов гидромакрофитов к фактору аллювиальности.
Оценка экологического состояния водной среды по отношению видов водных макрофитов к активной реакции воды, минерализации и общей жесткости воды, содержанию биогенных элементов, органического вещества в воде, по отношению видов к различным типам грунтов.
Научная новизна работы. Составлен список флоры гидромакрофитов и изучена ее структура. Проведен сравнительный анализ флор водоемов разных природно-климатических подзон. Отмечено 3 вида растений, новых для Тюменской области (Potamogeton trichoides, Carex ruguhsa, Eleocharis austriaca) и один вид для флоры Сибири (Scirpus ehrenbergii). Составлена классификация растительности р. Ишим и пойменных озер. Выявлено ценотическое разнообразие растительности р. Ишим и пойменных озер с выделением синтаксонов разных рангов: классов формаций, групп формаций, формаций и ассоциаций. Выделены надфитоценотические единицы (микро- и мезокомбинации) водной макрофитной растительности водоемов. Получены материалы по фитомассе и продуктивности 9 высших водных растений, доминирующих в разных ярусах ценозов водной растительности р. Ишим и пойменных озер. Проведена оценка экологического состояния р. Ишим и пойменных озер по экологическим характеристикам водных макрофитов.
Практическая значимость работы. В работе даны рекомендации по использованию водных макрофитов в системе биомониторинга р. Ишим в
Тюменской обл. Результаты исследований могут быть полезны при изучении средних рек в регионах юга Западной Сибири, а также для ведения экологического мониторинга водных экосистем региона. Положения, выносимые на защиту.
1. Несмотря на относительную бедность флористического,
фитоценотический состав и надфитоценотическая организация растительного
покрова р. Ишим и пойменных озер сложна, что связано с большим
разнообразием водных местообитаний и быстрым ходом экзо- и эндогенных
сукцессии.
2. Состав, структура водной флоры и растительности позволяет
проводить комплексную оценку экологического состояния абиотических
компонентов экосистем.
Апробация работы. Результаты исследований доложены и представлены на Международных научно-практических конференциях: «Экология и жизнь» (Пенза, 2000 г.), «Конференция молодых ученых» (Ишим, 2001 г.), «IV Сибирская школа молодого ученого» (Томск, 2001 г.), «Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия» (ИБВВ РАН им. И.Д. Папанина, Борок, 2002 г.), «Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана» (Тольятти, 2004 г.), «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2004 г.), «Конференция по экологической морфологии растений посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых» (Москва, 2004 г.), «Проблемы изучения растительного покрова Сибири» (Томск, 2005 г.); ежегодных конференциях «Ершовские чтения» (Ишим, 2001-2004 гг.); Школах-конференциях: «Гидроботаника: Методология, методы» (ИБВВ РАН им. И.Д. Папанина, Борок, 2003 г.), «Сохранение биоразнообразия и рациональное использование биологических ресурсов (Москва, 2004 г.), «Гидроботаника 2005» (ИБВВ РАН им. И.Д. Папанина, Борок, 2005 г.); II Молодежной конференции «Исследования молодых ботаников Сибири» (Новосибирск, 2004 г.); региональной научной конференции молодых ученых «Молодые ученые - школе, колледжу и вузу» (Ишим, 2004 г.).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 работ (5 статей, 11 тезисов), их них 3 в соавторстве.
Структура и объем работы. Диссертация общим объемом 279 страниц. Основное содержание изложено на 223 страницах, состоит из введения, 5 глав, выводов и списка литературы, включающего 208 источников, в том числе 17 на иностранных языках. В работе приводится 15 таблиц и 33 рисунка, 11 приложений: физико-географическое и геоботаническое районирование юга Тюменской области, общее увлажнение территории исследования, схема размещения исследованных участков долины р. Ишим, химический состав воды и донных отложений р. Ишим, распределение водных макрофитов по исследованным водоемам, распределение редких видов водных цветковых на территории исследования, фитоценозы водной макрофитной растительности р. Ишим и пойменных озер, мезокомбинации гидромакрофитной растительности р. Ишим и пойменных озер, экологические шкалы Раменского, экологическое состояние р. Ишим и пойменных озер по данным фитоиндикации.
Автор выражает глубокую благодарность и искреннюю признательность научному руководителю д. б. н.9 . профессору Б.Ф. Свириденко за методические указания в течение всех лет исследования и помощь по определению видов гидромакрофитов, д. с/х. н., профессору Н.А. Калиненко за научные консультации на первых этапах работы над диссертацией; к. б. н. ИБВВ РАН Л.И. Лисицыной и к. б. н. ИБВВ РАН А.А. Боброву за консультации и помощь по определению видов гидромакрофитов; экологу ОАО «Водоканал» г. Ишима Т.В. Зиневич за любезно предоставленные материалы по гидрохимическим показателям р. Ишим.
История изучения водных макрофитов
Первые научно-исследовательские экспедиции были направлены в Сибирь в начале 18 века Петром I и имели задания практического характера. Новизна края, обилие неизвестных науке растений отвлекли исследователей в сторону «чистой» научности, для выполнения практических заданий не оставалось времени, поэтому все внимание ботаников следующего 19 века было направлено на изучение отдельных видов сибирской флоры, на их учет и распределение (Семенов, 1937).
Детальное изучение растительного покрова юга Тобольской губернии (впоследствии Тюменской области) началось на рубеже 19-20 веков и связано с именами Н. Л. Скалозубова, А.Я. Гордягина, Б.Н. Городкова, Б.В. Кудряшова. В конце 19 века начал существовать Тобольский губернский музей, куда неоднократно поступали гербарии Тобольской флоры, собранные членами музея (Н.Л. Скалозубовым, В.А. Ивановским) и другими коллекторами. Органом печати в то время был «Ежегодник Тобольского губернского музея», в числе редакторов которого долгое время состоял Н.Л. Скалозубов. В Ежегоднике сообщались сведения о гербарии Тобольского губернского музея, о собирании растений для гербария, отчеты о проделанных исследовательских работах на территории губернии (Гордягин, 1897; Пигнатти, 1909, 1910; Ивановский, 1910; Городков, 1916).
В цикле ботанических исследований, проводимых на территории Сибири, значительное место занимает ботанико-географическое (геоботаническое) районирование, которое тоже имеет свою историю (Куминова, 1987).
В 1895 г. по приглашению бывшего Тобольского губернатора Н.М. Богдановича и губернского агронома Н.Л. Скалозубова совершил двухлетние исследования по южным округам (в том числе и Ишимскому) А.Я. Гордягин с целью изучения торфяных болот в Тобол-Ишимском и Ишим-Иртышском междуречьях. Он описал рельеф местности, почвообразующие породы, почвы и растительность. Был собран гербарий, произведено значительное количество фотоснимков с характерными ландшафтами озер, болот. Это было первое геоботаническое обследование южной части Тюменской области. Работа А.Я. Гордягина (1897) содержит отрывочные данные о водных растениях региона.
Исследования по флористическому и геоботаническому районированию имеются в работах Б.Н. Городкова (1916) и П.Н. Крылова (1919). В 1916 г. в «Ежегоднике Тобольского губернского музея» публикуется большая обзорная работа Б.Н. Городкова (1916) «Опыт деления Западно-Сибирской низменности на ботанико-географические области». В этой работе был подведен итог длительным исследованиям огромной территории Западной Сибири. Приведен также список флоры и ботанико-географические характеристики растительных формаций по выделенным зонам и подзонам (Городков, 1916; Крылов, Салатова, 1969). Профессор кафедры ботаники Томского государственного университета П.Н. Крылов в 1919 опубликовал «Очерк растительности Сибири», в котором охарактеризовал растительность по областям, зонам и подзонам, привел схему подразделения растительного покрова Сибири на районы первого и второго порядка (провинции, округа и подокруга) (Крылов, 1919; Крылов, Завалишин, 1988).
Вопросам специализированного картографирования и районирования ботанического профиля болотной растительности посвящена работа Б.П. Кудряшова (1924). Она заключалась в съемке и геоботаническом описании «Коршуновских» болот около с. Ожогина (Тюменский район). Автором также был составлен список растений, собранных на болоте.
В 70 годах группой ученых Тюменского, Московского, Ленинградского университетов, а также сотрудниками Института географии Сибири и Дальнего Востока СО АН СССР (Иркутск) и Лаборатории аэрометодов (Ленинград) проведено физико-географическое районирование Тюменской области, по итогам работы написана монография с аналогичным названием «Физико-географическое районирование Тюменской области» (1973). Позднее, в результате совместной работы коллективом геоботаников (И.С. Ильина, Е.И. Лапшина, Е.М. Лавренко и др.) под руководством академика В.Б. Сочавы была составлена карта растительности обширной территории Западно-Сибирской равнины в масштабе 1 : 1 500 000 и опубликована в 1972 г., а позже была подготовлена монография «Растительный покров Западно-Сибирской равнины» (1985). В монографии обобщены результаты многолетних исследований авторов и новейшие литературные и картографические материалы по растительности крупного региона - Западно-Сибирской равнины. Основная часть книги представляет собой типологический обзор главнейших подразделений растительного покрова равнины, в т.ч. растительности болот и долин рек. Показаны особенности зональной и провинциальной дифференциации растительности.
Н.В. Ивановой (2001) совместно с сотрудниками Института проблем освоения Севера СО РАН было проведено картографирование растительности Ишимского района. По результатам работы составлены фрагменты карты растительности, охватывающие участок, прилегающий к г. Ишиму. Цель создания карты - инвентаризация, т. е. учет растительных сообществ района, определение степени их изменения в процессе антропогенной деятельности и выделение участков растительности, нуждающихся в охране.
Как отмечалось выше, хотя и имеются отрывочные данные по флоре водной растительности водоемов юга Тюменской области уже в 19 и начале 20 века, эти данные крайне малочисленны и разрозненны. Водная флора и водная растительность Тюменской области изучена очень слабо.
Наибольшее значение для целей гидроботаники имели исследования П.Н. Крылова (1927-1949), автора многотомного труда по флоре Западной Сибири, в котором подробно описаны местонахождения и местообитания отдельных видов растений, в том числе и водных.
Как отмечает В.А. Глазунов (2001: 104): «Во флористическом отношении, после исследований П.Н. Крылова ... территория лесостепных районов Тюменской области практически не изучалась. Все проводившиеся исследования носили фрагментарный, локальный, либо узкоспециализированный характер».
Долгое - время гидроботанические работы были составной частью гидробиологических или картографических работ, проводимых на озерах Обь-Тазовским Уральским отделением ВНИОРХ (сейчас отделения СибрыбНИИпроекта), Гидрорыбпроектом, также с учеными Свердловского сельскохозяйственного института Н.К. Дексбахом (1955), Тюменского госуниверситета В.А. Лезиным (1976, 1976а).
Отдельные сведения приводятся в работах по озерам Большой Уват, Урашному Вагайского района (Никонов, 1960), озерам Малый Тарас-Куль, Большой Тарас-Куль, Тулубаево, Лебяжьему Тюменского района (Дексбах, 1955), озерам Кучакской и Янтыкской систем Нижне-Тавдинского района (Троицкая, Гальнбек, 1960), при описании 31 водоема, находящихся в Армизонском, Бердюжском, Казанском, Сладковском и Викуловском районах области (Лезин, 1976).
Геологическое строение и рельеф
Территория в целом характеризуется континентальным климатом. Влияние континента и преобладание в умеренных широтах западного переноса воздушных масс - основные факторы формирования климата. Термический режим зависит от проникновения в течение всего года холодного арктического воздуха на континент и выноса с юга на север прогретого континентального воздуха умеренных широт или даже тропического воздуха. Отсутствие защищенности с севера и юга способствует свободному воздухообмену и осуществлению меридиальной циркуляции, которая вносит существенные нарушения в распределение давления и вызывает особенно резкие повышения или понижения температуры (Орлова, 1962). Малая облачность, сухость и недостаток влаги, непродолжительность безморозного периода, короткое жаркое лето, суровая зима с сильными ветрами, поздние весенние и ранние осенние заморозки -характерные особенности климата (Физико-географическое..., 1973).
Средняя продолжительность солнечного сияния за год в лесостепи более 2000 часов, в подтайге 1900 часов. Наибольшая продолжительность приходится на июнь, наименьшая на декабрь.
Годовая суммарная солнечная радиация изменяется с юга на север от 95 до 73 ккал/см в год, причем 45% приходится на летний период. Радиационный баланс изменяется, соответственно, от 33 до 23 ккал/см . Сумма активных температур составляет 2030-1900. Среднегодовая температура изменяется постепенно с северо-запада на юго-восток от +0.5 до +0.7 (Атлас Тюменской..., 1971; Физико-географическое..., 1973).
Годовая амплитуда температуры воздуха равна 38. Продолжительность теплого времени года с температурой выше 0 составляет в подтаежной зоне 180-190 дней, в то время как в лесостепной зоне равна 190-192 дням. Абсолютный максимум температуры воздуха в июле + 31-40, минимум в январе - 47. Сумма средних суточных температур воздуха за период с температурой выше 10 составляет в лесостепи 1835-2038, а в подтайге 1825-1885. Средняя продолжительность безморозного периода — 118 дней и более (Атлас Тюменской..., 1971; Физико-географическое..., 1973).
Годовое количество осадков составляет в лесостепи - 320-350 мм, а в подтайге 417 мм, причем более половины выпадает в теплое время года. За период с температурой выше 10 количество осадков равно 253 мм. Общее увлажнение, соответственно изменяется от 550 в подтайге до 450 мм/год и менее на крайнем юге территории (прил. 3, рис. 1). Число дней с осадками в лесостепных районах - 140, в подтаежной зоне - 160. Количество осадков за теплый период (апрель-октябрь), соответственно, 300-350 мм (Мезенцев, Карнацевич, 1969). Суммарное испарение составляет 285 мм. Территория лесостепи подвержена засухам и суховеям (Атлас Тюменской..., 1971; Физико-географическое..., 1973).
За продолжительный зимний период выпадает 30% годового количества осадков. Толщина снежного покрова изменяется от 26-35 см в лесостепи до 40 см в подтайге. Дата разрушения устойчивого снежного покрова в лесу - 10-11 апреля. Количество дней со снежным покровом в лесостепи - 161, в подтайге - до 180. В лесостепи запасы влаги в снеге составляют 70-80 мм, а в подтайге - 90-100 мм (Мезенцев, Канацевич, 1969; Атлас..., 1971; Физико-географическое..., 1973).
Средняя годовая скорость ветра - 4 м/с. Преобладает юго-западный ветер. В июле - восточный, северо-восточный. В январе - южный, юго-западный (Атлас Тюменской..., 1971).
В условиях равнинной поверхности боковая речная эрозия преобладает над глубинной, поэтому характерной особенностью рек юга Тюменской области является слабо выраженные широкие речные долины с небольшой заболоченностью (Физико-географическое..., 1973).
Одной из главных рек юга Тюменской области является р. Ишим (общая длина 2450 км). Она берет начало в Центральном Казахстане (Карагандинская обл.), в горах Нияз. Огибая с запада Казахский мелкосопочник, река выходит на юго-западную окраину Западно-Сибирской равнины. Севернее границ Казахстана р. Ишим протекает по Западно-Сибирской равнине преимущественно в Тюменской области (670 км) и впадает в р. Иртыш на северо-западе Омской области. Площадь бассейна 177000 км (из них 36000 км , или более 20% - области внутреннего стока) (Лезин, 1999; Ткачев, 2001).
Долина реки в сечении трапецевидная, шириной 8-Ю км (Лезин, 1999) (рис. 1). Местами она может достигать 15-20 км (Физико-географическое..., 1973). Левый склон пологий, террасирован, правый крутой, изрезан многочисленными оврагами и балками (рис. 2, 3). Высота склонов 10-20 м и более. Пойма реки чаще всего двусторонняя, высоко расположенная, луговая, закустарена или залесена, прорезана старицами. Русло реки очень извилистое, коэффициент извилистости более 2.3 (Атлас Тюменской..., 1971). Ширина русла 70-120 м. Глубина на плесах достигает 3-10 м, на перекатах - 0.6-1 м. Река имеет уклоны (отношение падения реки к его длине) в южной части территории — 0.04 промилле, на севере — 0.06.
Таксономический анализ
Всего в составе флоры водных макрофитов р. Ишим и пойменных озер в Тюменской обл. отмечено 76 видов растений из 43 родов, 30 семейств, 5 отделов. Основу флоры формируют представители отдела Magnoliophyta (71 вид, или 93.5%). Следовательно, по систематическому составу водная флора водоемов является цветковой. К ведущим классам относятся Liliopsida (69.7% видов, 53.4%) родов) и Magnoliopsida (23.8% видов, 34.9% родов) — на их долю приходится 93.5% видов и 88.4% родов (табл. 2),
«Водное ядро» флоры (Щербаков, 1991) образуют гидрофиты и гидрогигрофиты (58 видов, 76.3% от общего количества). Эти виды имеют первостепенное значение в сложении растительного покрова водоемов. Гигрофиты составляют 14.5% от общего количества видов, гигромезофиты -9.2%.
Водная макрофитная флора р. Ишим включает 29 видов из 23 родов и 16 семейств (Токарь, Свириденко, 2002а, 2003; Токарь, 2004ж). Надо отметить, что общее число видов водных макрофитов тюменской части р. Ишим примерно вдвое меньше, чем ее казахстанской части (46 видов) (Свириденко, 2000). Это связано с иными размерами казахстанской части, которая втрое превышает тюменскую часть по протяженности.
При сравнении парциальных флор казахстанского и тюменского участков р. Ишим коэффициент Жаккара-Малышева (Kj.M) равен 0.04. Это говорит о слабом сходстве парциальных флор реки сравниваемых участков вследствие общего снижения видового богатства в северном направлении.
При сравнении парциальных флор участков р. Ишим средней и северной лесостепи Kj.M равен 0.03. Для участков реки северной лесостепи и подтайги наблюдается наибольшее сходство парциальных флор (Kj_M = 0.65). Незначительно отличаются парциальные флоры участков реки средней лесостепи и подтайги (Kj.M = - 0.14) (Токарь, 2004ж).
Водная макрофитная флора пойменных озер р. Ишим включает 60 видов водных макрофитов из 35 родов и 26 семейств (Токарь, 2004е).
При сравнении парциальных флор озер, расположенных в разных природно-климатических подзонах оказалось, что наиболее сходны между собой парциальные флоры озер средней и северной, лесостепи (Kj.M = 0.48). Меньшим сходством характеризуются парциальные флоры озер северной лесостепи и подтайги (Kj.M = 0.26). Минимальный уровень сходства характерен для парциальных флор озер средней лесостепи и подтайги (Kj_M=0.07).
Сравнение участков всей территории по составу флор водных макрофитов позволило выявить следующие закономерности. Несмотря на большую долю общих видов (43%) каждый участок обладает своеобразием, определяемым неоднородностью природных условий и особенностями флорогенеза. В границах исключительно средней лесостепи отмечены Triglochin maritimum, Juncus gerardii, Eleocharis acicularis. Только в северной лесостепи обнаружены Callitriche palustris, Carex atherodes, С. riparia, Eleocharis austriaca. Специфичными видами в подтайге оказались Carex diandra, С. rugulosa, Lythrum virgatum, Comarum palustre, Calla palustris, Menyanthes trifoliata, Thelypteris palustris. Несколько повышенным разнообразием отличается парциальная флора водоемов северной лесостепни (79% всех видов). Близки к ней по богатству парциальные флоры средней лесостепи (72%) и подтайги (71 %). Из дендрограммы 9 видно, что парциальные флоры 3 участков образуют единую группу при низком уровне сходства Kj.M = 0.13. Парциальные флоры средней и северной лесостепи отличаются средним уровнем сходства Kj.M = 0.49 (рис. 9, а). По видовому составу «водного ядра» парциальные флоры всех участков также образуют целостную группу при умеренном уровне сходства Kj-м = 0.29. Высоким уровнем сходства по видовому составу «водного ядра» отличаются парциальная флора средней и северной лесостепи Kj_M = 0.84 (рис. 9, б). Наблюдается уменьшение видового разнообразия гидромакрофитов с юга на север от лесостепи к подтайге, что определяется зонально-климатическими причинами. В сравнительной флористике при изучении структуры сопоставляемых объектов большое значение придается ранжированию таксонов (Шмидт, 1974, 1984, 1987; Малышев, 1987). Возглавляют такой ранжированный список семейств парциальных флор изученных водоемов юга Тюменской области семейства Cyperaceae, Potamogetonaceae, Poaceae, Hydrocharitaceae, Nymphaeaceae, AUsmataceae, Lemnaceae. Эти 7 ведущих семейств объединяют 64.4% видов водной флоры макрофитов. Особо значимы по видовому богатству 3 семейства: Cyperaceae, Potamogetonaceae и Poaceae, которые объединяют 44.7% видов (табл. 3). Семейства, представленные 2 видами {Ranunculaceae, Haloragaceae, Menyanihaceae, Sparganiaceae, Typhaceae), объединяют 13.2% видов. Остальные 17 семейств флоры включают по 1 виду (22.4%): Cladophoraceae, Ulvaceae, Characeae, Equisetaceae, Thelypteridaceae, Ceratophyllaceae, Pofygonaceae, Brassicaceae, Rosaceae, Lythraceae, Onagraceae, Apiaceae, Lentibulariaceae, Callitrichaceae, Butomaceae, Juncaginaceae, Araceae.
Состав и структура растительных сообществ р. Ишим и пойменных озер
Строение водных травяных сообществ значительно отличается от строения наземных группировок. Это объясняется специфическими условиями жизни растений в водоемах: они располагаются в них не в двух средах, как на лугах и степях, а в трех - атмосфере, гидросфере и литосфере.
В работе А.А. Корчагина (1976) выделены основные факторы, влияющие на состав, строение, жизнь и динамику водной растительности: глубина водоема (или толщина слоя воды), от которой зависит количество проникающей радиации (глубже 3-4 м высшие растения в водоемах обычно не растут); степень прозрачности (мутность) воды; степень проточности воды; химизм воды (степень минерализации, кислотность); характер грунта водоема; ветры и степень волнения воды.
В зависимости от сочетания всех этих факторов, особенно от глубины водоема, растительность располагается полосами, каждая из которых слагается из одной или нескольких ассоциаций, характерных только для данной полосы. Необходимо отметить таюке, что сообщества водной растительности характеризуются довольно слабой взаимозависимостью отдельных его структурных единиц в сравнении с наземными сообществами (Корчагин, 1976).
Сообщества водной растительности характеризуются также бедностью видового состава. Часто сообщество слагается из 2-3 и даже одного вида, отличаясь зарослевым характером, простотой строения (Василевич, 1991; Свириденко, 2000). Сообщества водной растительности значительно различаются между собой по сомкнутости растительного покрова. По мнению В.И. Василевича (2003), среди водных растений имеет место весьма высокая фитоценотическая замещаемость. Разные ассоциации водных растений могут встречаться в одинаковых местообитаниях.
Флористическая бедность сообществ гидромакрофитов объясняется малой экологической емкостью их местообитаний (Воронов, 1973; Лукина, Смирнова, 1988). У многих водных растений преобладает вегетативное размножение (Василевич, 2003), в результате чего образуются достаточно большие по площади и плотности клоны, что способствует существованию синтаксономически разных монодоминантных зарослевых группировок на участках со сходными экологическими условиями. В некоторых работах (Уиттекер, 1980; Кокин, 1982; Эйнор, 1992), имеются сведения об аллелопатическом взаимодействии гидрофитов. Ингибирующее влияние аллелопатических веществ может иметь решающее значение для формирования состава ценозов. Б.Ф. Свириденко (2000) полагает, что эта особенность гидрофитов в некоторых случаях является одной из причин существования одновидовых зарослей.
В данной работе принят доминантно-эдификаторный подход к выделению ассоциаций. При составлении названий ассоциаций использован прием, при котором берутся латинские названия доминирующих растений, относящихся к разным ярусам, причем доминанты одного и того же яруса соединяются при помощи знака (+), а доминанты разных ярусов при помощи знака (-) (Катанская, 1981; Катанская, Распопов, 1983).
Ассоциация рассматривается нами как основная синтаксономическая единица низшего ранга. В одну ассоциацию относим группировки, имеющие одни и те же виды-эдификаторы и субэдификаторы, близкие по общему видовому составу, структуре и сформированные в экологически равноценных условиях среды. Ниже дается краткая характеристика каждой из выделенных ассоциаций.
При изучении вертикальной структуры фитоценоза мы выделяли ярусы с учетом экологической границы — линии раздела двух сред: воздушной и водной. В работе использовали следующие названия ярусов: надводный (или гелофитный), наводный (или плейстофитный) и подводный (или гидатофитный), с последующим выделением нескольких подъярусов в каждом из них (Корчагин, 1976; Катанская, 1981). .
Выделенные нами группировки, образующие растительный покров водоемов территории исследования относятся к типу континентальноводной макрофитной растительности, подтипу пресноводной макрофитной растительности (Свириденко, 2000). В пределах подтипа, с учетом классификации Б.Ф. Свириденко (2000), нами выделено, 3 класса, 16 групп формаций, 36 формаций и 88 ассоциаций.
В растительном покрове р. Ишим выделены группировки, относящиеся к 27 ассоциациям (31% от общего количества ассоциаций в водоемах территории исследования) и 19 формациям. Основное значение в сложении растительности всех участков р. Ишим имеют группировки, относящиеся к следующим формациям: Potamogetoneta perfoliati, Butometa umbellati, Potamogetoneta pectinati, Sparganieta emersi, Sagittarieta sagittifollae. Фитоценозы формации Nymphoideta peltatae отмечены только в пределах участков реки в северной лесостепи и в подтаиге. Многочисленные фитоценозы этих формаций на разных участках имеют площадь до 600-900 м2 каждый. Остальные формации представлены в растительном покрове р. Ишим на участках только немногочисленными фрагментами фитоценозов площадью до 20-40 м каждый (табл. 7).
В растительном покрове пойменных озер описаны группировки, относящиеся к 16 ассоциациям (87.4% от общего количества) и 34 формациям (табл. 8). Основное значение в сложении водной макрофитной растительности пойменных водоемов имеют группировки, относящиеся к формациям: Phragmiteta australis, Stratioteta aloidis, Ceratophylleta demersi, Potamogetoneta perfoliati, Potamogetoneta pectinati, Nuphareta luteae, Nymphaeeta candidae. Многочисленные фитоценозы этих формаций формируются на озерах во всех природно-климатических подзонах и занимают большие площади.
