Содержание к диссертации
Введение
Основная часть 12
Материал и методы иссследования 12
Краткий очерк природных условий 18
Природные условия Хоперского государственного заповедника
Пойменные водоемы Хоперского заповедника 24
Развитие водоемов в пойме, анализ действующих факторов 27
Высшая водная флора пойменных водоёмов Хопёрского заповедника
Изучение высшей водной флоры Хопёрского заповедника 34
Репрезентативность ХГЗ по составу высшей водной флоры 34
Анализ флоры гидрофитов Хопёрского заповедника 39
Флористические комплексы гидрофитов различных пойменных водоёмов
Высшая водная растительность пойменных водоёмов Хопёрского государственного заповедника
Классификация высшей водной растительности пойменных водоёмов Хопёрского заповедника
Характеристика формаций высшей водной растительности пойменных водоёмов р. Хопёр
Группа формаций Aquiherbosa amphibia 60
Группа формаций Aquiherbosa natantia 65
Группа формаций Aquiherbosa immersa 68
Особенности высшей водной растительности Хопёрского заповедника
Закономерности развития высшей водной флоры и растительности пойменных водоёмов р. Хопёр
История растительного покрова и формирования флоры гидрофитов региона
Изменение флоры гидрофитов за время существования Хопёрского заповедника
Изменения флоры гидрофитов по данным периодических инвентаризаций пойменных водоёмов ХГЗ
5.4. Закономерности развития растительного покрова пойменных водоёмов
5.5. Динамика видового состава сообществ гидрофитов пойменных водоёмов ХГЗ
5.5.1. Динамика видовой композиции сообщества манника большого
5.5.2. Динамика видовой композиции сообщества рогоза узколистного на прибрежном, мелководном местообитании
5.5.3 Динамика видовой композиции сообщества кубьппки жёлтой на прибрежном, мелководном местообитании
5.5.4. Динамика видовой композиции сообщества кубьппки жёлтой на постоянно обводнённом, глубоководном местообитании
5.5.5. Динамика видовой композиции сообщества с доминированием рдеста плавающего- рдеста блестящего
5.5.6. Динамика видовой композиции сообщества с доминированием рдеста блестящего
Глава 6 Условия сохранения видового разнообразия высшей водной растительности пойменных водоёмов Хопёрского заповедника
Выводы 144
Заключение 147
Список литературы
- Природные условия Хоперского государственного заповедника
- Репрезентативность ХГЗ по составу высшей водной флоры
- Группа формаций Aquiherbosa natantia
- Изменения флоры гидрофитов по данным периодических инвентаризаций пойменных водоёмов ХГЗ
Природные условия Хоперского государственного заповедника
Для Хоперского заповедника указывалось различное число пойменных водоемов: от, приблизительно, 200 (К. И. Шурыгина 1944, отчет) до 400 водоемов (Дьяков, 1961). На основании рекогносцировочных обследований водного фонда в 1976 - 2000 гг, мы считаем, что в ХГЗ имеется около 300 пойменных водоемов. Точно их число подсчитать невозможно, поскольку оно меняется в сухие и многоводные периоды. Подавляющее большинство водоемов имеет площадь от ОД до 1 га, около 40 водоемов - от 1 до 5 га, 17 - до 10 га, 12 пойменных озер -более 10 (до 45) га. Тридцать один водоём лежит под склоном надпойменной террасы, 26 водоемов расположены недалеко от русла, остальные - в центральной части поймы (рис. 2).
Не подвергая сомнению правомочность деления поймы на возрастные элементы (Шанцер, 1951; Петров, 1979; Егорова, Нескрябина, 1990), мы не видим необходимости полностью отказываться от пространственного расчленения поймы на прирусловую часть (испытывающую дренирующее действие русла и отложение руслового аллювия, независимо от возраста прилегающего к руслу сегмента: молодого, зрелого или старого), центральную и притеррасную (испытывающую подток грунтовых вод и менее всего зависящую от влияния русла). Мы считаем, что оба разделения поймы не противоречат, а дополняют друг друга. Состояние пойменных водоемов и их динамические тенденции во многом зависят именно от их удаленности от русла. Схема размещения пойменных водоёмов Хопёрского заповедника
Почти все водоемы ХГЗ имеют старичное происхождение, немногие относятся к эрозионным, которые или наложены на старичные ложбины, или располагаются в основании песчаной террасы в легко размываемых грунтах.
Глубину более 3 м имеют 52 водоема, из них 17 озер - более 5 м, остальные мелководны. Дно и берега сложены песками и илами, часто в пределах одного водоема встречается сочетание различных грунтов. По характеру берегов водоёмы делятся на три, почти равные, части: третья часть всего числа водоёмов имеет низкие и пологие берега, треть - берега смешанного характера, берега остальных водоёмов - высокие и крутые. Подавляющее большинство водоемов соединено между собой постоянными или временными протоками.
По амплитуде стояния и сработки уровня воды пойменные водоемы ХГЗ делятся на 4 типа Абсолютный возраст большинства пойменных водоемов неизвестен. За время существования заповедника отделились от русла излучины Кутиха (1940 -1948 гг.), Роговая (1952 г.) и Новая старица (перекрытие верхнего конца излучины произошло в 1985 г., нижнего - почти полностью - в 1996 г.).
По этапам развития (по Шанцеру, 1951) можно выделить водоемы молодой стадии, зрелой или озерной и стадии отмирания. Кроме того, пойменные водоемы можно разделить по характеру и степени нарушения местообитаний. Мы выделяем (Печенюк, 1997) в пределах пойменных водоемов следующие местообитания:
Все местообитания встречаются в трёх вариантах: а) - постоянно обводнённые; б) - периодически обсыхающие в экстремально сухие годы; в) - регу 27 лярно обсыхающие в меженный период. В водоёмах стадии молодости, сочетаются местообитания всех трех типов, противоположно направленных нарушений - это наиболее дифференцированные по типам местообитаний водоемы с высоким разнообразием динамических процессов. В водоёмах стадии зрелости, расположенных в зоне прохождения транзитных потоков во время половодья, имеются местообитания 1 и 3 типов. В водоемах лежащих в тени транзитного потока во время половодий и вне дренирующего действия русла, выражен только третий тип местообитаний.
Площадь обводнения наиболее глубоководных пойменных озёр мало изменяется в маловодные и многоводные годы; мелководные водоемы в засушливые годы могут полностью пересыхать, в многоводные - сливаться в единые системы бывших излучин. Различия пойменных водоемов ХГЗ по степени зарастания, размещению растительности, составу видов гидрофитов, динамическим тенденциям зарастания будут рассмотрены ниже.
Таким образом, пойменные водоёмы ХГЗ различаются по положению в пойме относительно русла Хопра и транзитных потоков воды во время весенних половодий, морфометрии, этапам развития, изменению площади обводнения в разные годы, по характеру и динамическим тенденциям растительного покрова. Водоёмы стадии молодости отличаются более высокой дифференциацией местообитаний, чем водоемы зрелой стадии и стадии отмирания вне действия русла реки.
Репрезентативность ХГЗ по составу высшей водной флоры
В отношении Trapa natans, Salvinia natans и Aldrovanda vesiculosa мы разделяем точку зрения Н.Н. Цвелёва (1988), и считаем их по времени вхождения в современную флору реликтами голоцена (наряду с Caldesia parnassifolia, Caulinia minor и другими теплолюбивыми видами). Возможно, Salvinia natans и Stratiotes aloides можно рассматривать в качестве таксономических реликтов -представителей родов, расцвет которых по числу видов отмечен в плиоцене (Cook , Urmi - Konig., 1983; Дорофеев, 1987 а, б). Trapa natans (по времени возникновения реликт позднего плиоцена, по времени вхождения в состав флоры -реликт оптимума голоцена) в настоящее время можно считать видом, сокращающим свой ареал как по причине отсутствия агентов распространения плодов (Цвелёв, 1964), так и в результате антропогенного нарушения местообитаний и сбора плодов.
Анализ по физиономическим типам проведён на основании классификации Гамса (Gams, 1918, цит. по Беклемишев, 1944), впоследствии разрабатываемой и применяемой многими исследователями ( Беклемишев, 1944, 1954; По-тульницкий, 1971; Потульницкий и др. 1973; Чорна, 1982; Hartog, Segal, 1964; Sculthorpe, 1967; Segal, 1971; Iensen, Maarel, 1980; Casper, Krausch 1980). Эта классификация отражает габитуальные особенности видов и близка современному пониманию жизненной формы, как общем облике побеговой, вегетативной системы растений, сложившемся исторически в результате приспособления к среде обитания и образу жизни (Голубев, 1960; Серебряков, 1964; Серебрякова, 1971, 1980; Соколова, 1993). Мы приводим краткие описания физиономических типов. 1. Фрагмитиды: надводные, укореняющиеся, корневищные, явно- и неявнополицентрические виды с прямостоячими или восходящими стеблями с ланцетными или линейными листьями. (Чорна, 1982); 2. Элеохариды: надводные, укореняющиеся, прямостоячие, явно- и неявнополицентрические, корневищные виды с редуцированными до чешуи листьями. 3. Веронеиды: надводные, высокие или средневысокие травы с прямостоячим или восходящим стеблем, при обсыхании несколько меняющие форму листа. (Чорна, 1982).
Спарганииды: высокие и низкие, надводные, укореняющиеся, розеточные явно- реже неявнополицентрические , корневищные и столонные травы с длинными линейными листьями. При обсыхании форма почти листа не меняется, у некоторых (сусак зонтичный, ежеголовка всплывшая) листья наземной формы более короткие, кожистые, утолщённые. 5. Алисматиды: надводные или погружённые, часто розеточные, моноцентрические и неявнополицентрические виды с укороченным корневищем, с выраженной гетерофиллией. Листья наземной формы значительно морфологически и анатомически отличаются от листьев погружённой и плавающей формы. (Чорна, 1982). 6. Нимфеиды: крупные с плавающими на поверхности воды листьями, явнополицентрические, укореняющиеся ( корневища и столоны) растения. При обсыхании образуют наземную форму с более плотными, кожистыми листьями. (Потульницкий, 1971; Беклемишев, 1944; Hartog, Segal, 1964). Исключение - Trapa natans - моноцентрический, полурозеточный, вегетативно неподвижный вид, отмирающий при обсыхании , который иногда выносят в отдельный тип (Casper, Krausch, 1980). 7. Гидрохариды: Плавающие на поверхности воды мелкие травы с развитыми листьями, гетерофиллия отсутствует, при обсыхании отмирают.(Са8рег, Krausch, 1980). 8. Лемниды: мелкие растения, стебель которых превращен в листец, неявнополицентрические, вегетативно подвижные, при обсыхании отмирают (Потульницкий, 1971; Casper, Krausch, 1980). К лемни-дам нами отнесены и печёночные мхи риччия и риччиокарпус, но при обсыхании эти виды образуют наземную форму. 9. Элатиниды: мелкие, погружённые, укореняющиеся, неявнополицентрические, часто с ползучими побегами, с мелкими листьями и придаточными корнями из узлов побегов. При обсыхании образуют наземную форму или морфологически не меняются. 10. Потамиды: погружённые растения, с цветками над поверхностью, или на поверхности воды, укореняющиеся, корневищные или столонные, явнополицентрические, с узкими и широкими листьями, безрозеточные, зачастую размножающиеся и зимующие турио-нами. При обсыхании большинство из них отмирает, некоторые переходят в наземную форму, у таких выражена гетерофиллия (Casper, Kpausch, 1980). 11. Эло-деиды: погружённые, неявнополицентрические, безрозеточные, укореняющиеся или живущие в толще воды при отмирании нижней части стебля виды с мелкими листьями и придаточными корнями из узлов побегов. Цветки над водой или в толще воды (Беклемишев, 1944; Hartog, Segal, 1964; Потульницкий, 1971).
Стратиотиды: погружённые или частично поднимающиеся над водой, свободноплавающие, явнополицентрические, отмирающие при обсыхании виды (Hartog, Segal, 1964; Casper, Krausch, 1980; Cook С. D. К., Urmi - Konig, 1983). 13. Цератофиллиды: погружённые, свободноплавающие, не имеющие корней, неявнополицентрические виды, погибающие при обсыхании. Гетерофиллия отсутствует. Исключение - Lemna trisulca: листья отсутствуют, но при цветении формируются плавающие на поверхности листецы изменённой формы, имеется 1 корень (Потульницкий, 1971; Hartog, Segal, 1964, Casper, Krausch, 1980, Печенюк, 1986). Необходимо сказать, что классификация по физиономическим типам имеет экологический смысл в том, что значение растений в экосистемах (в консор-тивных связях с животным населением) зачастую определяется именно его га-битуальными особенностями, строением его побеговой системы. Из всего состава гидрофитов Хопёрского заповедника 9 видов (12 %) относится к фрагмити-дам; 7(10 %) к элеохаридам; 2 (3 %) к веронеидам; 5(7 %) к спарганиидам; 4 (5 %) к алисматидам; 6 (8 %) к нимфеидам; 2(3%) к гидрохаридам; 6 (8 % ) к лемнидам; 6(8%) к элатинидам; 17 ( 23 % ) к потамидам; 3 (4 %) к элодеидам; 1 вид (1 %) к стратиотидам ; 6 ( 8 %) к цератофиллидам.). Между жизненными формами часто невозможно провести чёткую границу, известно, что экобиоморфы видов могут меняться на протяжении онтогенеза или даже сезона (Потульницкий, 1971; Серебрякова, 1980; Юрцев, 1987).
Группа формаций Aquiherbosa natantia
Для определения дифференциации флористических комплексов пойменных водоёмов, в условиях нивелирующего действия весенних половодий, мы в течение 10 лет изучали состав высших водных растений 17 водоёмов расположенных от русла реки до террасы на участке поймы Хопра площадью, приблизительно, 2x3 км. На 17 водоёмах отмечено 49 видов гидрофитов, самым бедным был комплекс гидрофитов русла реки (25 видов) и двух водоёмов, полностью зарастающих лемнидами и телорезом (18 и 20 видов). В водоёмах центральной части поймы отмечено от 23 до 33 видов. Состав гидрофитов мелководных водоёмов наиболее удалённых от русла реки и лежащих под размытым склоном террасы оказался очень богатым: 37 - 47 видов. Расчёт мер включения (Юрцев, Семкин, 1980) показал, что флора гидрофитов притеррасного оз. Ульяновского -почти вышедшего из-под влияния весеннего половодья, наиболее «оригинальна» на этом участке поймы: видовой состав 11 других пойменных водоёмов на 100% включён во флору этого озера, видовой состав остальных водоёмов включён на 88 - 97 %. Самой «банальной» является флора русла р. Хопёр.
Изучение состава гидрофитов пойменных водоёмов всей территории заповедника подтвердило более высокое видовое богатство водоёмов, лежащих под размытым склоном песчаной надпойменной террасы. Это водоёмы с песчаным или слабо заиленным дном, имеющие в составе флористического комплекса более 30 (до 47) видов. Здесь сконцентрировано большое число видов рдестов, характерно присутствие частухи злаковидной, манника плавающего, водяного ореха, урути колосистой, каулинии малой, найдены сообщества роголистника пяти иглого. Высокое обилие имеют ситняг болотный, камыш озёрный, кубышка жёлтая, рдест плавающий, рдест блестящий, роголистник погружённый. Исключением является так же флористически богатое озеро Калач Краснянский, лежащее в центральной пойме. С влажными местообитаниями у размытого склона террасы связаны и комплексы редких видов «вымочек», описанные ранее Н. Н. Цвелё-вым (1988).
В целом по заповеднику прослеживается следующая тенденция: флористические комплексы крупных водоёмов расположенных относительно близко к руслу реки имеют в своём составе от 18 до 28 видов гидрофитов, наиболее обильны ежеголовка прямая, кубышка жёлтая и роголистник погружённый, встречается клубнекамыш морской, обычный вид русла Хопра.
Наиболее многочисленны в заповеднике водоёмы с высокой степенью зарастания, флористический комплекс которых включает от 17 до 33 видов. В них обильны манник большой, рогоз узколистный, стрелолист стрелолистный, телорез обыкновенный, кубышка жёлтая, многокоренник обыкновенный, рдест блестящий, роголистник погружённый.
Водоёмы, расположенные в глубине массива черноольховых заболоченных лесов имеют обеднённый состав: 15-17 видов гидрофитов. Доминируют в сообществах рогоз широколистный, тростник южный, ежеголовка всплывшая, многокоренник обыкновенный, телорез обыкновенный, роголистник погружённый, на освещенных участках - манник большой.
Очень интересны и разнообразны флористические комплексы малых по площади (менее 1 га) водоёмов, составляющих большинство пойменных озёр ХГЗ. Среди них выделяются водоёмы, расположенные в глубине лесных массивов, с обеднённым видовым составом до многокоренника обыкновенного и отдельных особей гелофитов около берегов из-за сильного затенения. Мелководные заболоченные водоёмы с зарослями манника большого и рдеста блестящего, имеют в составе своих флористических комплексов ряд редких видов (рдест сарматский, лютик многолистный, роголистник донской), которые развиваются только при высоком и длительном заливании полыми водами после засухи (Пе-ченюк 1999 а, 1999 б). В малых водоёмах, расположенных в основании песчаной, размытой надпойменной террасы, встречаются многие рдесты: рдест маленький, злаковидный, сплюснутый и др.
Следует помнить, что разнообразие местообитаний в водоёмах зачастую так велико, что можно на них видеть сообщества видов, казалось бы нехарактерных для озёр такого типа. Так на притеррасных водоёмах в условиях подтопления грунтовыми водами и заболачивания некоторых участков прибрежий появляется рогоз широколистный, хвощ речной. На одном из притеррасных водоёмов много лет существует популяция клубнекамыша морского (вида, обычного для русла Хопра и прирусловых водоёмов). Значительные изменения в растительный покров вносят разногодичные различия гидроклиматических условий, действующие как сильный отборочный фактор (Blom, 1999). Не ежегодное появление характерно для сообществ с доминированием каулинии малой, рдеста курчавого, урути колосистой, пузырчатки обыкновенной и ряда других гидрофитов. В условиях поймы постоянно происходит занос диаспор разных видов в водоёмы, но дальнейшее их закрепление и развитие зависит от конкретных экологических и фитоценотических условий. Виды, случайно занесённые в водоёмы, могут много лет сохраняться в грунте дна в состоянии семян до проявления условий, благоприятных для их развития. Поэтому так важно для полного выявления флористических комплексов пойменных водоёмов проводить их обследование в течение ряда смежных лет с различными условиями обводнения.
Флористические комплексы водоёмов разных возрастным стадий различаются. В русле Хопра насчитывается 25 видов гидрофитов (табл. 4). Обычными видами являются ежеголовка прямая, сусак зонтичный, стрелолист стрелолист-ный, (реже - рогоз узколистный), кубышка жёлтая, роголистник погружённый (реже - рдест пронзённолистный и наяда большая). В затонах отмечено немногим более 20 гидрофитов, становятся обычными ежеголовка всплывшая, кувшинка белая, ряска трёхбороздная. При отделении излучины формирующаяся старица сначала имеет флористический комплекс идентичный русловому, затем происходит быстрое накопление видов, свойственных старицам зрелого возраста и исчезновение русловых (клубнекамыша морского, наяды большой).
Изменения флоры гидрофитов по данным периодических инвентаризаций пойменных водоёмов ХГЗ
Манник большой в первые годы был распространён по всей длине участка трансекты, затем из-за затенения ветвями Salix triandra, исчез на верхних площадках. Среднее проективное покрытие Glyceria maxima изменялось за период наблюдений в различные годы от 69, 2 % в 1982 г. и 64, 1 % в засушливом 1984г., до 5,7 % в самом многоводном 1994 г. Среднемноголетнее (за 17 лет) значение - 32,6% (Рис. 15 ). На отдельных площадках максимальное проективное покрытие Glyceria maxima в начале восьмидесятых годов составляло 95 - 97 %; в многоводном 1994 г. снизилось до 15 %, в 1997 г. восстановилось до 80 %. В засушливые годы наиболее заметно снижалось проективное покрытие Glyceria maxima в верхней части склона прибрежий, в многоводные годы - в нижней части склона. Наиболее стабильным оно было в центральной части сообщества. Почти ежегодно сообщество повреждали пороями кабаны, но на перекопанных площадках высокое проективное покрытие Glyceria maxima восстанавливалось в следующем году. Расчёты коэффициента параметрической и непараметрической корреляции проективного покрытия Glyceria maxima с гидрологическим режимом (максимальной и средней глубиной, степенью обводнения) показали отсутствие связи.
Постоянный вид Persicaria amphibia имел низкое обилие и произрастал в центральной части склона прибрежий.
Заметную роль играли и другие виды, разрастающиеся в отдельные годы. Проективное покрытие Spirodela polyrhiza было максимальным в первом году наблюдений - в среднем 39,7 %, на отдельных площадках - до 85 %. Позже проективное покрытие снизилось до 2,2 - 0,2 %. В засушливых 1984 и 1992 гг. мно-гокоренник в сообществе отсутствовал. Только в 1993 году его среднее проективное покрытие увеличилось до 13,3 %. В среднем за 17 лет проективное покрытие вида составило 3,8%. Расчёты непараметрической корреляции показали наличие достоверной связи проективного покрытия Spirodela polyrhiza со средней глубиной и степенью обводнения местообитания. Salvinia natans встречалась в сообществе реже, чем Spirodela polyrhiza, отсутствовала как в засушливые, так и в некоторые многоводные годы (1984, 1988, 116 1991, 1992, 1994, 1995, 1998), но в отдельные годы (1982, 1985, 1987, 1989, 1997гг.) образовывала высокое проективное покрытие на обводнённой части местообитания. Среднемноголетнее проективное покрытие вида невелико - 1,6%, но в годы высокой численности оно составляло на отдельных площадках - 30 -50 % . Корреляционной связи проективного покрытия вида с гидрологическими условиями не обнаружено.
В некоторые годы высокое проективное покрытие на площадках около уреза воды образовывали жерушник земноводный (60 % ), рдест блестящий (70 -80 % ); на более высоком уровне местообитания - гигрофиты: Calystegia sepium (30 % ), Symphytum tanaicense (80 - 60 % ), Stachys palustris (35 % ).
Динамика состава и структуры сообщества рассмотрена на 11 площадках постоянной трансекты оз. Малое Подпесочное. Местообитание почти весь период наблюдения было полностью обводнено, только в отдельные засушливые годы обводнение составляло составляло 91-23 % (табл. 16). Максимальная глубина на участке колебалась по годам от 15 см в засуху до 120 см в самый многоводный год, средняя глубина - от 1,5 см до 112 см. За период наблюдений рельеф дна изменился, из слабо вогнутого стал слабо выпуклым. По длине участка тран 117 секты глубины были наиболее вариабельны в самом засушливом году, наиболее устойчивы - в самом многоводном.
Видовой состав сообщества по годам менялся от 29 видов в самом засушливом году, когда 38 % составляли гигрофиты и 21 % - мезофиты, до 3 видов в 1994 и в 1996 годах. Увеличение числа видов после высоководного года произошло только на третий год за счёт появления свободноплавающих плейстофитов. Наибольшие значения максимальной и средней видовой насыщенности на 1 м (табл. 16 ) приходятся на самый засушливый год.
За 17 лет в сообществе всего выявлено 39 видов растений: 7 гидатофи-тов, 8 плейстофитов, 5 гелофитов, 13 гигрофитов и 6 мезофитов. Постоянные виды составляют только 5 % всего видового списка: это укореняющийся многолетник рогоз узколистный и свободноплавающий вегетативный однолетник роголистник погружённый. Высокая степень постоянства отмечена у кубышки жёлтой - 88 % - только в последние годы выпавшей из состава сообщества. Значительное постоянство имели и такие флуктуирующие виды, как сальвиния плавающая (82 %) , многокоренник обыкновенный (88 %), исчезнувшие после 1994г. водо крас обыкновенный и стрелолист стрел олистный (по 71 %), ряска трёхбороздная ( 65 %). Постоянство остальных видов незначительно (табл.17 ).
В 1994 году после очень высокого половодья видовой состав сократился до трёх видов: присутствовали роголистник погружённый, кубышка жёлтая (выпала в следующем году) и рогоз узколистный. За 17 лет изменения заключа лись не только в появлении гигрофитов и мезофитов в засушливые годы, но и в значительной редукции числа гидрофитов.
