Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Объекты и методы исследования, почвенно-климатические условия района интродукции 10
1.1. Видовой состав семейств Iridaceae, Hyacinthaceae, Liliaceae, Melanthiaceae как материал для интродукции 10:
1.2. Краткие сведения об интродуцентах семейств Liliaceae, Melanthiaceae, Hyacinthaceae 15
1.3. Краткие сведения об интродуцентах сем. Iridaceae. 23
1.4; Физико-географические условия района интродукции 32
1.5. Методы и методики исследования 36
ГЛАВА 2. Эколого-исторический анализ луковичньек и клубнелуковичных как основа интродукции 44
2.1. Жизненная форма и некоторые аспекты происхождения геофитов 44
2.2. Флорогенетический анализ луковичных и клубнелуковичных интродуцентов 51
ГЛАВА 3. Жизненный цикл луковичньвс геофитов в условиях интродукции 68
3.1. Большой и малый жизненные циклы 68
3.2. Онтогенез луковичных растений 74
3.2.1. Рост и развитие Hyacinthella azurea . 75
3.2.2. Жизненный цикл Scilla sibirica 81
3.2.3. Онтогенез и органогенез представителей рода Muscari 87
3.2.4. Онтогенез Camassia quamash 92
3.2.5. Биоморфологические особенности представителей родов Galtonia, Chionodoxa, Puschkinia, OrnitHogalum 100
3.3. Онтогенез лилейных и гиацинтовых с однолетними луковицами 1.12"
3.3.1. Онтогенез Fritillaria meleagrisf. alba 112
3.3.2. Рост и развитие Erythronium sibiricum 114
3.3:3. Рост и развитие Brimeura amethystina 123
3.3.4. OmoreHe3Endymionhispanicus 126
3.4. Сравнительные показатели биоморфологического анализа луковичных 128
ГЛАВА 4. Биоморфологические особенности роста и развития клубнелуковичных геофитов 137
4.1. Онтоморфогенез клубнелуковичных, зимующих в грунте 138
4.1.1. Сравнительное изучение онтогенеза у представителей рода Crocus 139
4.1.2. Морфогенез Gladiolus byzantinus 152
4.1.3. Рост и развитие представителей рода Colchicum 155
4.2. Онтоморфогенез клубнелуковичных, не зимующих в грунте 160
4.2. Г. Морфогенез Gladiolus hybridus 161 4.212. Морфогенез Tritonia crocosmiifloranLapeyrousialaxa 170
4.3. Сравнительные показатели жизненного цикла у клубнелуковичных 175
ГЛАВА 5. Сезонный ритм развития у геофитов 183
5.1. Феноритмотипы луковичных и клубнелуковичных интродуцентов 188
5.2. Ритм развития Gladiolus hybridus 199
5.3. Сравнительная характеристика феноритмов 212
ГЛАВА 6. Анатомо-морфобиологические особенности вегетативных органов геофитов 217
6.1. Побеговые системы луковичных и клубнелуковичных интродуцентов 218
6.2. Анатомическое строение листа у представителей рода Crocus 228
6.2.1. Анатомическое строение листа у Muscari 242
6.2.2. Анатомическое строение листа и корня у Gladiolus 246
6.2.3. Анатомическое строение вегетативных органов Erythronium sibiricum 251
6.2.4. Анатомическое строение листа Camassia, Scilla, Puschkinia, Colchicum, Fritillaria, Ornithogalum 256
6.3. Запасные вещества в вегетативных органах 261
ГЛАВА 7. Основные показатели успешности интродукции декоративных геофитов 265
7.1. Семенная продуктивность и всхожесть семян 267
7.2. Жизнеспособность пыльцы интродуцентов 270
7.3. Сравнительные данные вегетативного размножения 276
7.4. Морфологические особенности интродуцентов 287
7.5. Декоративные качества интродуцентов 292
Практические рекомендации 311
- Видовой состав семейств Iridaceae, Hyacinthaceae, Liliaceae, Melanthiaceae как материал для интродукции
- Жизненная форма и некоторые аспекты происхождения геофитов
- Большой и малый жизненные циклы
- Феноритмотипы луковичных и клубнелуковичных интродуцентов
Введение к работе
Актуальность темы. Проблема обогащения, сохранения и рационального использования видового и сортового разнообразия цветочно-декоративных растений путем интродукции в начале ХХІї века; усиливается и остается весьма актуальной. Это ведет к необходимости исследования; биологических возможностей растений в различных регионах страны.
Луковичные и клубнелуковичные геофиты семейств Liliaceae Juss., Indaceae Juss., Hyacinthaceae Batsch, Melanthiaceae Batsch представляют жизненную форму травянистых; поликарпиков, занимающих значительное место в современном растительном мире. Среди них встречаются медоносные, лекарственные, пищевые, но в основном это декоративные растения. Познание закономерностей развития1 и формообразования луковичных т клубнелуковичных геофитов имеет всестороннее значение для решения вопросов биоморфологии и теоретических аспектов интродукции.
Исследование декоративных растений из родовых комплексов Gladiolus L., Crocus L., Scilla- L., Puschkiniai Adam, Muscari Mill., Ornithogalum L., Fritillaria L., ColchicumL., Chionodoxa Boiss., Gamassia Lindl., Erythronium L., Hyacinthella Schur,. Galtonia: Decne., Endymion Dum., Brimeura Salisb., Tritonia Ker-Gawl., Lapeyrousia Pourr. в области сравнительного онтоморфогенеза; анатомо-морфологических и ритмологических; особенностей имеет научно-практическую значимость. Недостаточная изученность биологических закономерностей роста и развития І малораспространенных, в условиях Сибири луковичных и клубнелуковичных геофитов. явилось основанием для; выполнения данной работы.
Цель работы:, Выявить биоморфологические особенности развития луковичных и клубнелуковичных геофитов сем. Iridaceae, Liliaceae, Hyacinthaceae, Melanthiaceae при интродукции в лесостепной зоне Западной Сибири.
Основные задачи:
1. Изучить закономерности онтоморфогенеза у луковичных (Hyacinthella azurea; Scilla sibirica, Muscari botryoides, M.neglectum, Camassia quamash, Galtonia candicans, Chionodoxa luciliae f. rosea, Puschkinia hyacinthoides, Ornithogalum ponticum, Fritillaria meleagris f. alba, Erythronium sibiricum, Brimeura amethystina, Endymion hispanicus) и клубнелуковичных {Crocus angustifolius, C.aldtavicus, C.speciosus, Gladiolus byzantinus, Colchicum autumnale, С speciosum, C.byzdntinum,. Gladiolus hybridus, Tritonia crocosmiiflora, Lapeyrousia laxd) поликарпиков в условиях интродукции.
2. Исследовать малый жизненный цикл главного побега и побега возобновления и установить особенности органогенеза.
3: Провести, сравнительный; морфологический анализ закономерностей формирования и цикличности развития побеговой системы
4. Выявить ритмологические особенности роста и развития, классифицировать интродуценты по феноритмотипам.
5. Описать анатомо-морфологическое строение листа у представителей родов: Crocus, Gladiolus, Muscari, Erythronium, Camassia, Scilla, Colchicum Ornithogalum.
6. Изучить семенное и вегетативное размножение, декоративные качества интродуцентов, установить и выделить перспективные виды, сорта и формы.
Защищаемые положения::
1. Биологические закономерности онтогенеза, и морфогенеза луковичных и клубнелуковичных геофитов определяются структурно-органообразовательными процессами развития главного побега: и побега возобновления у биоморф с разными моделями побегообразования.
2. Ритмы роста и развития геофитов связаны с малым, жизненным циклом монокарпического побега, состоянием конуса нарастания; и его органогенезом в предзимний период. Критерием начала цветения геофитов, каждого феноритмотипа служит сумма положительных температур региона Сибири. 3. Анатомо-морфологическое строение пластинки, листа свидетельствует о мезоморфных и? ксероморфных путях адаптации у видовиз родов Crocus, Gladiolus, Muscari, Erythronium.
Научная» новизна. В условиях лесостепной зоны Западной Сибири впервые проведен сравнительный онтоморфогенетический анализ у 22- х видов; и 8-ми сортов І луковичных и клубнелуковичных геофитов из родов: Gladiolus L., Crocus L., Scilla L., Puschkinia Adam, Muscari Mill., Ornithogalum L., Fritillaria L., Colchicum L., Chionodoxa Boiss., Camassia Lindl., Erythronium L., Hyacinthella Schur, Galtonia Decne., Endymion Dum., Brimeura Salisb., Tritonia Ker-Gawl., Lapeyrousia Pourr. Из них для 10 видов - Muscari botryoides, M.neglectum; Camassia quamash; Galtonia candicans, Chionodoxa luciliaef. rosea, Puschkinia hyacinthoides, Ornithogalum ponticum, Fritillaria meleagris f. alba; Endymion hispanicus, Gladiolus . byzantinus оригинальные данные получены впервые. Определены возрастные состояния особей интродуцентов, продолжительность формирования! главного монокарпического побега и побега возобновления. Впервые описаны этапы органогенеза у 30 видов и? сортов; По срокам цветения и морфоструктуре побега интродуценты классифицированы на 5 феноритмотипов и 10 биоморф; Среди луковичных и клубнелуковичных геофитов впервые выделено две новые модели; побегообразования. Исследованы анатомические и морфологические признаки строения листа у 25 видов и сортов. Впервые в регионе Сибири испытано 305 видов, сортов и форм.
Практическая значимость. Результаты работы служат биологической основой интродукции и внедрения луковичных и клубнелуковичных растений в декоративное цветоводство Западной Сибири. Они могут быть использованы в лекциях, практических занятиях, методических пособиях студентам ВУЗов, цветоводам и озеленителям -дизайнерам. Выделено 69 декоративных: интродуцентов, перспективных для, использования в регионе. Некоторые из них прошли интродукционное испытание в Новосибирской, Тюменской, Томской областях, на Алтае, Хакасии и Якутии.
Апробация работы и публикации. По материалам проведенных исследований опубликовано: две монографии и 68 печатных работ. Результаты; работы обсуждались на 28 Симпозиумах, Съездах, Международных и Российских научных конференциях, Всесоюзных совещаниях, сессиях, из них с докладами: на Научной конференции "Экологические проблемы интродукции І растений; на современном этапе: Вопросы теории и; практики" (Краснодар, 1993); Всесоюзных совещаниях: "Использование формового разнообразия ареалогических, экологических, ценотических признаков" (Сочи, 1993); "Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки! (Москва 1994) ; "Итоги и перспективы» использования мировой коллекции ВИРа в, развитии сельскохозяйственного производства Дальнего Востока" (Владивосток, 1999); Ш-ейі Международной конференции "Цветоводство-сегодня»и завтра. Генофонд, его сохранение и обогащение" (Москва, 1998); на II (X) съезде Русского ботанического общества (Санкт-Петербург, 1998); Всероссийском совещании "Морфофизиология специализированных побегов, многолетних травянистых растений" (Сыктывкар, 2000).
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, практических рекомендаций, списка литературы, включающего 472 наименования, в том числе. 52 иностранных, 4 приложений, в которых представлен аннотированный список, с описанием видов, сортов и форм, даны практические указания по возделыванию луковичных и клубнелуковичных геофитов в условиях лесостепной зоны Западной \ Сибири. Работа изложена- на 435 страницах и включает 47 таблиц и 77 рисунков.
Видовой состав семейств Iridaceae, Hyacinthaceae, Liliaceae, Melanthiaceae как материал для интродукции
Объектом исследования? служила коллекция многолетних травянистых поликарпиков клубнелуковичных и луковичныхтеофитов из семейств Iridaceae Juss., Liliaceae Juss., Melanthiaceae Batsch, Hyacinthaceae Batsch 22 родов: Gladiolus L., Crocus L., Tritonia Ker-GawL, Muscari Mill.,. Chionodoxa Boiss., Puschkinia Adam, Fritillaria L., Ornithogalum L., Colchicum? L., Scilla L., Erythronium L., Camassia Lindl., Leopoldia Pari., Bellevalia Lapeyr., Bulbocodium L., Brimeura Salisb., Endymion Dum., Galtonia Decne., Hyacinthella Schur, Freesia Klatt, Eucomis L. Herit, Lapeyrousia Pourr. В интродукционном эксперименте с 1985 по 2002 г.г. изучено 76 видов и 229 сортов, составляющих 47.5 % видов этих родов флоры России и сопредельных государств и 5.8 % от флоры в целом (табл..1).-. Коллекционный материал собран автором из разных научных учреждений:. Всесоюзного научно-исследовательского института растениеводства им. Н.И. Вавилова, Главного ботанического» сада РАН им; Н:В. Цицина, Национального ботанического- сада им. Н:И. Гришко и других зарубежных и отечественных ботанических садов.
Исследования проведены на видовом и сортовом- материале. Дополнительно к ранее изученному (1978-84 г.г.) сортовому разнообразию (360 сортов) гладиолуса гибридного (Седельникова, 1984) рассмотрено 179 сортов, из них 42 отечественной и 77 зарубежной селекции, а также 50 сортов из родов шафран, мышиный гиацинт, эритрониум, сцилла (см. приложение 1,2, 3). Это представители различных флористических областей Земли: холодноумеренной, теплоумеренной; субтропической и тропической климатических зон. Наиболее богато в видовом: составе луковичные и клубнелуковичные растения представлены в семействах Iridaceae — ирисовые,. Liliaceae.— лилейные, Hyacinthaceae - гиацинтовые класса однодольных — Liliopsida (Monocotyledones). Жизненная? форма исследуемых растений;, согласно положения; С. Raunkiaer (1934), принадлежит к криптофитам: луковичным, клубнелуковичным, корневищно-луковичным геофитам; Сем. Liliaceae подкласса Liliidae надпорядка Lilianae порядка Liliales Lindl. содержит, по данным А.Л. Тахтаджяна (1966),. 170 родовш;2500 видов. Они произрастают в пяти І континентах мира. Большинство из них обитают в субтропической и теплоумеренной 5 зонах, в лесах, степях и полупустынях. На территории России и сопредельных государств (Флора СССР, 1935; Черепанов, 1981, 1995) встречается 925 видов из 50 родов. По флористическому спектру Л;И. Малышева (1972)- наибольшее количество- лилейных- сосредоточено в Азии (4.3 %), на: Кавказе (3.5 %), Дальнем; Востоке (2.6%). В J последнее двадцатилетие XX в. многие исследователи внесли существенный вклад; в изучение представителей сем. Liliaceae (Хохряков; 1975; Dahlgren et al., 1985; Баранова, 1986; Тахтаджян, 1987). В- современном понимании данное семейство включает 10 родов, 470 видов, объединенных в 3 трибы (Тахтаджян, 1987). В интродукционном эксперименте из семейства лилейных рассмотрено 6 видов» из 2: родов, относящихся; к двум трибам Lloydieae и Tulipeae т представляющих их биоморфологическое разнообразие. Триба Lloydieae Род FritillariaL.: F. imperialis L., F. imperialis f. lutea, F. meleagris f. alba, F. meleagroides Patr. ex Schult., F. pallidiflora Schrenk Триба\Ти1іреае Род Erythronium L.: E. sibiricum(Fisch. et С A. Mey.) Kryl., E.tuolumnense Applegate. Сем. Melanthiaceae подкласса Liliidae состоит из двух подсемейств Melanthioideae и Colchicoideae, состоящих из 47 родов. В работе изучались виды из двух родов подсем. Colchicoideae трибы Colchiceae. Подсем. Colchicoideae Триба Colchiceae Род Colchicum L.: C.autumnale L., С. byzantinum Ker-Gawl., С. bornmuelleri Freyn, С. speciosum Stev. Род Bulbocodium: В. versicolor (Ker-Gawl.) Spreng. Сем. Iridaceae подкласса Liliidae надпорядка Lilianae порядка Liliales включает три;подсемейства, 70 родов, 1500 видов, распространенных во.всех областях, кроме полярных, наибольшее число их в Африке (Bentham,Hooker, 1883; Buxbaum; 1937; Schlittler, 1955; Cheadle, 1963; Тахтаджян, 1987). Большинство из них клубнелуковичные растения, которые встречаются: у отдельных видов семейств Liliaceae, Amaryllidaceae Jaume. По сводке С.К. Черепанова (1995), на территории России и сопредельных; государств встречается 159 видов из 9 родов этого семейства. В данной работе исследованы только клубнелуковичные растения из подсем. Ixioideae. Триба Ixieae VojxFreesia Klatt: F.x hybrida hort. Род Gladiolus L.: G. atroviolaceus Boiss., G. byzantinus Milli, G. communis L., G; imbricatus L., G. segetum Ker-Gawl-, G. hybridus hort. VoRLapeyrousia Pourr.: L.laxa (Thunb.) N;E. Br. Род Tritonia Ker-Gawl;::Т. x crocosmiiflora Lemoine Триба Croceae Род Crocus L.: C. alatavicus Regel et Semen;, С angustifolius West. (syn. C. susianus Ker-Gawl.), C.flavus West. (syn. C. aureus Stibth. et Smith), C. etruscus Pari., C.kotshyanusC. Koch. (syn. С zonatus I. Gay ex Klatt), C. speciosus Bieb., С speciosus f. alba; C.vernus (L.) Wulf., C. biflorus Mill., С reticulatus Stev. ex Adam., С. fieiiffelianusHeTb (syn. С. banaticus Heuff.), C. neapolitanusMordant ex Loisel. , C. chrysanthus Herb., C. sativus L.
Жизненная форма и некоторые аспекты происхождения геофитов
На. рубеже XX и XXI веков особое внимание было уделено проблеме жизненных форм;растений. Жизненная:форма индивидуальна с точки зрения: организмам и многообразна в; целом? в растительном мире. История» исследования этого» вопроса: связана с трудами A. Humboldt (1806, 1936); A.P:Der Gandolle: (1818),. Th. Irmisch (1859), A; Kerner. (1869); A: Gnsebachч (1872) E. Warming (1884), F.W. Areschorg (1896), J. Drude (1913), G. Raunkiaer (1934), W. Trolli(1957). Термиш"жизненная"форма" впервые был предложен в работе Е. Варминга (1884); Средш отечественных ученых исследования в области жизненных форм растений проведены» F.H1 Высоцким; (1915), Л.И; Казакевичем (1922), А.В. Прозоровским:(1936), И.І7. Серебряковым (1948, 1952, 1955; 1962), М.В; Сеняниновой-Корчагиной (1949;. 1967), В.В: Алехиным (1950), Т.И; Серебряковой (1972, 1983) и др. Ві классификации К. Раункиера (Raunkiaer, 1934). выделено пять типов жизненных форм, растений: фанерофиты, хамефиты, гемикриптофиты,. криптофиты (геофиты, гелофиты и гидрофиты) и терофиты, nos отношению положения; почек возобновления?к поверхности почвы. Геофиты: отнесены к криптофитам,, у которых почки возобновления1; в» период зимнего ПОКОЯ! растений расположены в почве. Среди них различают корневищные, стебле-клубневые, корнеклубневые, луковичные: и корневые геофиты. Дляз современного состояния, на: наш взгляд, вполне лаконично понятие жизненной; формы определяющее как "совокупность взрослых особей данного вида в определенных условиях произрастания; обладающих общим? обликом: — габитусом, включая? надземные и подземные органы, несущие характерные черты его образа жизни, сложившегося как онтогенетически, так и исторически в определенных почвенно-климатических и ценотических условиях, как выражение приспособленности растений к этим» условиям: процессе онтогенеза" (Серебряков, 1962, с.79). Значительный вклад1 в исследования: эволюции жизненных форм сделан отечественными, учеными М. Г.Поповым (1927, 1929, 1949; 1963), Е.П. Коровиным (1934), Б.М: Козо-Полянским (1937, 1945), М.В. Сеняниновой-Корчагиной (1949,. 1967), В:В: Алехиным (1950), Е.И: Проскоряковош(1950), И.Г. Серебряковым (1955), В.Н. Голубевым (1957, 1960), А.Л. Тахтаджяномг (1964, 1966,), А.П; Хохряковым (1965, 1973; 1974, 1975; 1981). Как исторически возникшая в определенных почвенно-климатических и ценотических условиях, жизненная форма развивалась двумя путями: дивергентно (в пределах узкой; систематической группы) и конвергентно (в далеких систематических группах, независимо друг от друга) (Серебряков, 1955, Проханов, 1965; Stebbins, 1965). Сторонники монофилитического происхождения покрытосеменных указывали на формирование жизненных форм в значительно древний; период, в девоне (Тахтаджян, 1964, 1966). Однако, по мнению A.D: Meeuse (1967), однодольные, и двудольные произошли независимо; а по И.Г.Серебрякову и Т.ИІ Серебряковой- (1972), исходной формой монофилитического таксона или; внутривидовой группы могли быть как древесные, так и травянистые формы.
В середине XX столетиях особое место исследователи уделяли; классификации жизненных форм травянистых растений \ в связи с их эколого-географической приуроченностью. Фундаментальные- исследования в. этой области проведены ведущим морфологом И.Г.Серебряковым (1952, 1955; 1962). Большое разнообразие биоморф отмечено у покрытосеменных из класса однодольных,. среди них луковичные и клубнелу ковичные геофиты занимают особое место. Так в работах В.Н. Голубева (1957,. 1960) говорится о преобразовании жизненных форм; у травянистых многолетних растений от стержнекорневых к кистекорневым — рыхлокустовым — длиннокорневищным — столонообразующим. Из; корневищных биоморф им выделена группа корневищно-луковичных растений (Alliumlineare L., Al nutans L.), у которых из верхушечных почек корневищ: развиваются ортотропные луковицы. В классификации Р.А. Ротова (1969) выделено 14 типов жизненных форм, среди; которых эфемероиды (стержнекорнеклубневые, корневищные), луковичные геоэфемероиды,, клубнелуковичные из клубнекорневищные геоэфемероиды, паразитные стеблеклубневые геоэфемероиды. Отмечено; что при переносе в новые условия интродуценты характеризуются заметной пластичностью и значительной фенотипической изменчивостью биоморфологических признаков. Пластичность вида обусловлена, широтой ареала и? степенью его экологической специализации, что связано с его полиморфизмом1 и экотипическим разнообразием. Е.Л.Любарский (1961) предложил классификацию травянистых поликарпиков по принципу вегетативного размножения; выделяя: триг группы растений: вегетативно неподвижные, вегетативно малоподвижные (базально-клубневые), вегетативно» подвижные (столоно-клубневые).
Что касается геофитов, то их эволюция» шла по пути редукции побега в целом, в том числе и; генеративных органов. Известно, что преобразование луковичных и клубнелуковичных биоморф шло путем сокращения t побега и погружения-его в почву через промежуточную стадию надземно-розеточных форм. Обосновывая! теорию трансформации? форм роста однодольных, Л Schlitter (1955) указывал, что представители этого класса геофитов более эволюционно молодые и; сформированы; путем уменьшения боковых ветвей и укорочения междоузлий: Это привело к возникновению; запасающих: органов:: корневищ; луковиц, клубней;
Исследования! луковичных ш клубнелуковичных геофитов в области ритма развития, морфогенеза, происхождения проведены в условиях природы и культуры; многими отечественными авторами (Ахвердов, 1956; Артюшенко, 1960, 1961, 1963- 1970; Любарский;. 1960; 1961; Скрипчинский, Скрипчинскийг Вл., 1961, 1965; Капинос, 1962, 1965; Горышина, 1963, 1968, 1969, 1975; Шорина, 1964 1966, 1967, 1974, 1975; Головкин, 1965, 1967; Хохряков, 1965; 1973, 1974, 1975, 1981; Баканова, 1966; Седова, 1967, 1972, 1976; Тамберг, 1968; Андреева 1969, 1971а, б,в, 1977,. 1979; Дударь, 1970, 1993; Мордак, 1970, 1971,. 1974; Мазуренко, Хохряков, 1971; Кольцова, 1973, 1976; Куперман, 1977; Баранова, 1981а,б,.1983; 1986,1990,1991,1999; Крылова, Белянина, 1982,1995; Скрипчинский, 1986а; Игнатьева, Андреева, 1993; Коровин, 1999). Они отличаются по ритму развития; Среди, них есть эфемериоды (геоэфемероиды), гемиэфемероиды, летнецветущие и осеннецветущие геофиты.
Большой и малый жизненные циклы
Большой жизненный цикл (онтогенез)— это последовательное развитие генетически обусловленной особи с момента возникновения зиготы (при половом размножении) или зачаточной почки (при вегетативном размножении) до ее естественного отмирания. Понятие связано с индивидуальным развитием растения, изменениями возрастных состояний, определяющими структурные и« биологические особенности, и рассматривалось многими авторами (Работнов, 1950; Уранов, 1955, 1960, 1975; Серебряков, 1952;: Левин, 1959,1963, 1964, 1966; Серебрякова, 1971; Скрипчинский Вл., 1973, 1987;. Скрипчинский; 1975а, б, 1977; Куперман, 1977; Жукова, 1983, 1995; Нухимовский,; 1997, 2002). Автор настоящей работы, придерживается периодизации онтогенеза цветковых растений предложенной Т.А.Работновым (1950) и детализированной; А.А.Урановым (1975). Для покрытосеменных характерно четыре периода в онтогенезе: 1) латентный - возрастное состояние: покоящиеся семена (se); 2) прегенеративный (виргинильный), имеет возрастные состояния: прорастание: семени и развитие проростка (pi); растения - ювенильные (j), имматурные (im), виргинильные (V); 3) генеративный (G) — возрастные состояния генеративных растений: молодые (gi) , средневозрастные (g2) старые (g3); 4) постгенеративный (старческий) — возрастные состояния: субсенильные (старые вегетативные растения) - (ss) и сенильные растения- - (s). Виргинильный или прегенеративный период предшествует цветению и плодоношению растений,, когда морфологически взрослое растение еще не способно цвести; Позднее Э.В. Шестакова (1993) и ЛіА. Жукова (1995) выдели, скрытогенеративное состояние у древесных и травянистых растений (g0). У луковичных и клубнелуковичных геофитов, при исследовании главного (материнского) побега из семени, скрытогенеративное состояние нами определено как Vg. В год предшествующий генеративному периоду, конус нарастания; главного побега виргинильного растения начинает дифференцироваться на ось соцветия. Этот формообразовательный процесс у луковичных растений происходит подземно, т.е. когда по внешним морфологическим признакам- растение еще находится в виргинильном; состоянии, а по состоянию побега, в і нем« сформированы зачаточные генеративные органы.
Генеративный период состоит из малых жизненных циклов; надземного развития побега от развертывания почки до отмирания его после плодоношения (Шенников, 1941; Серебряков, 1952, 1955). Однако в понятие малого жизненного цикла С.Ш Смелов (1937), И.Г. Серебряков, Т.Ш Серебрякова (1967, 1972), Т.И: Серебрякова (1971а,б), В.В. Скрипчинский и Вл.В.. Скрипчинскийі (1976) вкладывают не только» надземное, но и подземное развитие побега - от внутрипочечного его развития до полного отмирания; многолетней базальной части побега. Этой точки зрения придерживается автор работы. Побег как осевая основа растения состоит из надземной и подземной вегетативной и генеративной частей. Полный цикл жизни побега луковичных и клубнелуковичных геофитов включает внутрипочечный (вегетативное и генеративное зачаточные; состояния подземного развития) и внепочечный; периоды надземного развития, длительность которых не соответствует понятию годичного цикла: Наибольший интерес в практике декоративного цветоводства имеет генеративный период. Полный цикл жизни генеративного побега включает внутрипочечное и внепочечноег (вегетация, цветение, плодоношение) развитие и отмирания его базальной части. Поэтому особое место в работе уделено изучению формирования: монокарпического побега, который, по мнению И.Г. Серебрякова (1952), является; цельной биологической структурной единицей растения:
При изучении морфогенеза у луковичных и?клубнелуковичных геофитов нами приняты следующие понятия побега (Ценопопуляция растений ..., 1976).
Главный побег - это материнский побег, развитие которого начинается из семени и заканчивается і прекращением- меристематической деятельности: его конуса нарастания. У одних видов из верхушечной меристемы главного побега формируются генеративные органы, образуя верхушечное соцветие. Это первый монокарпический побег, он закрытый. У других видов главный побег может быть открытым, в течение генеративного периода онтогенеза. Его верхушечная меристема формирует только.вегетативную сферу. В этом случае цветоносные побеги - пазушные.
Побег возобновления — развивается из; почки возобновления, образующейся в пазухе верхнего или нижнего ассимилирующегося листа луковицы и клубнелуковицы, обеспечивающей возобновление роста скелетной оси растения. Это гомолог монокарпического побега.. Взрослые луковицы» и клубнелуковицы представляют систему последовательно сменяющих друг друга побегов возобновления (1,2,3...п) - монокарпических побегов.
При отмирании главного побега луковица и клубнелуковица представляет морфологически симподиальную систему базальных частей ежегодно сменяющихся побегов; возобновления, но т.к. он, один, то образующийся монохазий функционирует как единая; ось. Такая жизненная форма условно принята "однопобеговой", а фаза морфогенеза - "одноосный" побег. У растений на побеге выделено три формации листьев (Серебряков, 1952): 1 — низовые, чешуевидные (или катафиллы), неассимилирующие;. 2." — срединные, листья с; листовыми ассимилирующими пластинками; 3-верхушечные — листья, расположенные в соцветии.
Луковица по определению М.В: Барановой (1999) представляет "специализированный укороченный побег (укороченная» часть побега) или система укороченных побегов последовательных генераций, состоящих из укороченной оси; - донца, на котором расположены запасающие листовые органы (чешуи) и почки" (с.9). Луковица образуетсяиз главной оси побега, но в отличие от клубнелуковицы основной составной частью ее, как запасающего органа, являются- разросшиеся мясистые чешуи, представляющие собой или низовые листья, или основания ассимилирующих листьев. Листовые чешуи прикреплены к сильно укороченному стеблю (донцу) с очень сближенными узлами, у взрослой луковицы их от 5 до:12 и более штук. В центральной части луковицы расположена: почка возобновления, а в пазухах чешуи и; листьев — боковые почки. Существует тесная связь структуры луковиц с экологическими условиями (Баранова, 1981а, б). Луковицы имеют листовое происхождение.
Феноритмотипы луковичных и клубнелуковичных интродуцентов
Возрастная изменчивость была изучена в условиях, интродукции у мускари пренебрегаемого, м. кистевидного им. гроздевидного (Седельникова, 1994а, 19966-е). В латентный период семя находится в состоянии покоя. Семена мелкие, черные, округлой: и трехгранной формы. ДЛЯЇ прорастания необходима холодная стратификация. При посеве в сентябре семена прорастают в мае, через 8-9 мес.
Прегенеративный период короткий и; длится 2 года; Уювенильных растений первого года жизни один трубчатый І срединный ассимилирующий1 лист и один низовой- не ассимилирующий. Прорастание семян надземное. Через 10 дней длина проростка составляла 5.9-10:5 см, а корешка — 0.7-1.5 см. В основании проростка начинает формироваться молодая луковица, состоящая из двух чешуи — оснований;низового и срединного листьев. В ней находится, зачаточная терминальная почка будущего года вегетации, конус нарастания которой находится на II этапе органогенеза. Длина первичного всасывающего корня составляет 1.2-2.0 см. Через 5-8 дней формируются; последующие придаточные корни длиной 0.3-0.4 см, На второй-тод у мускари сформировано и вегетирует два - три ассимилирующих листа. Луковица состоит из кроющей чешуи и трех запасающих. На третий год мускари впервые зацветает (рис. 12).
Генеративный период онтогенеза рассмотрен на примере мускари гроздевидного — М. botryoides (рис. 13). В весенний период из верхушечной почки материнской луковицы: развивается зачаточное соцветие и почка возобновления. В мае верхушка; конуса нарастания главной оси луковицы дифференцируется; и находится на III? этапе органогенеза. Через 10-12 дней (начало июня) отмечено зачаточное соцветие (IV этап\ органогенеза), через 25— 30 дней- формируются, зачаточные цветки. (V этап органогенеза). В течение августа, т.е.. в период летнего покоя, в луковице идет интенсивное формирование соцветий, количество которых составляет 2-3, и цветков (VI этап органогенеза). В сентябре формируются мужской и женский гаметофиты, и завершаются процессы формирования? всех органов соцветия и; цветка (VII— VIII этапы органогенеза). Таким образом сформирован первый: онокарпический побег, находящейся в скрытогенеративном состоянии, и продолжительность этого этапа составляла 195-215 дней (VIII этап; органогенеза). Конус нарастания почки возобновления находится в вегетативном состоянии — на II этапе органогенеза и переходит на третий этап, в мае следующего года,- т.е. в период цветения? предшествующего; монокарпического побега.. Тем; самым внутрипочечное: состояние первого побега возобновления и последующих (п- ых порядков) длится два года, из них половина периода; составляет вегетативное и генеративное зачаточное состояние. Взрослая луковица состоит из Л 0-12 запасающих чешуи, из которых 1-2 наружные, наполовину отмершие. Все чешуи с незамкнутым основанием, ш только основание чешут последнего зачаточного листа замкнуто и повернуто; спинной стороной к цветоносу. Это, как и дальнейшее развитие новых зачаткові луковицы из. почек возобновления, свидетельствует о симподиальном. нарастании луковицы в генеративный период онтогенеза у изученных видов мускари.. Таким образом, у мускари в течение года происходят отмирание чешуи и листовых пластинок и формирование новых ассимилирующих листьев и их чешуи, одни из которых в течение двух лет отмирают, переходя постепенно от центра к периферии луковицы, от запасающих к покровным; Взрослая луковица перед зимним покоем формирует 2-3 и более соцветий, 5-6= ассимилирующих листьев, которые выходят на поверхность почвы. Генеративный побег развивается из почки возобновления путем; последовательной дифференциации от вегетативных к генеративным органам ш находится в вегетативно-генеративном состоянии около 23-24 мес. Характеристикаі разновозрастных растений М. botryoides: представлена в таблице 7.
В возрасте пяти лет у материнской луковицы наблюдается вегетативный распад на дочерние луковицы. В пазухе 2-4-й чешуи формируются по 2-3 и более спящих почки, из которых впоследствии образуется молодая; луковица-детка. У 5-6-летней луковицы количество запасающих чешуи составляет.
Похожие диссертации на Биологические закономерности развития луковичных и клубнелуковичных геофитов при интродукции в лесостепную зону Западной Сибири
