Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 10
1.1. Эколого-биологические особенности Serratula coronata L. в естественных условиях обитания 10
1.2. Особенности роста и развития Serratula coronata L. при введении в культуру 16
1.3. Химический состав и применение Serratula coronata L. 27
Глава 2. Краткая физико-географическая характеристика Центрального Казахстана 40
Глава 3. Объекты и методы исследований 49
Глава 4. Эколого-биологические особенности дикорастущей Serratula coronata L. в Центральном Казахстане 55
4.1. Фитоценотическая характеристика, возрастной состав и продуктивность надземной массы 55
4.2. Изменчивость морфометрических признаков 67
Глава 5. Биология роста и развития Serratula coronata L. при интродукции в сухостепнои зоне Центрального Казахстана 71
5.1. Особенности цветения и созревания семян 71
5.2. Биология и морфология прорастания семян, влияние сроков и условий хранения на всхожесть и энергию прорастания 79
5.3. Влияние предпосевной обработки и сроков посева на рост и развитие сеянцев 86
5.4. Особенности онтогенетического развития 92
5.5. Динамика роста и сезонный ритм развития 105
5.6. Изменчивость некоторых морфометрических признаков надземных органов растений разного географического происхождения 118
5.7. Семенная продуктивность, вариабельность структурных признаков сложного соцветия 130
5.8. Продуктивность надземной массы, структура урожая и показатели усушки 139
5.9. Возрастная динамика содержания 20-гидроксиэкдизона в элементах фитомассы 143
Глава 6. Особенности анатомического строения надземных органов Serratula coronata L 147
Выводы 153
Практические рекомендации 155
Литература 156
- Особенности роста и развития Serratula coronata L. при введении в культуру
- Фитоценотическая характеристика, возрастной состав и продуктивность надземной массы
- Биология и морфология прорастания семян, влияние сроков и условий хранения на всхожесть и энергию прорастания
- Изменчивость некоторых морфометрических признаков надземных органов растений разного географического происхождения
Введение к работе
Актуальность темы. Несмотря на значительные успехи в области синтеза эффективных лекарственных препаратов, лекарственные растения до сих пор сохраняют свое значение. Более того, популярность многих видов в последние десятилетия очень возросла, что связано с их более мягким, комплексным действием на человеческий организм. Между тем перспективы использования дикорастущих видов достаточно ограничены по природным и экономическим причинам. Поэтому особую актуальность приобретает введение в культуру ценных видов лекарственных растений.
В настоящее время уделяется большое внимание поиску новых природных
источников фитоэкдистероидов - растительных аналогов гормонов линьки и
метаморфоза насекомых, для использования в качестве субстанции
адаптогенных лекарственных препаратов и тонизирующих добавок. Растительные адаптогены, в отличие от синтетических препаратов, обладают относительно небольшим анаболическим действием и при этом в значительной степени восстанавливают и повышают работоспособность при умственном и физическом переутомлении.
До недавнего времени для производства тонизирующего препарата «Экдистен» использовали только подземные органы рапонтикума сафлоровидного. Однако ограниченные природные запасы этого вида, относительно низкое содержание в нем 20-гидроксиэкдизона и трудоемкость переработки корневищ явились причиной высокой себестоимости препарата «Экдистен», сдерживания его производства и широкого использования в медицине.
Исследования, проведенные в России в конце 90-х годов, показали, что фармакологически перспективным и промышленно значимым сырьем для выделения адаптогенов из класса фитоэкдистероидов может служить серпуха венценосная Serratula coronata L. (сем. Asteraceae). В надземной части этого вида суммарное содержание экдистероидов, в зависимости от фазы вегетации растений, составляет от 0,5 до 1,5%, что на порядок выше, чем в рапонтикуме сафлоровидном. Поэтому сырье серпухи венценосной для промышленной переработки является более предпочтительным. В настоящее время получение адаптогенных средств на основе экдистероидов из Serratula coronata является одним из наиболее перспективных направлений фармакологии в Казахстане. На основе экдистероид-фенольной фракции в АО «НПЦ «Фитохимия» разработан отечественный актопротекторный препарат «Экдифит».
На территории Карагандинской области серпуха венценосная распространена спорадически и чистых зарослей промышленного значения не образует. Для условий Республики Казахстан отсутствуют сведения о введении данного вида в культуру. В связи с этим, изучение биологических особенностей серпухи венценосной при интродукции в сухостепной зоне Центрального Казахстана является актуальным.
Цель и задачи исследования. Целью работы являлось изучение биологических особенностей Serratula coronata при интродукции в условиях
сухостепной зоны Центрального Казахстана. Для выполнения цели были поставлены следующие задачи:
Установить численность, возрастной состав и продуктивность популяций серпухи венценосной в естественных местах произрастания на территории Центрального Казахстана.
Исследовать биологию прорастания семян, установить факторы, влияющие на всхожесть. Определить семенную продуктивность разновозрастных растений в условиях культуры, установить оптимальные сроки посева.
3. Выявить особенности онтогенеза, ритма роста и развития, цветения,
формирования и созревания семян в условиях культуры.
4. Установить особенности изменчивости морфологических признаков
серпухи венценосной в природе и культуре, выявить перспективные формы для
дальнейшей селекции.
Определить продуктивность фитомассы и содержание 20-гидроксиэкдизона в надземных органах культивируемой серпухи венценосной в зависимости от возраста растений. Установить оптимальные сроки для заготовки лекарственного сырья.
Выявить диагностические признаки анатомического строения надземных органов серпухи венценосной для формирования временной фармакопейной статьи.
Защищаемые положения.
1. На территории Карагандинской области естественные заросли серпухи
венценосной не могут рассматриваться в качестве стабильной сырьевой базы для
фармацевтической промышленности.
Серпуха венценосная в условиях культуры отличается высокой семенной и сырьевой продуктивностью и является перспективным видом для выращивания в сухостепной зоне Центрального Казахстана в качестве продуцента фитоэкдистероидов.
Диагностическими признаками сырья серпухи венценосной могут служить характер опушения листьев и листочков обвертки, особенности строения листочков обвертки на поперечном срезе.
Научная новизна работы. Впервые проведено интродукционное изучение серпухи венценосной в условиях сухостепной зоны Центрального Казахстана. Описан онтогенез, изучены биология цветения, потенциальная и реальная семенная продуктивность, анатомическое строение надземных органов, морфобиологические особенности семян в условиях культуры. Определена возрастная динамика накопления 20-гидроксиэкдизона в растительном сырье серпухи венценосной. Рассмотрены характер и степень варьирования ряда морфометрических признаков дикорастущих и культивируемых растений. Проведено сравнительное изучение образцов, выращенных из семян разного географического происхождения, по ряду продуктивных признаков.
Практическая значимость работы. Полученные данные о характере индивидуальной изменчивости могут быть использованы для повышения эффективности отбора особей серпухи венценосной по хозяйственно-ценным признакам с целью создания долголетних продуктивных плантаций. Разработаны
некоторые приемы возделывания - методы повышения всхожести семян, оптимальные сроки посева, сроки сбора лекарственного сырья.
Изучение анатомического строения надземных органов позволило выявить диагностические признаки сырья серпухи венценосной для формирования временной фармакопейной статьи. Результаты исследования биологических особенностей серпухи венценосной, выращиваемой в культуре, могут быть использованы для разработки агротехнических приемов возделывания данного вида в условиях сухостепной зоны Центрального Казахстана.
Апробация работы. Основные положения диссертации представлены на Всероссийской конференции «Биоразнообразие и пространственная организация растительного мира Сибири, методы изучения и охраны» (Новосибирск, 2005); Международной конференции «Ботанические исследования в Казахском Алтае» (Алматы, 2005); Международной молодежной ботанической конференции «Изучение растительного мира Казахстана и его охрана» (Алматы, 2003); Республиканской научно-практической конференции «Инновационное развитие и востребованность науки в современном Казахстане» (Алматы, 2007); 62-й региональной конференции по фармации и фармакологии «Разработка, исследование и маркетинг новой фармацевтической продукции» (Пятигорск, 2007); втором международном конгрессе студентов и молодых ученых (Алматы, 2008); Международной научно-практической конференции «Терпеноиды: достижения и перспективы применения в области химии, технологии производства и медицины» (Караганда, 2008).
Связь работы с планом государственных научных программ. Работа выполнена в рамках Республиканской научно-технической программы Ц. 0253 (№ гос. регистрации 0102РК00184) «Разработка и внедрение в производство оригинальных фитопрепаратов для развития фармацевтической промышленности Республики Казахстан», утвержденной Постановлением Правительства РК № 996 от 24.07.2001 г. на период 2002 - 2006 гг., задания 01.01.01 «Введение в культуру перспективных и викарных видов лекарственных растений».
Публикации. По материалам диссертационной работы опубликовано 16 научных работ, в том числе 1 в журнале, входящем в перечень ВАК.
Экспериментальные исследования по теме диссертации выполнены в лаборатории интродукции, фармакогнозии и ресурсов лекарственных растений АО «НПЦ «Фитохимия» (г. Караганда, Казахстан). Количественное определение 20-гидроксиэкдизона в изучаемых растениях проведено в лаборатории фенольных и стероидных соединений АО «НПЦ «Фитохимия».
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка использованной литературы. Работа изложена на 175 страницах, иллюстрирована 27 рисунками и 39 таблицами. Библиографический указатель содержит 196 источников, в том числе 16 иностранных.
Особенности роста и развития Serratula coronata L. при введении в культуру
Для семян серпухи венценосной характерен неглубокий физиологический эндогенный покой, для нарушения которого рекомендуется повреждение покровов, короткая холодная стратификация, сухое хранение, проращивание на свету, обработка гибберелином (Николаева, Разумова, 1985). Без предпосевной обработки семена серпухи имеют низкую всхожесть (Мишуров, Портнягина и др., 1995). Кляшторной Г.В. (1984) установлено, что семена S. coronata нуждаются в стратификации при 1-4 С в течение 15 суток с последующим проращиванием при 19-20 С. Харина Т.Г. отмечает (19906), что физиологический покой семянок серпухи, длящийся более 7 месяцев, возможно нарушить 60-ти дневной стратификацией при 0—1 С, при этом всхожесть повышается до 97%. При более длительной стратификации (до 70—75 дней) лабораторная всхожесть падает до 85% (Мишуров, Рубан, 1997). У нестратифицированных семян энергия прорастания и лабораторная всхожесть намного ниже, чем у стратифицированных и составляет 18—21% (Мишуров, Волкова, 1999). Лабораторная всхожесть семян второго — четвертого годов хранения с использованием приема стратификации и без него практически не изменяется и колеблется в пределах 23—45% (Мишуров, Портнягина и др., 1994). Установлено, что семена серпухи сохраняют хорошие посевные качества на протяжении четырех лет (Мишуров, Портнягина, 1999).
При посеве с. венценосной в условиях теплицы появление всходов наблюдается на 5-7 день. При весенних и летних посевах в открытый грунт стратифицированными семенами единичные всходы отмечают на 12-23 (Савиновская, Мишуров и др., 2001), 7-14 день, а массовые — на 15-20 день (Мишуров, Портнягина, 1999). При посеве нестратифицированными семенами этот период увеличивается до 19-27 дней. При подзимнем посеве всходы отмечаются в конце мая — начале июня, в зависимости от погодных условий вегетационного сезона (Интродукция растений ... , 1979; Савиновская, Мишуров и др., 2001).
Критерии возрастных состояний позволяют выделить в ходе большого жизненного цикла с. венценосной 4 возрастных периода и 10 возрастных состояний: латентный период - покоящиеся семена; прегенеративный — проростки, ювенильное, имматурное и виргинильное состояния; генеративный - молодое, средневозрастное и старое состояния; постгенеративный - субсенильное и сенильное состояния (Харина, 19906).
Тип прорастания семян с. венценосной надземный. Сначала появляются семядольные листочки, спустя 30-40 дней после всходов — настоящие листья (Мишуров, Портнягина, 1999). Семядоли округлые, 18—20 мм длиной и 5—10 мм шириной. Главный корень неветвящийся, с хорошо развитыми волосками. Проростки имеют цельные листья яйцевидной формы (Савиновская, Мишуров и др., 2001). Хариной Т.Г. установлено (19906), что при интродукции ускорение онтогенеза начинается на ранних этапах развития растений, проростки быстро переходят в ювенильное возрастное состояние, иногда даже не успевают отмирать семядольные листья. В состоянии проростков с. венценосная пребывает 30-35 дней (Савиновская, Мипгуров и др., 2001). С переходом в ювенильное возрастное состояние отмечается отмирание семядолей, появление придаточных корней, трехлопастных листьев. Продолжительность данного состояния в условиях сред нетаежной подзоны Республики Коми составляет 35—60 дней (Мишуров, Скупченко, 1996; Савиновская, 2003), а в Западной Сибири - 35-55 дней, тогда как в природных местах произрастания — 80-95 дней, то есть проростки могут встречаться и в конце сентября (Харина, 19906).
Тимофеевым Н.П. отмечено (Тимофеев, 2001), что в начальные периоды развития возможна массовая гибель проростков и ювенильных растений из-за неоптимального водно-воздушного режима микросреды обитания вследствие как переувлаженения так и пересыхания почвенного слоя.
Для имматурных особей характерно наличие в розеточном побеге листьев, конечная доля которых очень крупная (Харина, 19906), в этом возрастном состоянии формируется корневище, листья трех — семилопастные (Савиновская, Мишуров и др., 2001). В имматурном возрастном состоянии растения в условиях культуры заканчивают первый год жизни, длится оно 273 дня, тогда как в природе - 6-7 лет (Харина, Швыдкая, 1993; Харина, 19996).
Виргинильные растения представлены укороченными вегетативными побегами с перисторассеченными листьями. В условиях культуры в большом жизненном цикле с. венценосной из прегенеративного периода виргинильное возрастное состояние обычно выпадает (Харина, 19996). Развитие растений от появления всходов до конца вегетационного сезона продолжается 73-113 дней в зависимости от сроков и способов посева (Савиновская, Мишуров и др., 2001).
В первый год жизни основная масса растений находится в вегетативной фазе, лишь единичные особи вступают в фазу бутонизации, формируя один - два генеративных побега (Мишуров, 1999; Мишуров, Портнягина и др., 1995; Савиновская, Мишуров и др., 2001). На второй год жизни растения вступают в генеративный период и в последующие годы проходят малый цикл развития от отрастания до полного созревания семян. Начало весеннего отрастания растений в Республике Коми наблюдают со второй декады мая (Савиновская, Мишуров и др., 2001), в условиях Западной Сибири — в конце апреля — начале мая (Мишуров, Портнягина и др., 1995). Массовое отрастание многолетних особей в среднетаежной подзоне отмечено с 24 мая по 7 июня в зависимости от суммы положительных температур в этот период (Мишуров, 1999).
Со второго года растения вступают в молодое генеративное состояние. В этот период растения характеризуются малым числом генеративных побегов. Диаметр корневища небольшой - до 9 см, отмершие некрозные участки тканей визуально на нем не отмечаются. В естественных местах произрастания с. венценосная зацветает на 8-10 год жизни (Харина, 19996). В условиях культуры среднегенеративного возрастного состояния растения достигают на третий - четвертый год (Савиновская, 2003; Харина, 19996). В условиях Западной Сибири пятилетние растения относятся к старогенеративным, так как процессы отмирания превалируют у них над процессами роста и развития (Харина, 19996). Средневозрастные растения имеют 20-50 мощных облиственных побегов (Чадин, Колегова и др., 2003), которые расположены по всему корневищу, область некроза составляет 4-5 см в его центре. Для старогенеративных растений характерно малое число репродуктивных побегов — 2—5, которые располагаются по периферии корневища, а размер отмершей части соответствует диаметру корневища и составляет около 21 см. Субсенильные и сенильные растения характеризуются вторичным появлением черт, свойственных для виргинильных и имматурных особей (Харина, 19996; Харина, Швыдкая, 1993).
Изучение ритмов роста и развития с. венценосной при интродукции показало, что возраст генеративных растений не оказывает влияния на сроки наступления и прохождения фенологических фаз, в то время как метеорологические условия сезона непосредственно влияют на начало вегетации растений (Мишуров, Портнягина и др., 1995; Савиновская, 2003). Разрыв между датами начала массового отрастания в годы с ранним наступлением весны и в годы с холодной затяжной весной колеблется от 10 до 20 дней. Межфазные периоды с. венценосной от отрастания до бутонизации (42-66 дней), от отрастания до цветения (71-84 дня) растянуты во времени, тогда как период от отрастания до плодоношения достаточно стабилен и составляет 100—120 дней (Мишуров, Портнягина и др., 1995; Растительный покров СССР, 1956), 98-103 дня (Савиновская, 2003). Период от бутонизации до цветения, наиболее продуктивного для сбора лекарственного сырья, составляет в условиях Республики Коми 6-16 дней. Причем высокие среднесуточные температуры воздуха и недостаток осадков приводят к сокращению данного периода (Савиновская, 2003; Савиновская, Мишуров и др., 2001).
Наиболее быстрый рост особей в высоту - 3-5,5 см (Мишуров, Портнягина, 1999), 3,0-4,5 (Савиновская, 2003) см/сутки отмечается в фазу бутонизации, к фазе цветения прирост снижается вдвое. К фазе плодоношения рост растений прекращается. Максимальная высота растений второго года составляет 145 см, на третий год особи серпухи венценосной достигают 195 см. Высота растений четвертого - девятого годов, в зависимости- от погодных условий вегетационного сезона, составляет 148-175 см (Мишуров, 1999).
При изучении растений, выращенных из семян, установлено, что различия, существующие между дикорастущими растениями, произрастающими в равнинных и горных условиях, по ритму роста и развития, по ряду морфологических признаков, а также по семенной продуктивности при интродукции сохраняются (Харина, 1996).
Фитоценотическая характеристика, возрастной состав и продуктивность надземной массы
Работа, проведенная в гербарном фонде АО "НПЦ "Фитохимия", показала, что с. венценосная встречается на территории Карагандинской области в разреженных березовых лесах, на разнотравных лугах, вдоль ручьев, во влажных ивняковых зарослях. Растения были собраны в окрестностях поселков Березняки, Корнеевка (Бухар-Жырауский р-н), Улутау по долине реки Танымбай (Улытауский район), в р-не гор Бугулы (Шетский р-н), в горах Кент в урочище Сармантай (Каркаралинский р-н). В пределах этих районов с. венценосная встречается в ограниченном количестве и практического значения не имеет. Небольшие по площади, но достаточно плотные заросли с. венценосная образует на территории Бухар-Жырауского р-на в составе мезофитной растительности Спасских сопок. В 2004-2005 гг. были исследованы ценопопуляции в растительных сообществах Спасских сопок и гор Кент (рис. 1), определены численность, возрастной состав, продуктивность надземной массы и изменчивость некоторых морфометрических признаков растений с. венценосной.
Район Спасских сопок согласно ботанико-географическому районированию (Карамышева, Рачковская, 1973) относится к Прикарагандинскому округу Восточно-Казахстанской подпровинции. Сопки сформированы эффузивными породами и песчаниками, межсопочные понижения заняты темно-каштановыми почвами. Для склонов сопок характерны петрофитноразнотравные сообщества, внутренние долины и склоны, обращенные к ним, заняты разнотравно-кустарниковыми степями.
В Спасских сопках были изучены 3 растительных сообщества с участием с. венценосной. Кустарниково-разнотравное {Herba varia — Spiraea hypericifolia + Caragana friitex) сообщество произрастает в межсопочной долине по обе стороны от небольшого ручья. Протяженность - 300 х 50 м. Проективное покрытие травостоя 100%. Первый ярус представлен растущими в непосредственной близости от ручья Salix caspica и Populus tremula (табл. 4). Второй ярус составляют кустарники — Rosa spnosissima, R. cinnamomea, Caragana frutex, Spiraea trilobata и S. hypericifolia. В травянистом ярусе насчитывается 36 видов растений, которые распределены в трех подъярусах. Первый подъярус (100-150 см высотой) состоит из Serratula coronata, Thalictrum minor, Artemisia vulgaris, Chamaenerium angustifolium и др. Второй подъярус (60-80 см вые.) образуют Glycyrrhiza uralensis, Gentiana pneumonanthe, Geranium pratense и Potentilla dealbata.
Разнотравно-серпуховое {Serratula coronata — Herba varia) сообщество произрастает в узкой неглубокой ложбине на склоне южной экспозиции. Общее проективное покрытие травостоя составляет 70-80%. Протяженность заросли -70 х 20 м. Первый ярус представлен кустарниками - Rosa spinosissima, R. cinnamomea, Spiraea hypericifolia и S. trilobata.
Травянистый ярус состоит из трех подъярусов. В первом (100—150 см вые.) преобладают S. coronata, Galatella divaricata, Chamaenerium angustifolium, Filipendula ulmaria, во втором (50—70 см вые.) — Sonchus asper, Rhinantus soongaricus, Phlomis tuberosa, Galium boreale. Третий подъярус (10-30 см вые.) представлен Potentilla anserina, Ranunculus repens, Thymus marschallianus и Fragaria viridis.
В разнотравно-кострецово-серпуховом {Serratula coronata — Bromus inermis — Herba varia) сообществе кустарниковая растительность представлена только Rosa cinnamomea, достигающей здесь 1 м в высоту. В первом подъярусе травянистого яруса (100—140 см вые.) доминируют S. coronata, Bromus inermis, Thalictrum minor. Второй подъярус (60-80 см вые.) представлен Glycyrrhiza uralensis, Galium boreale, Geranium pratense и др.
Третий подъярус (25-30 см вые.) состоит, в основном, из Fragaria viridis. Сообщество занимает межсопочное понижение в 50 метрах от ручья. Общее проективное покрытие травостоя составялет 100%. Протяженность заросли 70 х 100 м.
Горы Кент расположены на территории Баянаульско-Каркаралинско-Кентского округа Восточно-Казахстанской подпровинции (Карамышева, Рачковская, 1973). Округ является наиболее возвышенной частью центрально-казахстанского мелкосопочника, где сосредоточены горные массивы с абсолютными высотами 1000—1500 м. Основные площади округа заняты темно-каштановыми почвами и черноземами. Для растительности характерно широкое распространение остепненных сосняков, в травяном и кустарниковом покрове которых господствуют степные и петрофитно-степные виды. В долинах с выходом родников распространены ивово-березовые и березовые влажные леса, влажные высокотравные луга. В горах Кент с. венценосная чаще всего встречается единично в составе травяного яруса. Небольшие по площади пятна (не более 10-15 м ) с. венценосная образует иногда на лесных опушках в составе кустарниковых сообществ и вдоль ручьев в межгорных долинах.
Серпухово-разнотравно-бузульниковое {Ligularia macrophilla — Herba varia — Serratula coronatd) сообщество насчитывает 38 видов травянистых растений и 1 кустарник — Salix cinerea. Занимает влажную пойму небольшого ручья, протяженность сообщества — 200 х 70 м. Общее проективное покрытие травостоя — 100%. В первом подъярусе травянистой растительности (80-100 м вые.) преобладают Ligularia macrophilla, Thalictrum minus, Sanguisorba officinalis. Второй подъярус (50-70 см вые.) состоит, в основном, из Rhinantus soongaricus. В третьем подъярусе (20-30 см вые.) наибольшую численность имеют Carex loliaceae, Fragaria viridis и виды лапчатки (табл. 4).
Важнейшей характеристикой ценопопуляций является возрастной состав, который представляет собой результат внутрипопуляционного распределения особей по возрастным (онтогенетическим) состояниям.
Определенное соотношение возрастных групп в ценопопуляции дает достаточно четкое представление об общем жизненном состоянии популяции, ее способности к самовоспроизведению и перспективах развития.
При изучении популяций с. венценосной по морфологическим признакам были выделены следующие группы: в прегенеративном периоде - проростки, ювенильное, имматурное и виргинильное состояния; в генеративном — молодое, средневозрастное и старое состояния; в постгенеративном — сенильное состояние. S. coronata размножается только семенным путем, что позволяет четко определить границы одной особи.
Проростки с. венценосной имеют в розетке 3-4 цельных листа яйцевидной формы. Для ювенильных растений характерны трехлопастные листья, а имматурные особи отличаются наличием в розеточном побеге 5-11-перистосложных листьев, конечная доля которых очень крупная.
Молодые генеративные растения имеют только один генеративный побег, средневозрастные особи формируют до 15 мощных облиственных генеративных побегов, которые расположены по всему корневищу. Для старогенеративных растений характерно малое число побегов — 3-4, которые располагаются по периферии корневища. Некроз в центре корневища отмечается визуально, его диаметр составляет 20-30 см. Сенильные растения характеризуются еще большим диаметром некроза корневища и наличием 3—5-перисторассеченных листьев (то есть вторичным появлением черт, свойственных ювенильным и имматурным особям).
Во всех популяциях с. венценосной имеются проростки и ювенильные растения (рис. 2), что свидетельствует о хорошем семенном возобновлении и выживаемости растений. Особенно в этом отношении выделяется кустарниково-разнотравная популяция, основную массу которой составляют особи в состоянии проростков, ювенильные и имматурные растения (61%). Наименьший процент участия особей в прегенеративном состоянии наблюдается в разнотравно-кострецово-серпуховой популяции (41,9%).
Показателем быстрого темпа развития особей является минимальное число имматурных растений в ценопопуляциях (Работнов, 1984). Наименьшее число особей в этом возрастном состоянии отмечено в разнотравно-серпуховои популяции (8,1%).
Наиболее низкий процент участия во всех изученных популяциях имеют растения в виргинильном возрастном состоянии: в кустарниково-разнотравном и серпухово-разнотравно-бузульниковом сообществах данные особи обнаружены не были, а в двух других сообществах их доля составила 1,9-3,9%.
Биология и морфология прорастания семян, влияние сроков и условий хранения на всхожесть и энергию прорастания
Семянка S. coronata слабоклиновидная, сдавленная, прямая или слегка изогнутая, в поперечном разрезе сдавленно-четырехгранная. Семя без эндосперма, зародыш прямой, крупный. Вершина семянки с остатком столбика, окруженного кольцевым валиком. Плодовый рубчик овальный, смещенный в бок. Поверхность семянок голая, матовая, продольно ребристая, часто с выступающей средней жилкой. Окраска буроватая, более светлая у ободка и семенного рубчика. Длина семянки около 5,9-6,6 мм, ширина — 1,5—1,7 мм, толщина - 0,6-0,8 мм, масса 1000 семянок около 4,2-4,5 г (табл. 9).
Для изучения посевных качеств семян разного размера были выделены три группы. Критерием для разделения являлась толщина семени. Опыт показал, что стратифицированные семена всех групп имеют достаточно высокую всхожесть и пригодны к посеву (табл. 9).
Свежесобранные семена имеют низкую всхожесть и энергию прорастания. Во время сухого хранения происходит дозревание, на продолжительность которого оказывает влияние температура хранения семян. Так, хранящиеся при комнатной температуре семена имеют максимальную всхожесть и энергию прорастания через год после сбора (табл. 10), в дальнейшем наблюдается снижение всхожести, и в течение второго года она уменьшается на 30%, а после трех лет — на 65%. Дозревание в температурном диапазоне от минус 10 до + 7 С происходит медленнее, всхожесть продолжает увеличиваться через год после сбора, достигая максимального значения после двух лет хранения.
Через три года после сбора всхожесть семян, хранящихся при низких положительных температурах, уменьшается на 40%. При отрицательных температурах хранения максимальная всхожесть ниже, чем при хранении в температурном диапазоне 5-23 С на 25%, после трех хранения уменьшается незначительно.
Существенно ускорить дозревание и увеличить энергию прорастания семян оказалось возможным при помощи стратификации. Для семян с. венценосной характерен неглубокий физиологический покой, для нарушения которого рекомендуется кратковременное (в течение часов, суток, недель) охлаждение набухших семян (Николаева, Разумова и др., 1985).
Набухание семян серпухи венценосной при низких положительных температурах происходит медленнее, чем при комнатной температуре (табл. 11).
Поглощение воды заканчивается на четвертые сутки, когда масса семян увеличивается на 80% от первоначального. При комнатной температуре набухание продолжается в течение двух суток, на третьи сутки наблюдается единичное прорастание семян.
Единичное прорастание семян серпухи может начаться при температуре 5-7 С на пятый день стратификации, массового прорастания семян при этой температуре не происходит. При температуре 20-23 С массовое прорастание стратифицированных семян (80-90%) наблюдается в течение первых двух суток. Нестратифицированные семена начинают прорастать на третий — шестой день, энергия прорастания их гораздо ниже, чем у стратифицированных, за два месяца наблюдений прорастает не более 80% семян.
Стратификация не оказывает влияния на темпы роста и развития проростка. В течение первых суток после начала прорастания гипокотиль как стратифицированных, так и нестратифицированных семян удлиняется до 1,5-2 мм, корень - до 1 мм (рис. 6, а). Корневые волоски появляются на вторые сутки, когда длина гипокотиля в среднем составляет 3,4 мм, корня — 2,8 мм (рис. 6,6). На третьи сутки у большинства проростков видны зеленеющие семядоли, длина корня незначительно превышает длину гипокотиля и составляет 4,8 мм (рис. 6, в). Граница между гипокотилем и корнем у неокрашенных проростков заметна плохо, так как не у всех проростков хорошо развиты корневые волоски. На шестые сутки семядоли освобождаются от семенной кожуры, их длина в среднем равна 9,6 мм, ширина - 2,4 мм, корень достигает 13,3 мм в длину и значительно превышает гипокотиль, длина которого составляет 8,7 мм (рис. 6, г). У большинства неокрашенных проростков становится хорошо заметной граница между светло-зеленым гипокотилем, нижняя часть которого иногда бывает красновато-коричневой и верхней частью корня, имеющей светло-коричневую окраску. Интенсивное увеличение размеров проростка продолжается около 15 дней, к этому моменту корень достигает длины 27,1 мм, гипокотиль — 13,2 мм, длина семядолей составляет 26,8 мм, ширина - 4,2 мм. В дальнейшем происходит незначительное увеличение длины корня и гипокотиля. Развития настоящих листьев в лабораторных условиях у проростков серпухи не наблюдается.
У некоторых проростков серпухи наблюдается физиологическая карликовость, которая приводит к затрудненному и ненормальному росту зародышей. Чаще всего это явление встречается у древесно-кустарниковых и плодовых культур и выражается в неравномерном зеленении и разрастании семядолей, затрудненном образовании корней. Виды нарушений прорастания, отмеченные у проростков Serratula coronata, сходны с типами естественной физиологической карликовости, изученными Николаевой М.Г. с соавторами (1974).
Чаще всего из аномалий развития проростка наблюдается прорастание гипокотилем и семядолями. В большинстве случаев сначала появляются семядоли. У некоторых проростков они не зеленеют и быстро прекращают рост (рис. 7, а). У других проростков семядоли зеленеют, разворачиваются и увеличиваются в размерах, гипокотиль удлиняется. У большинства таких проростков в дальнейшем отсутствует рост корня, и они длительное время сохраняются с зелеными семядолями и вертикально ориентированным гипокотилем (рис. 7,6). У части проростков через некоторое время появляется корешок, кончик которого или скрыт в семянке (рис. 7, в) или проклевывает ее (рис. 7, г). В редких случаях у проростков развивается несколько утолщенный гипокотиль и короткий темноокрашенный корешок. Наблюдается резкая граница перехода между корнем и гипокотилем, корневые волоски не развиваются, семядоли скрыты под семенной кожурой (рис. 7, д). Иногда при зеленых семядолях отсутствует рост корешка, а гипокотиль укорочен (рис. 7, е) или не развивается совсем (рис. 7, ж). В последнем случае семядоли более мелкие и округлые, чем у нормальных проростков, в месте срастания семядолей образуются короткие придаточные корешки.
Устранению физиологической карликовости зародыша способствует, в основном, низкая положительная температура. У семян Serratula coronata карликовость встречается как у нестратифицированных семян разного срока хранения, так и у семян, подвергшихся холодной стратификации. В первом случае количество неполноценных проростков достигает 13%, а после стимулирующего воздействия низких положительных температур значительно снижается (до 3%).
Таким образом, изучение биологии прорастания семян серпухи венценосной показало, что при комнатной температуре всхожесть семян повышается в течение первого года хранения, в дальнейшем отмечено снижение всхожести и энергии прорастания. В температурном диапазоне от минус 10 до + 5 С дозревание происходит медленнее, максимальная всхожесть наблюдается после двух лет хранения. Для нарушения физиологического покоя семян достаточно непродолжительной (пяти - десятидневной) стратификации при низкой положительной температуре. Стратификация не только повышает всхожесть и энергию прорастания семян, но и уменьшает количество неполноценных проростков.
Изменчивость некоторых морфометрических признаков надземных органов растений разного географического происхождения
Одной из главных задач использования растительного мира является изучение и использование резервов наследственной изменчивости дикорастущих растений. Выявление изменчивости морфологических признаков при интродукции является основой для создания высокопродуктивной интродукционной популяции.
Известно, что S. coronata - полиморфное растение, разновидности которого отличаются величиной корзинок, их количеством на побеге, формой листьев, характером опушения обвертки (Флора СССР, 1963). Установлено, что различия в ритме роста и развития, а также по морфологическим признакам, существующие между ценопопуляциями с. венценосной, при интродукции сохраняются (Харина, 19906; Растения ... , 1961), что позволяет отобрать особи, характеризующиеся высоким уровнем роста и развития, превышающие среднепопуляционные значения по ряду продуктивных признаков.
Интродукционный эксперимент в условиях сухостепной зоны Центрального Казахстана был заложен семянками, полученными в 2001 году из ботанических садов Венгрии, Румынии, России и Германии, а также семянками, собранными в местных популяциях с. венценосной. В дальнейшем для сравнительного изучения продуктивности и морфологических признаков были отобраны два образца (Scl - Румыния, Cluj Napoca; Sc2 - Венгрия, Wacratot), значительно отличающиеся от местных растений (Sc3) формой и размерами цветочных корзинок.
Лист, как орган, в котором происходят важнейшие для жизни растений процессы, имеет особое значение при изучении закономерностей внутривидовой изменчивости (Мамаев, Чуйко, 1981). В ходе исследования нами были изучены 6 показателей, характеризующих линейные размеры листовой пластинки, и определено количество листьев на генеративном побеге для каждого образца. Листья серпухи венценосной непарно перисторассеченные или перситораздельные со сливающимися у основания долями. Доли стеблевых листьев пильчато-зубчатые, яйцевидно-продолговатые, конечная имеет наибольшие размеры (Флора СССР, 1963).
Анализ значений признаков и соотношений между ними показал, что растения Scl характеризуются относительно более широкими, чем у остальных образцов, стеблевыми листьями и меньшим их количеством на генеративном побеге (табл. 22).
Особи Sc2 имеют самые мелкие и относительно более вытянутые стеблевые листья, с меньшим количеством более широких, чем у других образцов, долей. Кроме того, край листовой пластинки у растений местной популяции и Scl имеет более выраженные многочисленные зубчики (рис. 17). В большинстве случаев разность между значениями показателей у особей Scl и Sc2 достоверна на более высоком уровне вероятности. Растения местной популяции имеют, в основном, промежуточные значения признаков.
Изученные признаки варьируют, в основном, на среднем уровне изменчивости, редко — на низком (количество листьев на генеративном побеге у растений Sc2), повышенном (относительные размеры конечной доли листа) и высоком (абсолютные величины размеров конечной доли листа).
Стебли серпухи венценосной бороздчатые, угловатые, в верхней части более или менее ветвистые, высотой до 150 см (Флора СССР, 1963). Корзинки крупные, яйцевидные, расположены на верхушках стеблей и их боковых ветвей. Согласно морфометрическим характеристикам генеративного побега и соцветий изучаемых образцов (табл. 23), самые узкие бутоны имеют растения Scl (рис. 17), для них же характеры более тонкие, чем у особей местной популяции и Sc2, генеративные побеги. Растения Sc2 отличаются от остальных более широкими бутонами, меньшим количеством корзинок на генеративном побеге и более длинными боковыми побегами II пордяка. Особи местной популяции имеют наибольшее количество боковых веточек II пордяка и самые короткие цветочные корзинки.
Достоверных отличий по высоте генеративного побега между образцами не наблюдается.
С наиболее высокой амплитудой изменчивости варьирует количество корзинок III порядка на генеративном побеге. На очень высоком и высоком уровнях изменчивости варьируют как счетные, так и размерные признаки сложного соцветия и общее количество корзинок в метелке. Размеры бутона, высота и диаметр у основания генеративного побега имеют низкие и средние показатели коэффициента вариации.
Семенная продуктивность растений серпухи венценосной зависит от количества цветков и полноценных семянок в цветочной корзинке, соцветий на генеративном побеге и генеративных побегов у одного растения. Вышеперечисленные счетные признаки варьируют на среднем, повышенном и высоком уровнях изменчивости (табл. 25).
Наименьшее количество цветков и семян в корзинке отмечено у растений румынского, наибольшее — у особей венгерского происхождения. Количество формируемых четырехлетними растениями генеративных побегов достоверно ниже у образца Scl и существенно не отличается у образца Sc2 и растений местной популяции. Кроме того, особи Scl имеют самый низкий коэффициент семенной продуктивности. Поэтому реальная семенная продуктивность одного растения образца Scl значительно ниже, чем у двух других образцов.
Сухая масса одного генеративного побега у растений местного происхождения выше (на уровне достоверности 0,95), чем у Scl и достоверно не отличается от такового показателя у Sc2. Наибольшую продуктивность надземной массы, которая зависит как от массы одного генеративного побега, так и от количества генеративных побегов у одного растения, имеют растения местной популяции, наименьшую — растения Scl (табл. 26).
Помимо продуктивности надземной массы, важное хозяйственное значение имеет содержание 20-гидроксиэкдизона в сырье серпухи венценосной. В структуре урожая наименьшую удельную массу имеют соцветия (21,2-28,8% от фитомассы одного растения), а наибольший - стебли у образцов Scl и Sc2 (41,5 и 43,1%) и листья у растений местного происхождения (табл. 26). Наибольшее количество 20Е накапливается в соцветиях исследуемых образцов - 1,0-1,8%, в листьях его содержание не превышает 1,0-1,1%, а в стеблях обнаружено незначительное, по сравнению с листьями и соцветиями, содержание 20-гидроксиэкдизона — 0,2-0,3%. Наибольшей вариабельностью отличается содержание экдистерона в соцветиях культивируемых растений, а в листьях исследуемых образцов его количество отличается незначительно.
Наибольший вклад в валовое содержание 20Е вносят листья и соцветия, общая доля которых в фитомассе одного растения составляет 56,9-61,6%. Вклад стеблей в общее количество 20-гидроксиэкдизона составляет от 8,5% у особей местного происхождения до 16,2% у образца Sc2.
В зависимости от количества 20-гидроксиэкдизона в надземных органах и структуры урожая, валовое содержание 20-гидроксиэкдизона в одном растении серпухи венценосной местной репродукции составляет 4,2 г, что в 2,3 раза больше, чем аналогичный показатель у образца Scl ив 1,4 раза — чем у образца Sc2. Таким образом, изученные образцы растений характеризуются рядом достоверно отличающихся морфометрических признаков (табл. 27).
У растений местной популяции отмечено наименьшее количество морфометрических признаков, имеющих максимальные и минимальные значения. В большинстве случаев морфометрические показатели у растений местной популяции достоверно отличаются от аналогичных признаков у особей Scl или Sc2 и имеют промежуточные значения.
На среднем уровне изменчивости варьирует наибольшее количество признаков (табл. 28). К наименее вариабельным можно отнести такие признаки, как длина бутонов, размеры и масса семянок.
Наибольшей амплитудой варьирования отличаются линейные размеры конечной дольки листа, количество корзинок и боковых побегов II порядка на генеративном побеге, длина боковых побегов II порядка.
