Содержание к диссертации
Введение
Глава I Природно-климатические и погодные условия района 6
Глава II Материал и методы 12
Глава III Сезонная динамика развития
3.1 Фенология 16
3.2 Сезонный рост листьев 34
Глава IV Биологические особенности видов р. Allium L.
4.1 Биология цветения и опыления 45
4.2 Семенная продуктивность 70
4.3 Биология прорастания семян и особенности длительного хранения 83
4.4 Продуктивность и урожайность луков в условиях культуры 88
Глава V Биохимическая характеристика видов p. Allium L.
5.1 Содержание витаминов 94
5.2 Сезонная динамика содержания аскорбиновой кислоты 101
5.3 Сезонная динамика накопления Сахаров 110
5.4 Минеральный состав 119
5.5 Аккумулирование селена семенами луков — 131
Выводы 137
Литература 139
Введение к работе
Одной из основных задач ботанических садов является интродукция новых растений природной флоры, изучение их полезных свойств и возможностей практического использования. Поиск и введение в культуру новых растений, имеющих практическое значение, не могут вестись бессистемно, а должны проводится планомерно, основываясь на конкретных теоретических предпосылках. При выборе объектов для испытания в опыте интродукции весьма полезным оказывается принцип филогенетического родства (Русанов, 1950).
Большой интерес с точки зрения практического использования представляют виды рода Allium L. Издавна луки известны как пищевые и лекарственные растения. Из-за вкусовых и ароматических качеств некоторые виды лука давно введены в культуру, но во многих местностях население продолжает употреблять в пищу и дикие виды (Вульф, 1944; Дудка, 1954; Вульф, Малеева, 1969). Так в средней полосе России в пищевых целях используют лук угловатый {A.angulosum L.\ поникающий (Anutans L.)9 душистый (A.odorum L.)9 косой (A.obliquum L.\ лук резанец (A.schoenoprasum L.) и многие другие (Антипенко, 1957). В горных районах Средней Азии такие виды лука как Allium coeruleum PalL, A.vavilovii М.Рор. et Vved., A.oschaninii O. Fedtsch, Afedtschenkoanum Re-gel и др., если не целиком заменяют огородные растения, то довольно широко употребляются в пищу (Касач, 1977). Известно, что население Западного Тянь-Шаня использует в пищу не менее 20 видов лука, относящихся к 6 секциям (Хасанов, Умаров, 1989). Пищевые качества луков известны человеку с древнейших времён. Ещё в Древнем Египте, Индии, Греции лук и чеснок широко употребляли в пищу (Taekholm at Drar, 1954). Со времён Гиппократа и Диоско-рида луки использовали как лекарственные растения при лечении ран, проказы, кишечных заболеваний и как противоядие при всех отравлениях (Гусев, Гришин, 1963).
Ценным свойством многолетних луков является получение продукции богатой витамином С ранней весной, когда ещё нет других овощей из открыто го грунта. В то же время их листья могут использоваться в пищу в течение всего сезона. Помимо содержания витамина С и других витаминов (Ви Вг, Вб, РР) в листьях многолетних луков содержится множество других биологически активных веществ (аминокислоты, эфирные масла, макро- и микроэлементы, ка-ротиноиды, флавоноиды, стероидные соединения и др.), что определяет их высокую диетическую ценность и лекарственные свойства. Кроме того, листья и луковицы обладают фитонцидным и глистогонным действием. Фитонциды луков действуют на бактерии и простейших. Губительны для протеуса, параколи и стафилококков. Особенно чувствительны к фитонцидам лука микоидес и ми-зентерикус (Байтулин и др. 1986).
Перспективны луки и как декоративные растения (Вовк, 1971; Коноров, 1977; Шкляр, 1979; Гиндина, 1979; Пашина, Чекалинская, 1984; Комиссаров, Черных, 1986; Кокорева, 1989; Петрова, 1989 и др.), но на территории России многолетние луки используются в этом плане явно недостаточно. За рубежом более 80 видов лука выращиваются как декоративные растения (Grunert, 1970; Foury, 1986; Zimmer, Penken, 1985).
Широкие перспективы имеет введение в культуру и вовлечение в селекционный процесс дикорастущих видов лука, которые обладают рядом преимуществ по сравнению с луком репчатым, отличаясь от него высокой зимостойкостью, способностью ранневесеннего отрастания, устойчивостью к болезням (особенно к пероноспорозу) и вредителям, высокими биохимическими показателями (Вавилов, 1966; Ершов, 1967; Казакова и др., 1982).
Имеющиеся в литературе данные относятся, в основном, к систематике и морфологии рода, в то время, как вопросы биологии и биохимии луков как пищевых и лекарственных растений в средней полосе России изучены недостаточно, что препятствует широкому распространению их в культуре. Всестороннее изучение биологических особенностей видов рода Allium при интродукции позволяет расширить ассортимент этих многолетников используемых в пищевых и декоративных целях и тем самым обогатить биоразнообразие культурной флоры России.
Объектами нашего исследования в условиях культуры были 7 видов лука, 6 из которых относятся к секции Rhiziridium Don.: Allium angulosum L. - лук угловатый , A.nutans L. - л. поникающий; A. schoenoprasum L. — л. скорода, A.odorum L. — л. душистый, A.flavescens Bess. — л. желтеющий, A.montanum F.W.Schmidt - л. горный и один вид - из секции Phyllodolon (Salisb.) Prokh. -A.fistulosum L. -л. дудчатый (Введенский, 1935). Все виды широко распространены на территории России как дикорастущие растения, кроме A.fistulosum L.f который является культурным видом. Встречаются в Восточной Европе (кроме A.odorum), Сибири, на Дальнем Востоке (за исключением A.angulosum, A.flavescens и A.montanum). A. schoenoprasum произрастает также на Кавказе и по всей территории Арктики (до 75° с.ш.). A.flavescens и A.nutans встречаются в степях и остепенённых лугах. Остальные виды являются типичными луговыми растениями. Основной целью нашей работы являлось изучение особенностей биологии и пищевой ценности многолетних луков при выращивании их в условиях г. Москвы.
В рамках поставленной цели предполагалось решить следующие задачи:
- исследовать сезонный ритм роста и развития растений в культуре;
- изучить биологию цветения и плодоношения, семенную продуктивность, особенности биологии семян в связи с возможностью их долговременного хранения в семенных генбанках;
- исследовать содержание витаминов С, В і, В2, А, Е, каротиноидов и микроэлементов в листьях луков и произвести сравнительную оценку различных видов в качестве источника этих нутриентов;
- изучить динамику содержания аскорбиновой кислоты, Сахаров и продуктивность растений в зависимости от фаз развития.
Работа выполнена в 1999 - 2003гг. в отделе культурных растений Главного ботанического сада им. Н.В.Цицина РАН.
Сезонный рост листьев
Периодичность развития листьев у различных видов растений зависит от различных факторов, и была не раз объектом экологических исследований (Серебряков, 1964). Данные по ритму роста листьев видов рода Allium весьма немногочисленны. В работах ряда авторов (Казакова, 1957а, б, в, 1964, 1970; Хайретдинов, 1985; Козлов, Братчикова, 1987 и др.) показано влияние различных факторов (влажности, температуры, длины светового дня и др.) на рост и развитие луков.
А.А.Казакова (1957а,б) отмечает что длина дня оказывает непосредственное влияние на развитие видов А. сера,, A.porrurn, A. sativum, A.fistulosum. Автором показано, что короткий день способствует усиленному росту листьев, увеличению их числа и размеров, а также образованию более мощной корневой системы. В то же время растения лука на коротком дне стрелкуются гораздо позднее (на 13-25 дней), чем на естественном (длинном) дне. У многолетних видов лука (A. nutans, A.schoenoprasum, A.odorum, A.fistulosum) под влиянием короткого дня происходит усиление ветвления (Казакова, 1970). Эти виды лука по-разному реагируют на изменение длины дня и спектрального состава света. A.odorum быстрее развивается при естественном освещении и на 24-часовом дне при досвечивании синим светом. A.schoenoprasum хорошо развивается и ветвится как в условиях короткого, так и длинного дня при преобладании в световом потоке красного света. A.nutans лучше рос и ветвился на длинном и естественном дне; его развитие ускорялось при коротком дне, и на синем свете. У A.fistulosum наибольший процент, как ветвящихся, так и стрелкующихся растений зарегистрирован при естественном освещении, а также на коротком (12 часовом) дне с преобладанием красной части спектра.
Длина вегетационного периода вида также зависит от длины дня. Так, у репчатого лука сорта Бессоновский, выращиваемого на длинном дне (Москва, Свердловск), средняя продолжительность вегетационного периода в первый год жизни составила 105-107 дней, а растущего при большой влажности-под Ленинградом -110 дней, тогда как в Майкопе - 148, а в Ташкенте и Дербенте он вообще не прекращается, что объясняется более короткой продолжительностью дня (Казакова, 1964).
А. А. Казакова (1964) наблюдала значительное удлинение вегетационного периода у сортов репчатого лука (Каба, Испанский 313, Джонсон) с продвижением их на север из-за недостатка суммы температур за период ве-гетаци+и, при достаточной длительности светлого времени суток.
Г.И. Козлов и В.В. Братчикова (1987) установили, что в условиях Ленинградской области у листьев A.fistulosum в начале вегетации проявилась чётко выраженная периодичность в интенсивности ростовых процессов. Максимальный рост листьев в естественных условиях наблюдался в вечерние и ночные часы, затем к полудню, линейный прирост листьев замедлялся или полностью прекращался. Такая периодичность роста, по мнению авторов, зависит от влажности воздуха, которая повышается в вечерние и ночные часы и снижается с восходом солнца. Авторы установили, что дневной рост листьев A.fistulosum зависит от влажности воздуха. При сплошной облачности, постоянной относительной влажности воздуха 70-90% и температуре 12-16С рост листьев не прекращался в течение суток, при этом дневные приросты были выше ночных.
По данным С.С. Хайретдинова (1985) динамика роста и развития растений A.obliquum, выращиваемых в Башкирии, зависит от метеорологических условий вегетационного периода. Так, в начале вегетационного периода 1981 года, по сведениям автора, рост этих растений был более интенсивным, чем в 1980 году, но затем замедлился из-за дефицита влаги.
На рост листьев A.fistulosum оказывают влияние пониженные температуры и заморозки. Пониженные температуры замедляют темп роста листьев, а последействие заморозков проявляется в остановке роста на несколько часов (Козлов, Братчикова, 1987).
Опытами в условиях Ленинградской области установлено, что хранение луковиц А.сера при низкой температуре (0± 1 С) тормозит в последующем ост листьев и отрастание стрелок. При этом существенное значение имеет продолжительность воздействия низкой температуры: чем дольше луковицы подвергались её воздействию, тем позже и мельче отрастали у них листья (Казакова, 1957в). Для каждого вида лука существует оптимальная температура, при которой формируется цветонос. Для репчатого лука (А.сера) и большинства многолетних луков (A.schoenoprasum, A.odorum, A.nutans) она составляет 5-10С, для А.роггит и A.sativum близка к 0 (0 ± 1С) (Казакова, 1970).
Данные по изучению роста листьев луков в течение периода вегетации весьма немногочисленны. И.А. Байтулин с соавторами (1986) отмечает, что быстрый рост листьев A.nutans, в условиях Казахстана, происходит до перехода растений в стадию бутонизации, однако листья продолжают закладываться, развиваться, отрастать и отмирать как в фазе бутонизации, так и в фазе цветения лука поникающего (A.nutans) и даже, хотя и медленно, в зимний период под снегом.
По данным Е.Г. Гринберг с соавторами (1987) отрастание листьев A.schoenoprasum в условиях Сибири (г.Новосибирск) начинается сразу после таяния снега и продолжается до фазы бутонизации. В фазу бутонизации листья прекращают расти и начинают сохнуть. Начало засыхания листьев наблюдается также после цветения. Во время созревания семян начинают отрастать новые листья и новые замещающие побеги. Сходные результаты получены Э.П. Целищевой (1978), которая наблюдала образование второй генерации листьев у A.schoenoprasum. Автор отмечает, что образование второй генерации листьев совпадает с периодом дождей в условиях Сибири.
Семенная продуктивность
Важными показателями адаптации вида при интродукции являются регулярность плодоношения и продуктивность семян (Малеев, 1933; Аврорин, 1956; Харке-вич,1966). Ряд авторов при интродукции травянистых растений наблюдали увеличение фертильности соцветий (Светозарова, 1967; Шохина, 1977) и повышение продуктивности семян (Томилова, Мелехова, 1976; Антонюк, 1977; Зайцева, 1977; Киршин, Томилова, 1977; Хайретдинов, 1983; Данилова, 1991), что по их мнению связано с увеличением числа репродуктивных побегов. Другие исследователи (Тюрина, 1974, 1977; Галинская, Израильсон, 1977; Пленник, Помидорова, 1977) наблюдали изменение семенной продуктивности при введении растений в культуру в зависимости от экологической природы видов. У мезофитов и ксеромезо-фитов показатели продуктивности семян в культуре выше чем в природе, у псих-рофитов и петрофитов - наоборот, причём у растений последних двух групп в культуре семена часто не завязываются. В условиях культуры изменяются абсолютная масса и размеры семян, всхожесть и энергия прорастания (Тихонова и др., 1984).Изменение семенной продуктивности и качества семян у дикорастущих растений в культуре можно считать показателем жизненности вида в условиях интродукции. Семенная продуктивность - это число семян, которое образуется на одном растении или побеге (Работнов, 1950). Чем выше семенная продуктивность, тем больше вероятность более интенсивного расселения вида. Ряд авторов (Старикова, 1963; Харкевич, 1966; Левина, 1974 и др.) различают реальную семенную продуктивность и потенциальную.Реальная семенная продуктивность -это число завязавшихся семян на одном растении или генеративном побеге. Потенциальная семенная продуктивность - количество семян, которое могло бы образоваться при стопроцентном завязывании семяпочек. Отношение реальной семенной продуктивности к потенциальной называют коэффициентом продуктивности. Несмотря на многочисленные опыты интродукции и широкое возделывание некоторых видов рода Allium в культуре, об их семенной продуктивности имеются лишь отрывочные сведения (Работнов, 1950; Инамов, 1967, 1971; Кучеров, 1974; Хайретдинов, 1983; Кучеров, Хайретдинов, 1987; Ньето, 1983; Карда-шина и др., 1986; Петрова, 1987; Сикура, 1987; Сикура, Фёдорова, 1987; Черных, 1987; Данилова, 1991; Данилова, 1992; Тухватуллина, 2000; Черёмушкина, 2001), Практически отсутствуют сведения о семенной продуктивности изученных нами видов при выращивании их в средней полосе России.
У всех исследованных нами видов лука, число семяпочек в завязи величина постоянная, равная шести. Плод у изученных видов лука - трёхгнёздная ценокарпная коробочка с сутурально-дорсальным способом вскрытия (Левина, 1987). В каждом гнезде чаще всего формируется два семени, но нередко одно семя недоразвивается. Недоразвитие одного из семян приводит к увеличению размеров другого семени и некоторой его деформации. Семена чёрные, амфиотропные, с эндоспермом (Черёмушкина и др., 1990). Число семян в плоде непостоянно. По нашим наблюдениям в одном плоде лишь в редких случаях формировалось шесть семян. У исследованных видов их число в среднем варьировало от двух до пяти (табл.5). В связи с этим реальная семенная продуктивность значительно уступала потенциальной семенной продуктивности. Цветки собраны в зонтиковидные цимозные соцветия, в молодом состоянии заключённые в чехол из кроющих листьев. Число цветков в соцветиях луков сильно варьировало как у разных особей одного вида, так и у различных видов (табл.5). Соцветия с наибольшим количеством цветков характерны для видов A.fistulosum, A.nutans, A.odorum, наименьшее число цветков наблюдалось у A.schoenoprasum и A.angulosum (табл.5, рис.30,31). Семенная продуктивность побега, как известно, также складывается из элементов семенной продуктивности. Так как число семяпочек в завязи величина постоянная, то на формирование потенциальной семенной продуктивности побега влияет изменение числа цветков в соцветии. Из данных таблицы 5 видно, что A.fistulosum, A.odorum, A.nutans, A.montanum по сравнению с A.angulosum, A.schoenoprasum, A.flavescens имеют более высокие показатели потенциальной
Семенная продуктивность видов рода Allium L.9 интродуцированных в ГБС РАН
- Примечание: в числителе - среднее значение, в знаменателе амплитуда изменчивости показателя семенной продуктивности побега. У исследованных нами многолетних видов лука ыделяются 3 группы видов: с высокой потенциальной семенной продуктивностью (416,8 - 1039шт.) - A.nutans, A.fistulosum, A.odorum, средней потенциальной семенной продуктивностью (286,38 — 477,92шт.) - A.angulosum, A.montanum, Aflavescens, низкой потенциальной семенной продуктивностью (142,22 -321,60шт.) - A.schoenoprasum.
Для цветков в пределах соцветия свойственно явление протерандрии - более раннее созревание тычинок по сравнению с пестиком, также разновозрастность цветков, которая выражается в неодновременном распускании цветков (Трофи-мец, 1940; Казакова, 1950; Цицина, 1960; Стожарова, 1973; Данилова, 1980; Хай-ретдинов, 1987).У исследованных нами видов мы также наблюдали эти явления. В связи с этими биологическими особенностями опыление различных цветков может происходить в пределах одного зонтика-аллогамия, между соцветиями разных растений - гейтеногамия (преимущественно), между видами - ксеногамия (очень редкое явление). Отмечено явление автогамии при изоляции одного цветка и единичное завязывание семян у A.schoenoprasum, A.fistulosum, A.obliquum (Кокорева, 1982). Изученные нами виды относятся к перекрёстноопыляющимся растениям - энтомофилам. В связи с этим, прослеживается связь между величиной реальной семенной продуктивности и погодными условиями, от которых зависит активность работы насекомых-опылителей в период цветения растений. Многими авторами (Казакова, 1970; Данилова, 1980; Хайретдинов, 1987) установлено, что при одинаковых температурных условиях в пасмурную погоду раскрывается значительно меньшее число цветков, чем в ясную.
Минимальная реальная семенная продуктивность отмечена у позднеспелых видов A.odorum и A.nutans и раннеспелых - A.montanum и A.fistulosum в 2000 году., когда в июне-августе (во время цветения этих видов) осадки выпадали почти ежедневно, а их сумма превысила норму в 0,5-2 раза.
Ряд авторов (Смирнова, 1965; Пленник, 1976; Дудик, 1979) отмечают, что масса семян зависит от видовой принадлежности образца и экологических условий произрастания растений. Исследованные нами виды родр. Allium в значительной сте - 78 пени различались по размерам и массе семян, формирующихся в условиях выращивания в ГБС РАН (табл.6,7). Крупные семена (масса 1000 семян от 2г и более характерны для позднеспелых видов A. angulosum, A. nutans, A.oclorum, A.flavescens. Раннеспелые виды (A.schoenoprasum, A.montanum, Afistulosuni) имеют более мелкие семена (табл.6,7). Из данных представленных в таблице 6, видно, что длина, ширина и толщина семян варьирует в значительной степени (V=4,7 -17,8%), более стабильна их масса (V=0,6 - 5,4%).
Содержание витаминов
Литература о многообразии функций аскорбиновой кислоты в растениях весьма обширна (Измайлов, 1939; Рубин,1940; Львов и др., 1945; Измайлов, 1930; По-волоцкая, 1957; Ермаков, Луковникова, 1959; Спиридонова, 1959; Овчаров, 1964). Много работ посвящено также её биосинтезу и зависимости его от различных факторов (Поволоцкая, 1937; Окунцов, Котлярова, 1964; Окунцов, Чупахина, 1970; Чупахина и др., 1998; Asselbergs, 1957; Shigeoka, 1981). Рассматривая вопрос о физиологической роли аскорбиновой кислоты в растениях, многие авторы указывают на её участие в важнейших энергетических процессах растительной клетки — фотосинтезе (Arnon et. al., 1954, 1956; Marre, Arrigoni, 1958; Fuchtbauer, Simonis, 1958; Rudolph, Bukatsch, 1966; Ming-Ching, Brand, 1980; Chen Pin-Ching, Arnon, 1983) и дыхании (Землянухин, 1956, 1964; Luger, 1954; Mapson, Moustafa, 1956; Yamazaki,1962; Pirson, Zimmermann, 1985). Исследователями последних лет (Чупахина, 1997) установлено отсутствие прямой связи между фотосинтезом и биосинтезом аскорбиновой кислоты, но не отрицается наличие контактов между этими процессами. Г.Н. Чупахина (1997) считает, что накопление аскорбиновой кислоты в растениях не следует связывать либо с фотосинтезом либо с дыханием, как это делалось раньше, так как эти процессы могут быть связаны с обоими процессами.
Важную роль аскорбиновая кислота играет в регулировании роста и развития растений- Большинство авторов (Tonzig, Trezzi, 1955; Vittoria, 1955; Euler, 1958; Skrabka, 1965; Chinoy, Singh, 1971; Sharma et al., 1975; Dhar et al., 1980) отмечают стимуляцию роста в присутствии аскорбиновой кислоты. Наряду с этим имеются данные о ингибирующем влиянии аскорбиновой кислоты на ростовые процессы (Marre, Laudi, 1956; Tognoli, Marre, 1959; Shah et al., 1974; Noor et at, 1980; Rathore et al., 1981).
Несомненно её участие в процессах цветения (Горбунов и др., 2001), вегетативной и репродуктивной дифференциации (Sandan, 1958; Heilinger et. at, 1961; Chinoy, Singh, 1971; Tayal, 1972; Garg, Kappor, 1972; Severi, Laudi, 1976), в вод -102 ном обмене (Землянухин, 1964; Спиридонова, 1965; Старцева, Васильева, 1972; Tonzig, Trezzi, 1954), в биосинтезе белка и защитных реакциях (Скофенко, 1957; Аксенова, 1960; Полищук, 1962; Юрова, 1964; Пономарёва, 1965; Про-ценко, 1967; Лемпицкий, Александрова, 1975; Пересыпкин и др., 1977; Читана-ва, 1982; Arrigoni et. al., 1979).
В настоящее время установлена значительная роль аскорбиновой кислоты в адаптации растений к неблагоприятным условиям окружающей среды (Чупа-хина, 1997, 1998,1999,2001; Головина, Чупахина, 2001; Головина, 2001). Известно, что аскорбиновая кислота, которая характеризует интенсивность окислительно-восстановительных процессов (Егоров, Караваев, 1945; Максимов, 1948), присутствует в больших количествах в молодых,энергично растущих частях растения.
В.Н.Букин (1941) считает, что содержание аскорбиновой кислоты в листьях растений достигает определённого максимума в период наибольшей жизнедеятельности. Другие авторы (Рубин, Арциховская, 1937; Львов и др. , 1945; Спиридонова, 1947) связывают повышение содержания аскорбиновой кислоты в энергично растущих частях растения с повышением интенсивности дыхания. Показано, что характер накопления аскорбиновой кислоты может служить видовым и сортовым признаком растений (Бекдаирова, Чикалова, 1962). Это особенно чётко прослеживается в процессе индивидуального развития растений. Многими авторами (Панкова, 1949; Андрейчук, 1951; Делова, 1959; Евграфова, 1959; Карабанов, 1959; Спиридонова, 1968; Кучеров, Хайретдинов, 1983; Данилова, 1993) установлено, что количество аскорбиновой кислоты в различных органах растений сильно колеблется в разные периоды их роста и развития и зависит от многих факторов. Они убедительно показали, что однократные определения содержания витамина С носят случайный характер и не могут служить количественной характеристикой витаминной ценности того или иного вида растения.
Нашей целью было изучение динамики содержания аскорбиновой кислоты в течение периода вегетации в листьях и цветоносах растений многолетних видов лука. Изучение динамики накопления витамина С в листьях исследуемых образцов показало закономерное изменение его содержания в ходе вегетационного периода в зависимости от фазы онтогенеза монокарпических побегов растения (рис. 37-39).
Минеральный состав
Микроэлементы играют важную физиологическую роль в организме животных и человека как составная часть пищевых продуктов и воды. Главным источником энергии и пластического материала животного организма является пища, состав которой влияет на метаболические процессы организма. Влияние микроэлементов на обмен веществ, участие в биохимических реакциях организма обусловлено их вхождением в структуру таких биологически активных соединений, как ферменты, белки, гормоны, витамины и пигменты (Кортев и др., 1972). Многочисленные заболевания обмена веществ, причиной которых являются нарушения в организме человека микроэлементного равновесия, объединены в единую группу болезней, названную микроэлементозами. При этом нарушение баланса микроэлементов может быть следствием заболевания, а также следствием их недостаточного или избыточного поступления извне (Ба-бенко, Решёткина, 1971; Ноздрюхина, Гринкевич, 1980; Ноздрюхина и др., 1985; Ловкова и др., 1990). Установлено, например, что недостаточное содержание йода в пище и питьевой воде ряда районов Урала, Алтая и Карпат приводит к развитию эндемического зоба, особенно если это сопровождается недостатком меди, кобальта или избытком марганца (Ковда, 1985). Марганец необходим для нормальной секреции инсулина (Baly et aL, 1984), оказывает влияние на обмен липидов, играет непосредственную роль в гомеостазе глюкозы (Hurley, 1984), остеогенезе (Кабыш, 1966; Назаров и др., 1985) и эритропоэзе (Ивановская, Николаев, 1959). Повышенные концентрации некоторых микроэлементов (кадмия, цинка, кобальта, никеля) могут вызывать раковые опухоли (Ковда, 1985).
Дефицит меди в сочетании с дефицитом железа, цинка и кобальта вызывает анемию (Ковда, 1985). Железодефицит (гипосидероз) - один из наиболее распространённых микроэлементозов человека. По данным ВОЗ (1959) частота гипосидероза в различных популяциях колеблется от 20 до 95%. В Индии и некоторых частях Африки более 50% населения страдают анемиями и от 10 до 40% материнской смертности во время беременности и родов связаны с этими заболеваниями (Menon, 1958). Избыток кадмия и ртути в почвах, водах и в пище вызвал в Японии тяжёлые заболевания человека — минамата, итаи-итаи. То же обнаружилось в районах Скандинавии и Северной Америки (Ковда, 1985).
Токсичность цинка невелика, при введении его в избытке он не кумулиру-ется, а выводится. Поэтому большое значение для клинической медицины имеет цинкдефицитное состояние организма. При недостатке цинка наблюдаются следующие симптомы: изменение аппетита, задержка роста и полового созревания с прекращением развития яичек и сперматогенеза у самцов, бесплодие, патологические роды у самок, паракератоз с облысением, лимфопения и др. (Авцын и др., 1991). Дефицит цинка сопровождается развитием синдромов, связанных с поражением кожных покровов и нарушением вкуса и обоняния (Lever, 1975). Цинк играет непосредственную роль в заживлении ран (Steurn at al., 1960).
Многие микроэлементы, в том числе медь, кобальт, марганец и др. играют большую роль в кроветворении. Медь - один из важнейших незаменимых микроэлементов, необходимых для жизнедеятельности человека, животных и растений (Авцын и др., 1991). Её функции в кроветворении не могут заменить другие металлы, даже те, которые сами стимулируют гемопоэз (Мещеринская-Штейнберг, 1951; Hart, Steebock, 1929). Медь способствует переносу железа в костный мозг, оказывает стимулирующее влияние на созревание ретикулоцитов и превращение их в зрелые эритроциты. Недостаток меди сокращает сроки жизни эритроцитов и замедляет их созревание (Бала, Лифшиц, 1965; Bush at al., 1956).
По классификации А.И.Перельмана для высших растений в целом хром относится к элементам с малой степенью аккумуляции (Перельман, 1973). В связи с этим наряду с излишним рафинированием пищевых продуктов дефицит хрома в организме человека встречается довольно часто. По подсчётам американских специалистов примерно половина населения страны, особенно лица старшего и преклонного возраста, страдают этим недугом, на фоне которого развиваются сердечно-сосудистые нарушения, атеросклероз, заболевания эндокринной системы, гипергликемия, энцефалопатия, периферическая нейропа-тия и сахарный диабет (Ловкова и др., 2001). Хром, как известно, способен уси - 121 -ливать действие инсулина во всех процессах метаболизма, регулируемых этим гормоном (Ловкова и др., 1990, 1996; Бабенко, Решёткина, 1971). Он осуществляет регуляцию содержания инсулина в крови (Borel, Anderson, 1984), участвует в липидном обмене и защищает нуклеиновые кислоты от денатурации (Wacker, Vallee, 1959).
Недостаток селена в почвах закономерно приводит к его дефициту во всей цепи биологического круговорота - почва-растение-животное-человек, распространённому за редким исключением по всей территории России (Ловкова и др., 2001). Роль селена была установлена после описания селенодефицитной кардиомиопатии (болезни Кешана) в Китае (Johnson et aL, 1981). Нарушение равновесия селена - причина злокачественных образований аритмий, фибрилляций, атеросклероза и т.д. (Осипова и др., 1999). Выявлено, что кистозный фиброз поджелудочной железы - заболевание распространённое у детей младшего возраста, обусловлено дефицитом ряда элементов особенно селена в пре-натальном периоде (Wallach at all., 1979). Селен явно необходим в мини дозах организму человека и животных (Lag, 1980).
Малое поступление в организм кобальта приводит к недостаточному синтезу витамина В2 и анемии, в то же время избыток кобальта подавляет синтез цианокобаламина и, кроме того, тормозит важнейшие энзиматические реакции синтеза тироксина (Ловкова и др., 1989).
Недостаток Li способствует маниакально-депрессивным психозам, шизофрении и другим психическим заболеваниям (Ловкова и др., 1989). Подобного рода сведения имеются и по другим элементам.
Изучение биологической роли различных микроэлементов привело к раз витию новой концепции знаний - микроэлементологии. В соответствии с данным подходом, здоровье населения во многом определяется уровнем потребления микроэлементов с пищей. Совершенно очевидно, что любые нарушения авновесия микроэлементов в организме нуждаются в коррекции, которая может быть осуществлена с помощью препаратов, содержащих микроэлементы в органически связанной, т.е. наиболее усвояемой форме. Потенциальными источниками органически связанных микроэлементов являются лекарственные растения, отличительная особенность которых состоит в способности избира - 122 тельно накапливать отдельные микроэлементы или их группы. (Ловкова и др., 1990, 1997). В этом отношении интересны представители рода Allium, многие из которых употребляются с пищевой целью. К сожалению, данные по микроэлементному составу луков весьма отрывочны, что связано с трудностью оценки величины аккумулирования, на которую влияют климатические условия, структура и химический состав почвы, в том числе содержание в почве других элементов, которые могут выступать как в качестве синергистов, так и антагонистов.
Данные содержания элементов в образцах многолетних луков представлены в таблице 17. Приведенные результаты свидетельствуют о специфичности накопления микроэлементов многолетними луками. Все микроэлементы по степени аккумулирования в растениях могут быть разделены на 2 принципиальные группы: со значительными вариациями в уровне накопления (различия между максимальным и минимальным значениями достигают 10 и более раз) и с небольшими различиями (менее 3). К первой можно отнести Pb, Cr, Cd. Типичными представителями второй группы являются Se, Sr, Си, Zn, Mn, Fe. По-видимому, относительное постоянство уровня накопления многолетними луками микроэлементов второй группы является характерным для них признаком. Косвенным подтверждением этого могут служить данные величин накопления Мп и Си, полученные для среднеазиатских многолетних луков, интродуциро-ванных на Украине, весьма сходные с теми, которые были получены нами -10-200 мг/кг для Мп и 200-800 мг/кг для Си (Булах, 1985,1994). Помимо этого диаграммы коэффициентов биологического накопления (КБН) (рис.42-46) показывают, что практически все исследованные виды являются концентраторами Se и все, кроме A. schoenoprasum, концентрируют Си и Zn (рис.42-46). Но даже и у A. schoenoprasum КБН в отношении Zn и Си во много раз превосходит КБН таких элементов, как Mn, Fe, Со. Кроме того, необычно высокой способностью накапливать Ni и Сг отличается A. flavescens, для которого КБН никеля достигает 2. Выявлены различия в отношении накопления Zn, Си, Cd и Se между широколистной и узколистной формами A. nutans. Как видно из рис.42, первая форма проявляет более выраженные аккумулирующие свойства, причем в обоих случаях КБН в отношении Cd значительно ниже, чем КБН Se. Последняя енденция характерна для всех исследованных видов лука, что особенно важно, если учесть, что Se снижает токсичность Cd (Combs G.,Combs S.,1986). Для A. odorum различия между широколистной и узколистной формами проявляются преимущественно в отношении Se и Ni, в то время как различия в КБН Си и Zn практически отсутствуют (рис.43).
