Содержание к диссертации
Введение
Глава I. История изучения и использования видов рода allium природной флоры средней азии 8
Глава П. Объекты и методика исследований 29
Глава Ш. Предпосылки интродукции видов рода allium флоры средней азии на Украине 85
Глава ІУ. Биологические особенности видов рода allium флоры средней азии в природе и культуре ЦРБС Ан УССР 118
1. Биоморфологические типы интродуцированяых видов рода лук 118
2. Ритм роста и развития луков флоры Средней Азии 156
3. Биологические особенности семян, семенная продуктивность и аномалии цветков видов рода лук 168
Глава У. Биохимические особенности среднеазиатски видов рода лук в культуре ЦРБС Ан УССР 181
Глава Уі. Итоги интродукции среднеазиатских видов рода лук и возможности их использования на Украине 201
Выводы и рекомендации 220
- Объекты и методика исследований
- Биологические особенности видов рода allium флоры средней азии в природе и культуре ЦРБС Ан УССР
- Ритм роста и развития луков флоры Средней Азии
- Биологические особенности семян, семенная продуктивность и аномалии цветков видов рода лук
Введение к работе
Одной из основных задач ботанических садов нашей страны является разработка способов рационального использования, восстановления, обогащения и охраны растительных ресурсов. Решение этих вопросов имеет большое народнохозяйственное значение, служит делу укрепления материально-технической базы коммунизма. На важность и необходимость изучения и всестороннего использования растительных ресурсов указывается в материалах ХХУІ съезда Коммунистической партии Советского Союза.
Важным путем рационального использования растительных богатств страны является введение в культуру полезных растений как в пределах ареала, так и за его пределами с целью дальнейшего их использования в различных отраслях народного хозяйства. Число хозяйственно ценных растений, вводимых в культуру, из года в год неуклонно растет. Это объясняется все увеличивающейся потребностью ряда отраслей народного хозяйства.
В связи с этим большой интерес представляют флоры горных районов Советского Союза, отличающиеся большим богатством и являющиеся источником видов и форм с ценными для интродукционной работы свойствами. Особое значение в этом плане имеет Средняя Азия, флора которой насчитывает около 8 тыс. видов высших растений из 21 тыс., имеющихся во флоре Советского Союза /Черепанов, 1973/. Этот регион выделяется в самостоятельный генетический центр происхождения культурных растений /Жуковский, 1970/. Его флора содержит многие группы хозяйственно ценных перспективных растений: лекарственные, технические, пищевые, кормовые, декоративные и др. К настоящему времени накоплен значительный опыт интродукции растений природной флоры Средней Азии на Украине, на основании которого сделаны теоретические обобщения и практические предложения /Сикура, 1975, 1982/.
Однако многие интродуцированные среднеазиатские виды полезных растений в новых для них условиях Украины изучены еще недостаточно.
Большой интерес с точки зрения использования в народном хозяйстве и медицине представляют виды рода лук.Луки - древнейшая и широко распространенная культура. Крупный полиморфный род насчитывает не менее 500 видов. Из них в СССР произрастает 233 вида, а в Средней Азии 199 /Определитель растений Средней Азии, т.П, 1971/. Издавна луки использовались в народной медицине как бактерицидное средство, для лечения некоторых заболеваний, а гак же как пищевые растения. Многие виды рода пользуются большим успехом у населения тех районов, где они произрастают. К сожалению, в народном хозяйстве страны применение находит лишь незначительная часть видов этого большого рода. Это, в основном, лук репчатый, порей, шалот и батун. Между тем, опыт использования дикорастущих видов, а также многочисленные литературные источники свидетельствуют о том, что многие виды луков природной флоры по ряду показателей не уступают, а по некоторым и превосходят культурные луки.
Многие луки природной флоры, дикие сородичи культурных растений, имеют пищевое значение. Они содержат витамины группы В, РР, каротин, аскорбиновую кислоту, фитонциды, микроэлементы, эфирные масла. Некоторые виды представляют интерес для селекции лука репчатого как жаро- и засухоустойчивые, нетребовательные к почве, устойчивые против болезней и вредителей. В настоящее время в республиках Средней Азии отдельные виды используются для приготовления консервов. Ассортимент луков для консервной промышленности может быть пополнен за счет дикорастущих съедобных видов, имеющих крупные луковицы.
Найденные в дикорастущих видах стероидные сапонины, а также целый ряд ценных сопутствующих веществ /витамины, микроэлементы, фитонциды и др./ дают возможность рассматривать луки как источник сырья для фармацевтической промышленности. В этой связи следует отметить, что подавляющее большинство растений-сапониноносов содержит сапонины тритерпеновой природы. Растений - источников стероидных сапонинов - сравнительно мало.
С успехом многие виды рода лук могут быть использованы и в озеленении. Большой интерес к лукам природной флоры Средней Азии проявляют иностранные цветоводческие фирмы. Большинство каталогов этих фирм наряду с другими декоративными культурами публикуют перечень среднеазиатских луков, которые в прошлом были экспортированы из Средней Азии. И в нашей стране эти эффектные растения природной флоры могут занять достойное место в декоративном цветоводстве.
Все виды лука являются хорошими медоносами. Они цветут на протяжении всего вегетационного периода, что обеспечивает взяток для пчел в течение всего лета. Некоторые виды могут иметь и техническое значение /источник клеющих веществ и красителей/.
Интродукция дикорастущих луков имеет также большое значение для сохранения и размножения эндемичных, редких и исчезающих видов.
Цель настоящей работы состояла в отборе и во введении в культуру на Украине наиболее устойчивых и ценных в хозяйственном, лекарственном и декоративном отношениях видов рода лук природной флоры Средней Азии для дальнейшего использования их в пищевой промышленности, медицине и зеленом строительстве, а также в установлении степени и некоторых закономерностей адаптации растений к изменившимся условиям среды.
При выполнении работы были поставлены следующие задачи:
I. Обобщить литературные источники по изучению и использованию видов рода лук природной флоры Средней Азии.
2. Выяснить перспективы интродукции на Украине среднеазиатских луков.
3. Пополнить коллекцию ботанико-географического участка "Средняя Азия" Центрального республиканского ботанического сада АН УССР /ЦРБС/ новыми видами луков Западного Тянь-Шаня.
4. Выделить биоморфологические типы апробированных в культуре видов рода лук с целью дальнейшего изучения направленности приспособительных процессов при их интродукции.
5. Изучить биологические особенности /ритмика роста и развития, семенная продуктивность, наиболее эффективные способы размножения и др./ видов каждого биоморфологического типа в естественных условиях и условиях культуры.
6. Изучить биохимические особенности среднеазиатских луков в условиях культуры.
7. На основании обобщения опыта введения в культуру ЦРБС видов рода лук флоры Средней Азии оценить перспективу их интродукции в новых условиях и дать рекомендации по их выращиванию и возможному использованию.
8. Выделить районы Украины наиболее перспективные для выращивания видов рода лук флоры Средней Азии.
В результате проведенных исследований отобрана группа перспективных для интродукции на Украине луков флоры Средней Азии. Впервые в основу прогнозирования успешности интродукции луков Западного Тянь-Шаня положен количественный метод таксономического анализа /Смирнов, 1969/, что позволило оценить экологическую амплитуду рассматриваемых видов. Построен алгоритм автоматической обработки матрицы диагностических признаков и создано программное обеспечение для проведения вычислительных работ на современных ЭВМ. Это позволило существенно расширить возможности метода таксономического анализа. При решении вопросов интродукционного прогноза использованы и другие нетрадиционные методические подходы /мера включения флор, биохимические показатели/. Пополнена коллекция луков участка "Средняя Азия" новыми перспективными видами Западного Тянь-Шаня. Выделение биоморфологических типов интродуцирован-ных луков позволило рассматривать один из видов данного типа в качестве "модели" характеризующей поведение в культуре остальных видов этого же типа. На основании изучения биологических особенностей исследуемых видов /ритм роста и развития, биологические особенности семян, семенная продуктивность, аномалии цветков, биохимические показатели/ подведены итоги их интродукции в Киеве, выделены районы Украины перспективные для выращивания среднеазиатских видов рода лук.
Разработка приемов интродукции и изучение дикорастущих луков в культуре поможет полнее использовать эти полезные растения в сельскохозяйственном производстве, что внесет определенный вклад в реализацию Продовольственной программы СССР, шире применять виды лука в медицине, декоративном садоводстве, сохранить и размножать эндемичные, редкие и исчезающие виды рода лук.
Автор выражает глубокую благодарность и признательность доктору биологических наук И.И.Сикуре за большую помощь и постоянное внимание к проводимым исследованиям. Автор считает своим долгом выразить благодарность дирекции ЦРБС АН УССР, своим коллегам по работе, сотрудникам ботанических садов и заповедников Средней Азии и Казахстана за всестороннюю поддержку и внимание к работе. За помощь и обсуждение вопросов математического обеспечения алгоритмической части работы и проведения расчетов на ЭВМ автор благодарен В.Д.Осетрову и В.И.Тимошенко.
Объекты и методика исследований
Изучение видов рода Allium флоры Средней Азии в связи с их интродукцией на Украине проводилось нами начиная с 1979 года.
За регион "Средняя Азия" нами принимаются все республики Средней Азии, а также условно Алма-Атинская и Талды-Курганская области Казахстана.
Объектами исследований послужили луки интродуцированные в Киев И.И.Сикурой в результате экспедиционных исследований I96I-I973 годов из различных районов их природного ареала /Си-кура, 1975/, полученные от коллег из ботанических садов АН УзССР и АН ТССР и по делектусам, а также завезенные нами в ЦРБС в результате экспедиции в западные районы Тянь-Шаня /заповедник Аксу-Дкабаглы/. К настоящему времени в условиях первичной культуры испытано 56 видов рода лук природной флоры Средней Азии.
Выбор объектов исследования определялся нами на основании их предварительного изучения /вопросы прогнозирования успешности интродукции рассмотрены в главе "Предпосылки интродукции видов рода лук флоры Средней Азии на Украине1/. Использован один из руководящих принципов выбора интродуценгов - полезность их использования. Мы включили в интродукционное испытание виды, имеющие ПИЩЄБОЄ значение /A.altaicum Pall., A.pskemense B.Pedtsch., А.гш/ tans L., A.carolinianum DC, A.rayilovii M.Pop.et Wed. и др./ виды, отличающиеся высоким содержанием аскорбиновой кислоты / A.nutans L. /; представляющие интерес как лекарственные расте ния - сапониноносы /многие виды секции Moiium Don. /. В кол лекции присутствуют виды, отличающиеся высокими декоративными качествами /A.altissimum Regel, A.aflatunense B.Pedtsch., A.giganteum Regel, A.karataviense Regel, A.oreophilum C.A.Mey., A.christophii Trautr. и др./. При подборе интродуценгов учи - зо тывались также требования,стоящие перед овощеводами практиками /Казакова,1970/. Отбирались также виды различные в систематическом отношении /коллекция представлена видами всех 5 секций рода /Определитель растений Средней Азии, т.11,1971/. В качестве критерия отбора видов служила различная степень их специализации /значительную часть коллекции составляют эндемичные виды, являющиеся характерным элементом растительного покрова Средней Азии/. Мобилизация исходного материала проводилась путем сбора во время экспедиционных исследований /семена или луковицы/, получения посевного или посадочного материала из заповедников или ботанических садов, получения по делектусам, если растения были собраны в условиях естественного обитания вида. Материал с неизвестной географией сбора не привлекался. На каждый образец растения, собранного в экспедиции, заполнялся паспорт, который хранился в архиве ЦРБС АН УССР. Исходный ингродукционный материал подвергался тщательному карантинному досмотру. При отсутствии вредителей или болезней образцу присваивался инвентаризационный номер и он поступал в один из питомников отдела для дальнейшего изучения. Объекты нашего исследования относятся к жизненной форме -луковичные геофиты. Это - заключительное звено в цепи жизненных форм, возникших в процессе эволюции от древесных растений к травянистым /Серебряков,1955/. Для геофитов характерно нахождение в почве их наиболее важных органов - почек возобновления. Гео-филия в сочетании с образованием подземных запасающихся органов - мощное средство адаптации растений к условиям обитания /Саво-ськин, I960/. Высокая приспособительная возможность луковичных геофитов во многом объясняется их способностью при наступлении неблагоприятных условий вести подземный образ жизни, уходить в - ЗІ состояние относительного покоя. Эта биологическая особенность, характерная для многих видов рода лук, позволяет рассматривать их как перспективные для интродукции виды. Значительная часть исследуемых видов успешно выращивается в ЦРБС в течение 10-20 лет, что дает нам основание с большой уверенностью судить о ингродукционных возмокностях отдельных видов, проводить сравнительное изучение видов в природе и культуре ЦРБС /виды, выращенные из семян нашей репродукции, прошедшие длительную акклиматизацию в условиях Киева/. Из 56 видов,прошедших первичное интродукционное испытание, 19 видов относятся к секции Rhiziridium Don., 5 видов - к секции Phyllodolon Prokh., 8 ВИДОВ - К СЄКЦИИ Haplostemon Boiss., З вида - к секции Porrum Don, 20 видов - к секции Molium /Определитель растений Средней Азии, г.її, 1971/ и I - к секции Anguinum Don.моп. /Флора Казахстана, т.П, 1958/. Список интродуцированных видов с указанием места их происхождения приводится в таблице 2.1. По своему происхождению интродукционный материал можно отнести к следующим боганико-географическим провинциям и округам Средней Азии и Юнного Казахстана выделенным Е.П.Коровиным /1962/: Южно-Туркестанская горная провинция /Западно-Тяньшанский округ - виды № I, 3,4,7,9,14,16,18,23,25,26,29,32,37,45,46,47, 50,51,52,53,55. Карагавский округ - 3,8,22. Гиссаро-Дарвазский округ - 5,27,36,38,40. Бадахшанский округ - 39/. Джунгаро-Тяньшанская провинция /Заилийский горный округ -1,2,6,10,19,21,31,33,34,35,43,54. Джунгарский округ - 7,11,12,13, 15,17,20. Чу-Илийский округ - 28/. Туркмено-Иранская провинция /Копетдагский округ - 24,30, 41,42,44,48,49/.
Биологические особенности видов рода allium флоры средней азии в природе и культуре ЦРБС Ан УССР
Коллекции интродуценгов, собранные в ботанических садах целыми родовыми комплексами /или их фрагментами/, могут служить богатейшим материалом для разносторонего сравнительного ботанического исследования. На базе изучения совокупности видов одного рода представляется возможность отобрать лучшие из них. Выявленные в коллекциях перспективные виды должны быть устойчивыми к совокупности изменившихся факторов внешней среды и отвечать своему целевому назначению.
Биоморфологические типы интродуцированных видов рода лук
Изучение в культуре значительного количества видов рода осложняется тем обстоятельством, что луки являются очень неестественной сборной группой растений с весьма искусственным делением на секции /Введенский,1935,1963; Steam, 1944; Филимонова, 1959/. Пути приспособления к определенному типу местообитания каждой родственной группы видов большого полиморфного рода существенно разнятся. Поэтому представляется целесообразным в пределах исследуемых интродуцированных растений выделить группы близких видов на основе изучения морфологических признаков, особенностей жизненного цикла и экологической приуроченности видов. Такие группы близких видов, относящиеся к одному роду и характеризующиеся сходными приспособлениями к определенному типу местообитания,принято называть биоморфологическими типами и рассматривать их в качестве основном единицы в интродукционном исследовании /Даева,1963/. Такой подход позволяет глубже вскрыть механизм приспособления каждого биоморфогипа к изменившимся условиям среды и рассматривать один из видов данного типа в качестве "модели", характеризующей поведение в культуре остальных видов этого не типа. С этой целью нами предпринята попытка выделения биоморфологических типов ингродуцированных видов рода Allium.
Одна из первых попыток выделения биоморфологических типов луков принадлежит Т.Ирмишу /irmisch, 1850/. Автор детально описывает строение луковиц 12 европейских видов рода Allium и приводит основные их типы. В работе О.Кирхнера, Е.Леве и С.Шротера /Kirchner, Loew, Schroter, 1934/ предлагается схема классификации луковиц, основанная только на количестве запасных питательных веществ. Во внимание не принимаются другие важные признаки строения луковиц. Объектами исследования послужили 34 вида лука, в числе которых не было представителей флоры Средней Азии. В.К.Василевская /1939/ на основе изучения как морфологических, гак и анатомических особенностей выделяет новые типы строения луковиц видов рода Allium. Ею изучено 60 среднеазиатских видов. Принимая во внимание морфологические особенности луковиц, Василевская выделяет девять типов, отмечая, что они хорошо укладываются в схему, предложенную еще Т.Мрмишем. По анатомическим признакам /строение млечной системы/ выделено восемь некорневищных и десять корневищных типов.
З.Н.Филимоновой /1959/ приводятся данные о морфологии луковиц около 80 среднеазиатских видов рода лук и предложена классификация их в зависимости от строения /выделено II типов строения луковиц, объединенных в три группы/. Основная особенность работы Филимоновой - изучение развития луковиц в онтогенезе. Это обстоятельство,по-видимому, и определяет несоответствие типов луковиц по Василевской и Филимоновой. В дальнейшем,изучая новые виды среднеазиатских луков, З.Н.Филимонова /1966/ показала, что по строению луковиц они вполне укладываются в предложенную ею классификацию. О.В.Даева /1959/ при выделении биоморфологических типов 24- интродуцированных в ГБС АН СССР /Москва/ среднеазиатских луков учитывает не только морфологические, но и некоторые признаки жизненного цикла, а также экологические особенности видов /тип растительного покрова/. Исследованные виды отнесены автором к II биоморфологическим типам.
Нами в основу выделения биоморфологических типов интродуцированных луков положен метод таксономического анализа рода, разработанный Е.С.Смирновым /1960,1969/. Такой анализ дает возможность судить о структуре рода или его фрагмента, о том представляет ли он единое целое или естественно разбивается на родственные группы. Значительное количество видов рода /56/ и большое морфологическое разнообразие представляют существенное препятствие для вычисления таксономических отношений видов между собой. Поэтому нами предлагается программа для электронно-вычислительной машины, использование которой позволяет легко оперировать большим количеством видов и неравноценных признаков. Метод Е.С.Смирнова и программа для ЭВМ подробно описаны в главе "Объекты и методика исследований".
При вычленении биоморфологических типов луков нами использованы 60 диагностических признаков, основу которых составили морфологические и онтогенетические. Принималась во внимание и широта ареала изучаемых видов. Морфологические признаки видов рода лук учитывались нами после детального изучения основных литературных источников по систематике и морфологии луков /Флора Казахстана, г.П,1958; Флора Киргизии, т.Ш,1951; Флора DCCP, т.1У,1935; Флора Таджикистана, т.П,1963; Флора Туркмении, т.1,1932; Флора Узбекистана,г.Ш,1941; Василевская,1939; Даева,1959; Филимонова, 1959,1966; Irmisch, 1850/. Эти признаки с учетом степени их варьирования в пределах рода были дополнены или уточнены в ходе работы с гербарными материалами и живыми растениями /коллекция видов рода лук в ЦРБС АН УССР, луки заповедника Аксу-Джабаглы /западный Тянь-Шань/. Прежде чем перейти к описанию использованных нами признаков коротко остановимся на самом понятии "признак , которое, к сожалению, в биологии трактуется неоднозначно /Балков-ский,1964; Авена,1969/. Мы под понятием признака в ботанике понимаем частные особенности растений, служащие для их различения и способные варьировать в известной для данного таксона амплитуде /Авена,1969/. Е.С.Смирнов /I960/ различает свойства и признаки, считая вторые модальностями первых. Например, если одна часть видов рода характеризуется яйцевидной луковицей, вторая - шаровидной, а третья - конической, то все эти три варианта будут модальностями свойства - форма луковиц. Все использованные нами признаки относятся к категории качественных признаков. Их нельзя непосредственно измерить. По этому поводу Е.С.Смирнов /I960/ указывает, что роду свойственно наличие качественных особенностей его видовых компонентов. В работе с отдельным видом, представленным множеством особей, приходится оперировать количественными характеристиками, но видовые различия, а тем более родовые и семейственные несводимы к количеству.
Ритм роста и развития луков флоры Средней Азии
Ритм развития растений слагается из многих факторов как внутренних, гак и внешних и является результатом приспособления растений к условиям существования. Фигофенологические наблюдения, как визуальная регистрация сроков морфологических, а следовательно и функциональных новообразований, имеют большое значение для познания ритма сезонного развития растений. Они проводятся главным образом для изучения биогеографических закономерностей с целью установления степени соответствия интродуцента новым условиям среды. Одним из наиболее наглядных примеров приведения в соответствие ритма сезонных процессов интродуцентов ритму сезонных метеорологических процессов является смещение фенофаз. Это одно из самых распространенных явлений у интродуцентов в процессе акклиматизации /Аврорин, 1956/. Результаты фенонаблюдений с большим успехом могут быть использованы и в научных /один из основных критериев успешности интродукции/ и в прикладных целях /зеленое строительство/.
Соответствие организма внешним условиям достигается при интродукции в результате адаптации растений. Поэгому представляет интерес установить факторы среды,к которым приспосабливаются среднеазиатские луки в условиях Киева. Отличительные особенности климата сравниваемых регионов по данным М.М.Сикуры /1975/ следующие:
1. Климат Средней Азии характеризуется резкой континен гальносгью и сухостью, в районе же Киева климат умеренно теплый
и достаточно влажный. Неравномерное распределение осадков в течение года - одна из особенностей климата Средней Азии /почти повсеместно преобладают весенние осадки/. Как правило, для Киева характерно равномерное распределение осадков в течение года.
2. Средняя Азия получает большую сумму излучаемого солнцем тепла в виде прямой и рассеянной радиации: 125 ккал/см2 - на севере и 160 ккал/см2 - на юге, в районе Киева - около 100 ккал/см2 в год.
3. Снежный покров в Средней Азии лежит всего 11-15 дней на юге, 25-30 дней в северных районах и 45-60 дней на высотах около 1000 м над ур. м. В Киеве снежный покров лежит более 100 дней.
4. На юге Средней Азии весна наступает в первой декаде февраля, а севернее 40 с.ш. весна начинается в первой декаде марта, а в Киеве - только в третьей декаде марта.
5. Лето в Средней Азии характеризуется высокой сухостью воздуха и почвы. В связи с недостатком влаги в почве развитие растений приостанавливается. В Киеве лето умеренно теплое и достаточно влажное. Абсолютные максимумы в Средней Азии - 48-50 С, а в Киеве - 30С.
6. Начало осени в Средней Азии является как будто продолжением лета, и лишь во второй половине этого сезона температура значительно снижается и чаще идут дожди. В Киеве осень начинается охлаждением континентального воздуха, от чего наступает пасмурная погода с затяжными моросящими дождями, но осадков выпадает меньше, чем летом.
Таким образом, климатические элементы среднеазиатского очага и района интродукции значительно отличаются. Этим во многом и объясняется значительное смещение фенофаз, изменение их продолжительности, а также длительности всего вегетационного периода, для некоторых видов рода лук при их интродукции. Объектами исследования при проведении фенонаблюдений служили виды разных биоморфологических типов установленных нами, что позволяет отобразить приспособительные возможности рассматриваемых видов во всем разнообразии. Феноспектры отдельных видов в природе и культуре ЦРБС представлены в таблице 4.5.
Сравнивая продолжительность вегетации разных видов, следует отметить, что самым коротким периодом вегетации отличаются луки пустынного и степного поясов гор секции Moiium /биоморфологический тип A.christophii /. в культуре эти виды несколько удлиняют период вегетации, однако, как и в природных условиях развиваются ПО эфемероидному типу. ЭТИ виды /Allium altissimum, A.Christophii, A.karatayiense, A.giganteum И др./ формировались в аридных условиях пустынь и низкогорий, где выпадает наименьшее количество осадков. Для характеристики климатических особенностей этих условий приведем средние многолетние данные Блин-ковской метеостанции, находящейся в Западном Тянь-Шане /Даева, 1963/ и сравним их с климатом Киева /Климат Киева, 1980/. Данные представлены в таблицах 4.6 и 4.7. Как видно из них в Киеве за год выпадает 610 мм осадков, а в Блинкове - 562 мм. Характер распределения осадков в этих пунктах резко отличается. В Блинкове наибольшее количество осадков выпадает в зимне-весенний период, а в летне-осенний - наступает засуха, что накладывает специфические черты эфемеризации на виды лука этого района. Б Киеве осадки в течение года распределяются равномерно, однако луки - эфемероиды, рассматриваемого биоморфологического типа и в этих благоприятных для продолжительной вегетации условиях вступают в состояние покоя.
Биологические особенности семян, семенная продуктивность и аномалии цветков видов рода лук
Биологическая характеристика семян - важный интегральный показатель приспособленности интродуценгов к новым условиям. Адаптивные изменения в генеративной сфере в конечном итоге отражаются на показателях семенной продуктивности. Поэтому исследования в этом направлении имеют большое как теоретическое, так и прикладное значение. Особенно это относится к видам с низким коэффициентом вегетативного размножения или размножающихся только генеративным путем.
В условиях культуры ЦРЕС изучены биологические особенности семян 21 вида рода лук, относящихся ко всем выделенным нами биоморфологическим типам. Это имеет значение для понимания истории формирования вида.
Все исследованные виды по характеру прорастания семян раз делены нами На три группы. I группа: A.altaicum, A.fedtschenlcoanum И А.зспоепоргазигаП группа: A.aflatunense, A.karataviense, A.chri stophii, A.oreophilum, A.winklerianum. Ш группа: A.cae sium, A.caeruleum, A.barsczewskii, A.borssczowii, A.hymenorhiaum, A.strictum, A.nutans, A.carolinianum, A.vavilovii, A.pskemense, A.giganteum И A.altissimum. Семена видов первой группы не имеют периода покоя и прорастают сразу. Это преимущественно альпийско-луговые корневищные ВИДЫ секции Rhiziridium /A.fedtschenkoanum и A.schoenoprasum/. Они отличаются мезофитой природой и коротким периодом вегетации. Вторую группу составляют виды, семена которых имеют период покоя. Это, в основном, некорневищные виды пустынь и низкогорий из секции Moiium формировавшиеся в аридных условиях с явно выраженным засушливым периодом /A.christophii, A.karataviense и др./. Период покоя семян таких видов следует рассматривать как защитное приспособление от засухи.
В третью промежуточную и самую большую группу ВХОДЯТ виды, семена которых характеризуются растянутым периодом прорастания, часть их прорастает сразу, другая - имеет глубокий период покоя. В этой группе преобладают лугово-сгепные виды среднегорий. Причину фракционной всхожести семян следует искать в историческом развитии центральной части Евразийского материка, которая не раз подвергалась воздействиям мезофильного и ксерофильного климата /Коровин,1962; Попов, 1963; Культиасов,1963 и др./. Смена климатических режимов привела к образованию периода покоя только у части семян /влияние засушливого климата/, другая - сохранила свои природные черты прошлого. Неодновременное прорастание семян -важный приспособительный признак /Даева,1963/ и поэтому, вероятно, не случайно виды этой группы завоевывают обширные пространства и отличаются широким ареалом. Большинство таких видов относится к секции Rhiziridium а из секции Moiium в эту группу следует отнести Allium altissimum И A.giganteum.
Интерес представляет вопрос о зависимости периода покоя семян от их массы /табл.4.9/. Наибольшей массой отличаются семена видов второй группы. Им свойственен длительный период покоя. Это преимущественно обитатели нижнего пустынного пояса гор. В период засухи семена этих видов находятся в состоянии органического покоя. Наименьшую массу имеют семена видов первой группы /аль-ПИЙСКО-луговые корневищные ВИДЫ A.fedtschenkoanum и A.schoenopra-sum /. Они не испытывают недостатка в почвенной влаге и прорастают сразу. В довольно широких пределах колеблется масса семян видов третьей группы /прорастание семян постепенное/. Это очень неоднородная условно выделяемая группа, характеризующаяся тем, что часть семян прорастает сразу, а другая - имеет период покоя. Процент семян проросших сразу значительно больший для видов с наи - 171 /. Таким образом, существует определенная зависимость между массой семян, периодом их покоя и экологическими условиями произрастания. Одним из важных теоретических и практических вопросов яв ляется определение термического режима прорастания семян. Пред ставления о температурном диапазоне прорастания семян разных ви дов дают основания к рекомендациям о сроках посева. С этой целью проведен лабораторный эксперимент по проращиванию семян разных видов рода лук в чашках Петри /по 100 шт в 3-х кратной повторно сти/.при разных температурах /4,10,20 и 30 С/. Результаты показа ли, что семена видов второй группы хорошо прорастают только при низких температурах /4-Ю С/ и поэтому высевать в почву их следу ет под зиму. Такие же биологические особенности семян и у видов третьей группы. Хотя семена некоторых из них и прорастают при тем пературах 20 и 30 С, но процент их всхожести при этом значитель но ниже. Семена мезофитных видов первой группы прорастают при ши роком диапазоне температур /4-30 С/ и поэтому их можно высевать весной. В условиях Киева полевая всхожесть семян видов второй и третьей групп при осеннем посеве - 70-98 % /исключение составляют луки третьей группы A.pskemense и A.hymenorhizuin отличающиеся пониженной всхожестью - 25-30 %/, а при весеннем значительно снижается /30-67 %/. Полевая всхожесть семян видов первой группы при весеннем посеве довольно высока и составляет около 80 %. Семенная продуктивность вида - один из важнейших показателей успешности его переселения. В наших исследованиях мы ограничились подсчетом числа семян на особь и на коробочку для некоторых: луков разных биоморфологических типов в культуре ЦРБС и природных условиях. Данные приведены в таблице 4.10.
