Содержание к диссертации
Введение
Глава I. История изучения рода allium l. Предкавказья 6
Глава II. Объект и методы исследования 17
Глава III. Признаки рода allium l. и их таксономическое значение 22
III. 1. Вегетативные органы 23
III. 2. Генеративные органы 28
III. 3. Анатомические признаки 36
III. 4.. Морфология пыльцы 41
III. 5. Хромосомные числа 51
Глава IV. Систематический обзор 54
IV.1. Вопросы систематики рода Allium L 54
IV. 2. Ключ для определения видов Allium 60
IV. 3. Систематический обзор видов рода Allium L. Предкавказья 64
Глава V. Некоторые вопросы эволюции рода aluuml... 113
Глава VI. Вопросы экологии, интродукции и охраны видов allium Предкавказья 121
VI. 1. Экология видов родаAlliumL 121
VI. 2. Интродукция и перспективы использования некоторых видов AlliumL 130
VI. 3. Охрана видов рода AlliumL 137
Выводы 144
Литература 146
Приложения
- Объект и методы исследования
- Генеративные органы
- Вопросы систематики рода Allium L
- Интродукция и перспективы использования некоторых видов AlliumL
Введение к работе
Настоящая работа посвящена исследованию видов рода Allium L., произрастающих на территории Предкавказья.
Род лук - Allium L. - занимает центральное место в семействе АШасеае порядка Лилиецветные (Liliales), включает в себя по данным различных исследователей от 500 до 700 видов, распространённых главным образом в северном полушарии. Луки произрастают в основном в горных районах Цир-кумбореальной, Восточноазиатской, Средиземноморской и Ирано-Туранской флористических областей, небольшое их число встречается в Северной и Центральной Америке (Ownbey, 1951; Traub, 1968; Камелин, 1973).
Обработкой рода Allium L. занимался многие известные исследователи (Регель, 1875; Буасье, 1881; Проханов, 1929-1930, 1933; Введенский, 1935; Ownbey, Aase, 1955; Traub, 1968; Ecberg, 1969; Wendelbo, 1971; Чешмеджиев, 1971; Камелин, 1973; Чолокашвили, 1977; Оганезова, 1986; Кудряшова, 1992 и др.). Однако сведения о количестве предкавказских видов рода Allium L. по последним данным сильно расходятся. У одних авторов приводится 16 видов (Галушко, 1978), у других - 17 видов (Кудряшова, 1992) и 25 видов (Иванов, 1998). В связи с этим возникла необходимость уточнения видового состава рода Allium L. флоры Предкавказья и проведения его всестороннего анализа, что может внести определенный вклад в решение некоторых вопросов флоро-генеза и построения внутриродовых филогенетических отношений.
Целью исследования являлась инвентаризация и критический пересмотр рода Allium L. Предкавказья. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
1. Уточнение видового состава и составление карт ареалов исследуемых видов на территории Предкавказья.
Оценка таксономической значимости морфологических признаков, данных анатомии, палинологии и кариологии.
Проведение систематического обзора, составление ключа для определения предкавказских видов рода Allium L.
Установление эволюционных связей внутри рода Allium L. Предкавказья.
Изучение экологических особенностей видов рода Allium L. в условиях Предкавказья.
Оценка практического значения, интродукции и вопросов охраны видов рода А//штЬ.
Научная новизна. Впервые проведен обзор рода Allium L. для территории Предкавказья. Уточнён видовой состав рода, разработан ключ для определения видов. В ходе исследования обнаружен новый вид для флоры Предкавказья - A. lencoranicum, ранее известный лишь из Ленкорани (locus classicus). Найдена и описана новая для науки форма A. scorodoprasum L. var. brachyspathum Nemirova et Trotzkaja. Уточнены сведения по ареалам отдельных видов. Особый интерес представляют данные о географическом распространении редкого вида A. inaequale, две небольшие популяции которого обнаружены нами: одна - в окрестностях с. Бешпагир, вторая - в окрестностях с. Верхний Янкуль. Дана таксономическая оценка морфологических признаков видов рода Allium L. Установлена изменчивость признака окраски околоцветника A. paczoskianum. В систематических целях изучена палиноморфоло-гия некоторых видов.
Теоретическая и практическая ценность работы. Проведена ревизия рода Allium L. флоры Предкавказья. Предложена оригинальная схема эволюционных связей внутри рода для указанной территории. Приводимые в работе сведения о редких видах (A. scorodoprasum, A. lencoranicum, A. inaequale) вошли в дополнение к «Красной книге Ставропольского края», определена их категория охраны. Результаты исследования также могут быть использованы при составлении «Флор» и «Определителей» для территории Предкавказья. На основании проведенного эксперимента по интродукции некоторых видов
5 Allium рекомендуется их использование в целях озеленения. Материал диссертации может быть использован в практике преподавания курсов и спецкурсов биогеографического и экологического циклов в ВУЗе и школе.
Апробация работы. Материалы диссертационной работы докладывались на 2-й межрегиональной научно-практической конференции «Природные ресурсы и экологическое образование на Северном Кавказе» (Ставрополь, 2002), Второй Всероссийской телеконференции «Современная биогеография» (2003), научной конференции «Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе» (Ставрополь, 2004), а также на ежегодных внут-ривузовских конференциях студентов и преподавателей СГУ за период с 1998 по 2004 год.
Публикации результатов исследования. По материалам диссертации опубликовано 10 печатных работ, из которых 8 статей и 2 тезиса докладов.
Объем и структура работы. Диссертация изложена на 191 странице машинописного текста и состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, включающего 257 работ, в том числе 74 иностранных авторов. Работа иллюстрирована 8 карто-схемами, 11 таблицами и 4 рисунками. К диссертационной работе имеются 3 приложения.
Автор выражает особую благодарность научному руководителю доктору биологических наук, профессору Немировой Евдокие Сергеевне. Искренне благодарю весь коллектив кафедры ботаники СГУ, сотрудников БИН РАН г. Санкт-Петербурга за ценные советы и замечания, а также всех, кто прямо или косвенно оказывал поддержку при написании данной работы.
Объект и методы исследования
В середине 70-х годов Н.Б. Чолокашвили (1975, 1977) проводит критический пересмотр видового состава кавказских представителей рода Allium. На основании анализа ряда признаков (морфология завязи, строение нектарников, морфология семян, палиноморфология и др.) и литературных данных она пересматривает систему рода. Кавказские виды распределяются Н.Б. Чолокашвили в 16 секций, объединяемых в 4 подрода. Наряду с изменением объема секций уточняется их номенклатура. При разграничении подродов рода Allium таксономическое значение придавалось следующим признакам: строению луковиц, листовому почкосложению, нектарникам, расположению проводящих пучков и млечников, а также хромосомным числам.
К этому же периоду следует отнести и обзор рода Allium, сделанный А.И. Галушко в трехтомной «Флоре Северного Кавказа» (1978-1980). Этот труд на сегодняшний день является самой полной сводкой по флоре Северного Кавказа в целом, и Предкавказья в частности. Всего А.И. Галушко для Предкавказья приводит 24 вида Allium, однако по сравнению с данными А.И. Введенского (1935), не указываются A. oleraceum L., A. jajlae VvecL Кроме того, А.И. Галушко, как и А.А. Гроссгейм (1928, 1940) среди предкавказских видов указывает A. ruprechtii Boiss., который А.И. Введенский (1935) приводит как синоним A. saxatile Bieb.
В 80 - 90-е годы гербарные сборы в Центральном Предкавказье проводят Т.Н. Попова, Ю.Л. Меницкий, В.В. Бялт. В окрестностях Кисловодска (бассейн р. Аликоновка), Пятигорска (г. Машук, Бештау), Мин-Вод (г. Змейка) ими были обнаружены новые местообитания A. albidum, A. globosum, A. paniculatum, A. pseudoflavum.
В конце 80-х годов активные исследования в Восточном Предкавказье проводит В.М. Прима. В окрестностях Грозного им были найдены A. inaequale, A. paniculatum.
В 1987 году был опубликован «Каталог дикорастущих растений Ставропольского края» (включая Карачаево-Черкессию), согласно которому на этой территории встречается 24 вида Allium, в том числе A. ruprechtii, A. oleraceum, A.jajlae (Танфильев, Кононов, 1987).
В 1992 году в рамках проекта «Конспект флоры Кавказа» Г.Л. Кудряшова приводит список видов рода Allium L., в котором для Кавказа указывает 51 виц Allium, для Предкавказья - 17 видов. Виды расположены по системе, принятой Н.Б. Чолокашвили (1975). Распространение видов приводится по основным районам, принятым для "Конспекта флоры Кавказа" (Меницкий, 1986). Автором учтены приводимые в литературе сведения о местонахождениях, не указанные во "Флоре СССР", "Флоре Кавказа", в республиканских и региональных флорах. В рамках рода Allium L. выделено 4 подрода: Rhiziridium (Koch) Wendelbo, AmerAllium Traub., Allium, Melanocrommyum (Webb, et Berth.) Rouy.
Кроме упомянутых работ во второй половине XX столетия появляются публикации по морфогенезу (Даева, 1968,1972), анатомии (Оказов, 1961), систематике, биологии, экологии отдельных кавказских видов Allium (Чолокашвили, 1967; Даева, 1971; Ибадов, 1989; Кудряшова, Попова, 1999). Проведены серологическое (Бахтина, Закирова, Бахтин, 1977), цитофотометрическое и кариологическое (Закирова, Бахтина, 1974; Бахтина, Кудряшова, 1981, 1985; Погосян, 1981; Кудряшова, 1990), цитотаксономическое (Кудряшова, 1988) изучение некоторых видов луков флоры Кавказа.
В 1997 году А.Л. Иванов опубликовал "Конспект флоры Ставрополья", в котором для Ставропольского края указал 23 вида рода Allium L., из них 2 вида -A. rubellum и A. ursinum - рекомендуются для региональной охраны. В 1998 году для флоры Предкавказья А.Л. Иванов приводит 24 вида Allium; список рекомендуемых для охраны видов пополнился еще 3 видами - A. caspium, A. pseudoflavum, Aparadoxum.
В 2001 году Г.Л. Кудряшова для «Конспекта флоры Кавказа» представила критический обзор видов Allium, согласно которому для указанной территории приводится 51 вид, 18 видов Allium указывается для Предкавказья.
Таким образом, к настоящему времени разными коллекторами для территории Предкавказья приводится от 16 до 24 видов Allium (Введенский, 1935; Гроссгейм, 1940; Галушко, 1978; Кудряшова, 1992, 2001). Гербарные материалы, а также наши исследования показывают, что для флоры Предкавказья характерно 28 видов, из них два вида новых - A. lencoranicum Miscz. ex Grossh. и A. scorodoprasum L. var. brachyspathum Nemirova et Trotzkaja.
Объектом исследования явился род Allium L. (Alliaceae) флоры Предкавказья. Главное направление наших исследований - сбор материала и изучение видов Allium в природе Предкавказья. За период с 1998 по 2004 г. нами посещены Карачаево-Черкесская Республика (водораздел рек Аликоновка и Кичмалка, гора Абазыкишлак), Краснодарский край (район Джельтмесских высот, водоразделы рек Чамлык, Синюха, Лаба, Кубань, Челбас, Фарс), Ставропольский край (Ставропольская возвышенность - горы Недреманная, Стрижамент, Свистуха; Сенгилеевское водохранилище, водораздел рек Егорлык, Калаус, Подкумок, Кура; озеро Новотроицкое, Соленое; Но-вомарьевская поляна, Янкульская котловина, Бешпагирские высоты, гора Пикет, район Пятигорья — горы Бештау, Медовая, Кинжал, Шелудивая, Развалка, Юца, Золотой курган; гора Кольцо, Боргустанский хребет) (рис. 1). Особое внимание уделялось правильному сбору растений: куртинки брались целиком с сохранением луковичных чешуи и луковичек, обязательно собирались экземпляры в цветущем состоянии и с нераскрывшимся чехлом. Позже это позволило выяснить некоторые вопросы, касающиеся таксономии отдельных видов луков.
Проведенные исследования позволили сделать интересные наблюдения, собрать гербарий, включающий около 350 листов видов рода Allium L., уточнить ареалы большинства видов.
В ходе проведенных исследований нам удалось обнаружить новый вид для территории Предкавказья — A. lencoranicum Miscz. ex Grossh., который был описан В.П. Мищенко в 1928 году из окрестностей г. Ленкорани (locus classicus). Также нами была найдена и описана новая форма A. scorodoprasum L. var. brachyspathum Nemirova et Trotzkaja - единственного предкавказского вида, имеющего в основании зонтика луковички. Уточнены, а в некоторых случаях, расширены сведения по ареалам отдельных видов.
Генеративные органы
В систематике Allium широко используются такие морфологические признаки как форма, плотность зонтика, длина цветоножек, наличие при-цветничков, чехла, форма чехла, соотношение его длины и длины зонтика. И хотя признаки соцветия подвержены определенной изменчивости, во многих случаях они все же имеют диагностическое значение для разграничения близких видов (Фризен, 1988).
Цветки луковых собраны в верхушечные зонтики. Соцветие выносится на поверхность земли цветочной стрелкой, которая иногда выглядит как об-листвленный стебель, так как листья снабжены влагалищами, высоко охватывающими стрелку. До цветения зонтик покрыт чехлом из 1 - 2 - 5 срос 29 шихся листочков (видоизмененный верхний лист) с носиком различной длины. При расцветании он разрывается и цветки выходят наружу.
Зонтики луков различаются по форме, размерам и плотности. Величина соцветия зависит от вида Allium, возраста растений и размера луковиц. Наиболее часто в роде Allium L. встречаются густые, шаровидные, реже полушаровидные, пучковато-шаровидные зонтики (виды секций Rhiziridium Don., Porrum Don., Anguinum Don.). Пучковатый или полушаровидный густой зонтик свойственен A. ursinum (секция Ophioscordon Wallr.). Рыхлый пучковатый, полушаровидный или пучковато-полушаровидный зонтик у видов секции Haplostemon Boiss. Кроме того, зонтик может быть коробочконосным (виды секции Porrum Don., Haplostemon Boiss.). У видов A. scorodoprasum var. brachyspathum, A. paradoxum, склонных в какой-то степени к вивипарии, наблюдалось образование луковичек в соцветии (Устинова, 1953).
Интересно отметить, что для луков с дудчатыми листьями характерно плотное и многоцветковое соцветие, тогда как у луков с линейными листьями соцветие рыхлое с небольшим количеством цветков. Разное количество цветков в соцветиях указывает на неодинаковую семенную продуктивность. Длина цветоножек, соотношение ее к длине околоцветника - морфологические признаки зонтика, которые применяются при характеристике видов, однако в межсекционной систематике мало пригодны, поскольку сильно варьируют. Следует также отметить, что большинство видов луков имеют прямые цветоножки, но встречаются виды с поникающими в период цветения цветоножками (A. paczoskianum, A. pseudoflavum). Прицветнички луков представлены бесцветными мелкими эллиптическими или ланцетными чешуями у основания цветоножек. Количество их у разных видов различное. Отсутствие или наличие прицветничков и их количество, а в некоторых случаях и размер, имеют важное таксономическое значение при разграничении близких таксонов (Фризен, 1988). В секции Rhiziridium Don. встречаются виды с прицветничками (A. saxatile, A. globosum), без них (Л. albidum) или с немногочисленными при зо цветничками (A. szovitsii). В соцветиях большинства видов секций Haplostemon Boiss., Porrum Don. при основании всех цветоножек имеются прицветнички, а у некоторых видов (A. sphaerocephalon, A. atroviolaceum, A. leucanthum) только при основании наружных цветоножек. У видов секций Anguinum Don. (A. victorialis), Ophioscordon Wallr. (A. ursinum), Molium Don. (A. decipiens) цветоножки при основании без прицветничков. В систематике Allium широко используется морфологический признак -наличие остающегося или опадающего чехла. Форма, размеры чехла и его носика — стойкий, слабо варьирующий признак, имеющий важное таксономическое значение для разграничения видов лука (Фризен, 1988). Кроме того, определенное значение имеет количество частей, на которые разрывается чехол при раскрытии зонтика. Для секции Anguinum Don. (A. victorialis) характерен остающийся чехол, в 1.5 раза короче зонтика, тупой или без носика. Секции Ophioscordon Wallr. (A. ursinum) свойственен опадающий чехол, на конце заострённый, по длине равный зонтику. В секции Rhiziridium Don. все виды, без исключения, имеют остающийся чехол, который в 1.5 - 3 раза длиннее зонтика (A. saxatile, A. globosum) или же равен зонтику (A. szovitsii, A. albidum). В секции Haplostemon Boiss. виды A. inaequale, A. moschatum имеют чехол, разорванный до основания, у A. rubellum чехол кругом отрывающийся и рано опадающий. Большинство видов секции Роггит Don. (A. erubescens, A. waldsteinii и др.) имеют рано опадающий чехол. В данных секциях отношение длины чехла к длине зонтика несколько варьирует. Представитель секции Molium Don. A. decipiens характеризуется наличием коротко заострённого чехла, в 2 - 3 раза короче зонтика. В межсекционной систематике важную роль играют признаки строения цветка. У всех видов рода Allium L. цветки, как правило, небольшие 3-10 мм, обоеполые, актиноморфные, с простым венчиковидным околоцветником, состоящим из 6 лепестков, расположенных в 2 кругах. Окраска околоцветни 31 ка разнообразна: белая, жёлтая, розовая, пурпуровая, фиолетовая; она также может быть представлена оттенками этих цветов. Важным систематическим признаком, характерным для всех секций рода Allium L. является наличие у листочков околоцветника центральной жилки. Однако степень ее выраженности, а также окраска околоцветника, сильно варьирует даже в пределах одной секции. Например, в секции Rhiziridium Don. окраска околоцветника колеблется от оттенков розового (A. saxatile) и фиолетового (A. sphaerocephalon) до почти белого (A. albidum). Степень выраженности центральной жилки варьирует от малозаметной (A. albidum) до ясно очерченной, пурпурной (A. saxatile, A. szovitsii). В систематике Allium важными морфологическими признаками также являются форма околоцветника, листочков околоцветника. Форма листочков околоцветника варьирует от продолговатой острой или оттянуто заостренной до ланцетной, продолговато-ланцетной, тупой или туповатой, с закругленной верхушкой. У некоторых видов наружные листочки околоцветника лодочковидные (A. paczoskianum, A. pseudoflavum). У видов секции Porrum Don. форма наружных и внутренних листочков околоцветника отличается, исключение составляет A. fuscoviolaceum, у которого и внутренние и наружные листочки околоцветника продолговатые. Отметим, что все виды секции Porrum Don. в строении околоцветника имеют наружные килеватые листочки, поверхность которых может быть гладкая (A. fuscoviolaceum), шероховатая (A. waldsteinii, A. jajlae) или по килю с гребневидными выростами (A. erubescens, A. rotundum, A. waldsteinii). Для видов рода Allium L. характерна звёздчатая, колокольчатая, яйцевидно-пирамидальная, продолговато-яйцевидная форма околоцветника. Звёздчатая или почти звёздчатая форма околоцветника свойственна видам секций Anguinum Don., Ophioscordon Walk., Molium Don., Rhiziridium Don. (A. albidum).
Вопросы систематики рода Allium L
Впервые все луковые объединяет в один род Allium немецкий ботаник Галлер в монографии «Allium genus naturlich» (Haller, 1745), где он выделяет два порядка (ordo) или подрода: с пыльниками трехраздельными и простыми цельными. Им описаны 24 вида с указанием всех существовавших до этого многочисленных названий-синонимов, и приведены сведения об их распространении, что потребовало большой работы по изучению и сравнению разрозненного гербарного материала. Эта работа легла в основу описания рода Линнеем в «Genera plantarum» (1737) и «Species plantarum» (1753). Линней все группы луковых также объединяет в одном роде, в котором после анализа и сравнения гербарных материалов оставляет 33 вида, сохраняя для большинства из них установленные диагнозы. Позже, в 1759 г., он дополнительно восстанавливает еще 5 видов.
После Линнея наиболее полно род Allium разрабатывает в своей монографии английский ботаник Дж. Дон (Don, 1832), описавший 139 видов. Основным достоинством этой монографии является впервые предложенное объединение видов, которое впоследствии было отнесено к категории секций. Принципы деления на секции сохранились и до настоящего времени. В основу группировки видов были положены особенности строения цветка, обертки, соцветия, признаки листьев, стеблей и подземных частей растений. Всего Дон выделил семь групп: Porrum, Schoenoprasum, Macrospatha, Rhizirideum, Molium, Anguinum и Ornitogaloideum.
Пять из этих групп: Anguinum, Molium, Rhizirideum, Schoenoprasum и Porrum - позднее сохраняет в ранге секций в своей классификации рода Allium L. немецкий ученый Кох (Koch, 1837) и выделяет две новые секции: Scorodon и Codonoprasum, куда вошли виды расформированной группы Macrospatha Don и некоторые другие.
Наиболее полная последующая обработка рода принадлежит немецкому ботанику Кунту (Kunth, 1843). В ней описывается 179 видов в рамках ранее установленных пяти секций: Porrum, Schoenoprasum, Macrospatha, Rhizirideum и Molium.
К этому времени относится и выделение новых секций Crommium и Melanocrommium французским ботаником Веббом (Webb, Berthelot, 1848).
Для России беспрецендентной сводкой является знаменитая четырехтомная «Нога Rossica» К.Ф. Ледебура (Ledebour, 1852), где приводится 72 вида лука.
Наиболее полная обработка рода Allium L. была выполнена русским ботаником Э. Регелем в 1875 г., описавшим уже 263 вида. Автором использованы личные сборы и обширные гербарные материалы из Средней и Центральной Азии. Регель придерживается группировки видов по пяти секциям, выделенных Доном: Porrum, Schoenoprasum, Rhizirideum, Macrospatha и Molium. Этому же роду он подчиняет новую секцию Nectaroscordum, в которую объединяет два близких к луковым рода Nectaroscordum Lindl. и Nothoscordum Kunth, обосновывая это наличием аналогичных признаков в роде Allium L. При выделении секций автор использует следующие признаки::" строение подземных органов, особенностей листьев, соцветий, цветков, завязи и т.д. В то же время он констатирует, что группировка видов в секции является искусственной, а для создания естественной системы нужны специальные исследования.
Почти одновременно обзор рода Allium сделан Бэкером (1874), который не внес существенных изменений в имеющиеся классификации. Им выделена новая секция Calloscordum, отличающаяся наличием шарообразных луковиц, отсутствием корневищ, цельными тычиночными нитями и коротким неопадающим чехлом.
После монографии Регеля выходили лишь региональные обработки рода Allium, так как обработка всего рода требовала слишком обширных исследований и привлечения очень большого материала.
Из наиболее крупных региональных монографий следует отметить «Флору Востока» Э. Буасье (1875). В его классификации рода описаны 114 видов лука и большое число разновидностей. Буасье предлагает новые соподчиненные подразделения рода: крупные секции, подсекции и затем мелкие секции, или серии. По числу семяпочек в гнездах завязи им выделяется две группировки: Crommyum Webb — с 1 парной семяпочкой и Melanocrommyum Webb et Berth. - с 3-10 парными семяпочками в гнезде. Секция Crommyum делится на подсекции: Porrum, Rhizirideum и Haplostemon. Крупная секция Melanocrommyum Webb et Berth, не имеет подразделений.
Обработку крупного и трудного в систематическом отношении рода Allium L. для сводки «Флора СССР» выполнил А.И. Введенский (1935). В основу ее положена монография Регеля и другие источники, а также работы Я.И. Проханова (1929 - 1930, 1933). Для флоры СССР А.И. Введенский приводит 228 видов Allium, из них 48 он описал впервые, для территории Предкавказья указал 22 вида. Введенский не разделял род Allium на отдельные подроды, он произвел группировку видов по десяти секциям, включая секцию Molium, которая автором оставляется без номера и указания в оглавлении. Кроме секций, названных в работах Регеля и Проханова, он использовал секции Haplostemon (Boiss.) Halacsy, Calloscordum (Herb.) Baker, и выделил новую секцию Ophioscordon (Wallr.) Vved., в которой представлен один ряд -Ursina Omele L. с одним видом - черемша (A. ursinum). К последней секции он отнес род Nectaroscordum Lindl.
Во «Флоре СССР» (1935) наиболее обширно представлены секции Rhizirideum (83 вида), Haplostemon (48 видов), Porrum (73 вида) и Molium (49 видов). Малым количеством видов представлены секции Phyllodolon, Сера, Nectaroscordum и единичными видами - секции Anguinum, Ophioscordon и Calloscordum. При выделении секций Введенский А.И. указывал на незавершенность таксономической обработки многих видов и искусственность их деления на секции.
В последующие года немецкий ботаник Ф. Герман (1939) в европейской флоре составляет ключ для определения секций и подсекций внутри рода Allium, где выделяет ряд новых подразделений, не указывая ранга, что привело к разному их толкованию. Исходя из соподчинений в ключе, можно отметить, что в секции Роггит выделены две подсекции: Scorodoprason и Oenoprason; секции Rhizirideum подчинены подсекции Narcissoprasum и Orthoprason. Далее, наряду с секцией Schoenoprasum им выделено 9 новых подразделений: Oreiprason, Petroprason, Rhodoprason, Melanoprason, Chameaprason, Rhynochorison, Haemoprason, Nikeprason и Arktoprason. Следует отметить, что Ф. Герман впервые обратил внимание на форму завязи, нектарников, а также на листовое почкосложение и на этом основании построил свою систему.
С.К. Черепанов (1973) приводит эти подразделения как подсекции. В основу вышеуказанной группировки видов взяты признаки строения надземных частей: соцветия, цветка, генеративных органов и листьев.
После Германа новые деления рода привели Стерн (Steam, 1944), Вар-бург (Warburg, 1962), Трауб (Traub, 1968), Захариади (Zahariadi, 1968а,б), Вендельбо (Wendelbo, 1969), Р.В. Камелин (1973) и др.
Интродукция и перспективы использования некоторых видов AlliumL
Исследованные экземпляры. Ставропольская губерния, окрест, г. Карабин, 16. VI. 1878. Норман; Там же, с. Султановское, 15. VIII. 1889. Акинфиев И.; Там же, окрест, с. Бешпагир, 17. VI. 1889. Акинфиев И.; Там же, окрест. Кисловодска, 18. VII. 1890. Липский В.; Ставропольская губерния, х. Кащенко, 26. VII. 1906. Новопокровский И.В.; Там же, с. Александровское, 2. VII. 1906. Новопокровский И.В.; Там же, окрест. Ессентуков, 20. VI. 1912. Штукенберг Е.К.; Там же, оз. Кравцово, 12. VI. 1915. Туркевич С.Ю.; Там же, окрест, с. Канглы, 20. VI. 1915. Маракуев Н.В.; Ставропольский край, окрест. Черкесска, водораздел Кубань-Зеленчук, 12. VI. 1939. Шифферс Е.; Там же, г. Недреманная, 26. V. 1959. Танфильев В.Г., Кононов В.Н.; Там же, г. Кинжал, 9. VI. 1959. Танфильев В.Г., Кононов В.Н.; Ставропольский край, окрест, с. Малые Ягуры, 18. VII. 1959. Танфильев В.Г., Кононов В.Н.; Там же, окрест. Пятигорска, г. Б. Джинал, 28. VI. 1960. Столбецов Н.В., Танфильев В.Г., Кононов В.Н.; Там же, г. Машук, 16. VII. 1960. Дударь Ю.А., Танфильев В.Г., Кононов В.Н.; Ставропольский край, окрест. Кисловодска, бассейн р. Аликоновка, 28. VII. 1999. Меницкий Ю.Л., Попова Т.Н.; Там же, восточный склон Сенгилеевской котловины, 9. VII. 2002. Будкова И.В.; Там же, г. Лысая, 13. VII. 2002. Будкова И.В.; Там же, окрест, с. Тамбукан, 13. VII. 2002. Будкова И.В.; Ставропольский край, подножие Боргустанского хребта, у Белого Угля, 14. VII. 2002. Будкова И.В.; Там же, г. Юца, 13.VII. 2002. Будкова И.В.; Краснодарский край, Джельтмесские высоты, 29. VI. 2003. Троцкая И.В.; Там же, окрест, пос. Харьковского, 29. VI. 2003. Троцкая И.В.
Согласно описанию А.И. Галушко (1978), листочки околоцветника A. albidum белые или розоватые, листья плоские, линейные.
По нашим наблюдениям, у A. albidum листочки околоцветника бывают не только белые или розоватые, но у отдельных экземпляров этого вида встречается зеленовато окрашенный околоцветник. Листья несколько мяси 75 стые, верхняя их поверхность плоская, нижняя полуцилиндрическая, верхушка листа закругленная. В результате проведенных исследований нами выявлено, что A. albidum обитает в двух различных экологических нишах. В одних случаях этот вид растет по сухим травянистым, щебнистым склонам, на выходах мела, известняка, в других - по более мезофильным степным участкам. Морфологическая изменчивость габитуса A. albidum в зависимости от субстрата прослежена нами в трех популяциях: на горе Стрижамент и Золотом кургане (Ставропольский край) и Джельтмесских высотах (Краснодарский край). Сравнительный анализ популяций показал, что растения A. albidum, произрастающие на горе Стрижамент и Золотом кургане, высокостебельные (40-50 см), по 4-5 экземпляров в куртинке, с крупными луковицами, листьями, соцветиями, число цветков в соцветии 15-20. Что же касается A. albidum с Джельтмесских высот, то мы отмечаем гораздо меньшие размеры вегетативных и генеративных органов: все растения в популяции были низкорослые (до 10 см), по 1-2 в куртинке, с рыхлыми небольшими соцветиями из 3-8 цветков. 7. A. schoenoprasum L., 1753, Sp. pi., 301; Ledeb., 1853, Fl. Ross. IV, 166 (excl. syn. A. oliganthum Kar. Et Kir.);Turcz., 1854, in Bull. Soc. Nat. Mosc. XXVII, 2, 119; Boiss., 1884, Fl. Or. V, 250; Введ., 1935, Фл. СССР IV, 190; Гроссг., 1940, Фл. Кавк. II, 193; Галушко, 1978, Фл. Сев. Кавказа, .1: 167; Танфильев, Кононов, 1987, Кат. дикораст. раст. Став, края, 26; Кудряшова, 1992, Бот. журн., 77,4: 86. - Л. скорода, л. резанец. Луковица по 1-несколько прикреплены к короткому корневищу, продолговато-яйцевидные или яйцевидно-конические, 0.75 - 1 см толщиной, с бурыми бумагообразными почти кожистыми, иногда слегка параллельно-волокнистыми оболочками. Стрелка 10 - 60 см вые, толстоватая, гладкая, реже шероховатая, на 7з - % одета гладкими или реже шероховатыми влагалищами листьями. Листья в числе 1-2 цилиндрические или при основании полуцилиндрические, 2 - 6 мм шир., дудчатые, гладкие или реже шероховатые, обычно короче стебля. Чехол коротко заостренный, равен или немного короче зонтика, часто окрашенный, остающийся. Зонтик пучковато-шаровидный или почти шаровидный, густой, почти головчатый. Цветоножки неравные, внутренние более длинные, в 2 - 3 раза короче листочков околоцветника, реже равны ему, при основании без прицветников. Листочки узкоколокольчатого околоцветника блестящие, от бледно-розовых до розово-фиолетовых, с более тёмной жилкой, 7-17 мм дл., линейно-ланцетные, ланцетные и продолговатые, на концах несколько оттянутые, острые или туповатые, часто с отогнутыми кончиками. Тычиночные нити в 2 — 3 раза короче листочков околоцветника на XU— 7з между собой и с околоцветником сросшиеся, цельные, с треугольным основанием, у внутренних в 1.5 раза более широкого. Столбик не выдается из околоцветника. Коробочка в 2 - 3 раза короче околоцветника. Цв. V - VIII. На высокогорных лугах, в долинах рек, реже на каменистых склонах. Описан по материалам из Европы и Сибири. Куб: ЛН; П; Тер: Каб, ТС, 40. Исследованные экземпляры. Ставропольская губерния, окрест. Кисловодска, г. Бермамыт, вые. 8 500 м. 28. VII. 1886. Акинфиев И.Я. Секция 4. Haplostemon Boiss, 1884, Fl. Orient, 5 : 230 p.p.; Введ., 1935,. Фл. СССР, 4 : 199 pro sect. - Луковица одиночная, шаровидная, яйцевидная или продолговато-яйцевидная, лишена корневища. Стрелка высоко одета в надземной части листовыми влагалищами. Листочки околоцветника с одной жилкой. Нити тычинок цельные или коротко двузубые. Семена угловатые. 8. A. inaequale Janka in Linnaea, 1860, XXX, 603; Введ., 1935, Фл. СССР IV, 200; Гроссг., 1940, Фл. Кавк. И, 200; Галушко, 1978, Фл. Сев. Кавказа, 1: 165; Танфильев, Кононов, 1987, Кат. дикораст. раст. Став, края, 26; Кудря-шова, 1992, Бот. журн., 77,4: 86; Иванов, 2001, Консп. фл. Ставрополья, 37. -Л. неравный.
Луковицы яйцевидные, продолговато-яйцевидные, 1 - 2 см толщиной, по 1-3 прикреплены к неразвитому корневищу; наружные оболочки бурые или се 77 ро-бурые, почти кожистые, раскалывающиеся и б. м. сетчато-волокнистые. Стрелка 10 — 25 см вые. на 7з или почти до 7г одета гладкими влагалищами листьев. Листья в числе 3 — 5 нитевидные, видимо, полуцилиндрические, желобчатые, гладкие или чаще шероховатые, короче стебля, ко времени цветения увядающие. Чехол в 2 - 3 раза короче зонтика, с носиком равным основанию чехла, до основания разорванный. Зонтик коробочконосный, пучковатый, немногоцветковый, рыхлый. Цветоножки обычно очень неравные, в (2) - 3 - 6 — (10) раз длиннее околоцветника, при основании с немногими прицветниками. Листочки колокольчатого околоцветника бледнорозовые с пурпурной жилкой, 4-5-(7) мм дл., равные, продолговато-ланцетные, туповатые. Тычиночные нити на lU короче листочков околоцветника при основании между собой и с околоцветником сросшиеся, внутренние узкотреугольные, в 2 раза шире треугольно-шиловидных наружных; пыльники фиолетовые. Столбик не вьщается из околоцветника, обычно около 1.5 мм дл. Завязь усеченно-коническая, шероховатая. Створки коробочки округлые, едва выемчатые, около 3 мм дл. Цв. VI -Vin (рис. 2).
