Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История изучения северокавказских видов рода Ajuga L 7
Глава 2. Объекты и методы исследования 20
Глава 3. Морфолого-анатомическое изучение вегетативных органов северокавказских видов рода Ajuga L 22
Глава 4. Материалы по изучению биологических особенностей видов рода Ajuga L., произрастающих на Северном Кавказе 40
Глава 5. Закономерности распространения и вопросы истории видов рода Ajuga L. на Северном Кавказе 49
Глава 6. Систематический состав и филогения рода Ajuga L. флоры Северного Кавказа 69
Глава 7. Фитохимическая оценка северокавказских видов рода Ajuga L 103
Глава 8. Медицинское и хозяйственное значение северокавказских видов рода Ajuga L. и перспективы их использования 119
Общие выводы 127
Литература 129
Приложение
- История изучения северокавказских видов рода Ajuga L
- Морфолого-анатомическое изучение вегетативных органов северокавказских видов рода Ajuga L
- Закономерности распространения и вопросы истории видов рода Ajuga L. на Северном Кавказе
- Систематический состав и филогения рода Ajuga L. флоры Северного Кавказа
Введение к работе
Сведения о северокавказских видах рода Ajuga ограничены, так как род до настоящего времени не был предметом специальных исследований на Северном Кавказе. Наиболее значительные позднейшие обработки рода Ajuga флоры Кавказа, принадлежат В.В. Письяуковой (1954), С. Я. Тер-Хачатуровой (1967), Ю. Л. Меницкому (1992), и они не однозначны. За этот период накопилось также много новых данных. Отсюда возникла необходимость их обобщить и провести комплексное исследование видов этого рода на Северном Кавказе.
Род Ajuga достаточно труден для систематической обработки. Сложная генотипическая структура, отчасти обусловленная гибридогенными процессами, приводит к тому, что некоторые виды живучек отличаются друг от друга очень тонкими, трудноуловимыми признаками. Для некоторых видов характерна неустойчивость морфотипа. Морфологические признаки, используемые для определения видов, не всегда являются стабильными. В связи с вышеуказанным выявляется недостаточность тех признаков, которые используются в систематике рода в настоящее время. Характерные для таксонов особенности анатомического строения вегетативных органов для целей систематики практически не используются, так как сведения по этому вопросу крайне скудны и отрывочны.
В литературе имеются лишь фрагментарные сведения о географическом распространении, экологии, кариологии.
4 Данное исследование имеет не только теоретическое, но и практическое
значение, так как представители рода известны в качестве лекарственных,
кормовых и декоративных растений. Поэтому поставленная тема
представляется весьма актуальной.
Цель и задачи исследования. Основной целью данного диссертационного исследования явилось комплексное биосистематическое изучение видов рода Ajuga флоры Северного Кавказа.
Для реализации этой цели нами были поставлены следующие задачи:
Уточнить видовой состав рода Ajuga на Северном Кавказе.
Изучить морфологическое строение вегетативных и генеративных органов северокавказских представителей рода.
Изучить анатомические признаки стебля и эпидермиса листа, показать их систематическую значимость на уровне видов.
Выявить морфолого-анатомические признаки видов, не отмеченные или не использовавшиеся ранее другими исследователями. Составить единообразные диагнозы с использованием выявленных признаков и установить их филогенетические связи.
Составить конспект и ключ для определения северокавказских видов рода.
Провести фенологические исследования.
7. Уточнить числа хромосом видов и определить их роль для решения
вопросов систематики рода.
Уточнить географическое распространение и эколого-фитоценотические особенности видов на Северном Кавказе и их приуроченность к определенным экотопам, зональным и поясным типам растительности.
Провести фитохимическую оценку видов для выяснения возможности хемотаксономических исследований.
5
> 10. Обобщить и дополнить сведения о медицинском и хозяйственном
значении видов, наметить перспективы их использования.
Научная новизна. В результате проведенных исследований получены
новые в научном отношении сведения, факты и обобщения, а именно:
Выяснено, что Ajuga р seudochia S host, описан необоснованно, а все экземпляры, принимаемые за этот вид на Северном Кавказе, относятся к A. chia Schreb.
Составлены единообразные диагнозы на основании вновь выявленных нами морфологических признаков, конспект и ключ для определения северокавказских живучек.
Установлены филогенетические связи северокавказских живучек.
4. Впервые изучены основные биологические особенности видов рода
j Ajuga для условий Северного Кавказа.
Проведен предварительная фитохимическая оценка северокавказских живучек.
Уточнено географическое распространение и эколого-фитоценотические особенности видов рода Ajuga на Северном Кавказе и их приуроченность к определенным местообитаниям, зональным и поясным типам растительности.
7. Обобщены и дополнены сведения о медицинском и хозяйственном
значении видов рода Ajuga флоры Северного Кавказа, а также намечены перспективы их использования.
Теоретическая и практическая значимость работы. Пополнение
сведений о биологическом разнообразии, биологических особенностях видов
Ajuga северокавказской флоры, их историческом становлении и
* филогенетических связях, представляет интерес для восстановления картины
флорогенеза и общей истории развития оригинальной и многообразной флоры региона.
Выявленные особенности микроструктуры вегетативных органов видов необходимы для определения растений, как в генеративном, так и в вегетативном состояниях. Установленные анатомо-морфологические особенности видов позволяют расширить знания о структурных приспособлениях растений к различным экологическим условиям.
Составленные уточненные карты ареалов позволяют установить возможные биологические запасы и расширяют наши представления о распространении тех или иных из изученных видов.
Намеченные перспективы медицинского и хозяйственного использования северокавказских живучек раскрывают возможность введения в официальную медицину видов рода Ajuga, произрастающих на Северном Кавказе, как лекарственных растений, издавна применяемых в народной медицине, но не являющихся в настоящее время официнальными.
Апробация работы. Материалы работы докладывались на 56-й, 57-й и 58-й Региональных конференциях по фармации, фармакологии и подготовке кадров (Пятигорск, 2001; 2002; 2003), на 3-й Международной конференции (интернет-версия) молодых ученых, старшеклассников и творческой молодежи «Актуальные проблемы современной науки» (Самара, сентябрь 2002).
Публикации. По материалам диссертационной работы опубликовано 7 работ.
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, заключения, включает 128 страниц основного теста. Иллюстративный материал представлен 10 таблицами, 17 рисунками. Список использованной литературы содержит 217 источников, из которых 89 иностранных авторов. В диссертационной работе имеется приложение, содержащее карты распространения видов рода Ajuga на Северном Кавказе.
История изучения северокавказских видов рода Ajuga L
Род Ajuga установлен К. Линнеем в 1753 г (L., 1753). В его состав он включил в числе прочих и 3 изучаемых нами вида: А. reptans L., A. genevensis L., A. orientalis L. Кроме того, в составе другого своего рода eucrium, он поместил Т. laxmannii, отнесенный позднее Бентамом к роду Ajuga: A. laxmannii (L.) В enth. (1835). Таким образом, К. Линнею были известны 4 вида живучек, растущих на Северном Кавказе. Наиболее трудным видом оказался Teucrium chamaepytis L., к которому кавказские ботаники относили первоначально образцы A. chia Schreb. (Bieberstein, 1808), хотя последний и был обнародован еще в 1774 г. Шребером. Систематикой рода Ajuga занимались также Бентам (Bentham, 1835), Буасье (Boissier, 1879), К. К. Максимович (Diagn. Plantar. Nov. Asiatic, V, 1883), Брике (J. L. Briquet, in Engler und Prantl, IV, 3a, 1897) и др. Система рода, разработанная Брике, принята В. В. Письяуковой (1954), В. Н. Гладковой (1978), Ю. Л. Меницким (1992).
Род Ajuga в настоящее время насчитывает, по разным авторам, от 50 до 100 видов. Название рода могло возникнуть от слова aguia, а это последнее от греческого слова agyios, что означает слабые члены, суставы, так как эти растения использовались для лечения подагры. Возможно также, что слово ajuga есть испорченное abiga, которое Плинием приводится как латинское название рода Chamaepitys. Позднее вместо Abiga латинскими авторами пишется уже Ajuga (Письяукова, 1954).
Род Ajuga относится к семейству Lamiaceae Lindl., подсемейству Ajugoideae Benth. Это подсемейство вместе с чисто австралийским подсемейством Prostanteroideae занимает в семействе Lamiaceae, благодаря особому типу прикрепления столбика и семяпочек, изолированное положение. Брике (Briquet, 1897) допускал даже, что оба названные подсемейства филогенетически не связаны с настоящими губоцветными и высказывался относительно возможности присоединения их к семейству Verbenaceae. Дело в том, что представители подсемейства Ajugoideae обладают некоторыми особенностями, отличающими их от других губоцветных. Столбик у них прикреплён выше основания лопастей завязи (не гинобазический), а орешки имеют латерально-вентральное прикрепление и обычно большую площадку прикрепления (рубчик), часто простирающуюся выше половины высоты орешка.
По Bentham (1848), род делится на три секции, из которых во «Флоре СССР» представлены две - Chamaepitys (Hill) Benth. и Bugula (Mill.) Benth. Позднейшие исследования ограничились преимущественно дроблением секций (подсекции, ряды). Только Буассье (Boissier, 1879) выделил ещё одну секцию -Phleboanthe (Tausch) Boiss. - с одним видом - Ajuga laxmannii, характеризующимся рассечённой трубкой венчика К. К. Максимович (1883) подразделил секцию Bugula на географические расы - ряды (series). Брике (Briquet, 1897), автор наиболее совершенной системы рода, разделил секцию Chamaepitys на две подсекции - Ivae Briq. и Phleboanthe (Tausch) Briq. и целиком принял систему секции Bugula, разработанную Максимовичем. К подсекции Phleboanthe, кроме A. laxmannii, Брике отнес все цельнолистные виды - A. salicifolia (L.) Schreb., A. oblongata М. В., A. turkestanica (Rgl.) Briq., A. chamaecistus Ging. Однако В.В. Письяукова полагает, что последние, составляющие особую ирано-малоазиатскую группу видов, и имеющие цельную трубку венчика, с A. laxmannii объединены быть не могут, и выделяет их в особую подсекцию Pseudophleboanthe Pissjauk. A. laxmannii, обладая рассеченной трубкой венчика, служит как бы переходом к роду Teucrium (Письяукова 1954).
Из видов живучек, растущих на Северном Кавказе, наибольшие таксономические затруднения всегда вызывал вид Ajuga chia, который является близкородственным A. chamaepitys (L.) Schreb. Как указано нами выше, Ф. К. Биберштейн принимал для Северного Кавказа не A. chia, а А. chamaepitys. Буассье (Boissier, 1879) исправил и дополнил диагнозы, оттенив все сходство и различие этих двух близких между собой видов. Ему следовал, например, И. Ф. Шмальгаузен (1895). В.И. Липский (1899) также считал, что в Предкавказье растет лишь A. chia.
Н.И. Кузнецов (1905, 1913) высказывал мысль, что нигде в Крыму и на Кавказе, а также во всей Европейской России, за исключением самых западных губерний (Польши и Волыни), не встречается Ajuga chamaepitys, и все выдаваемое за последнее, на самом деле относится к A. chia. Эти два вида, по его мнению, хорошо отличимы по абсолютной длине венчика и относительной длине цветков. Согласно первому признаку, у A. chia венчик в три раза крупнее венчика Ajuga chamaepitys, а по второму признаку - цветки у A. chia длиннее верхушечных листьев, в то время как у Ajuga chamaepitys они короче. Вместе с тем Н.И. Кузнецов показал наличие переходной расы между A. chia и А. chamaepitys, которая имеет некоторые общие признаки с A. chia - главным образом одинаковую величину венчика. Этот автор отождествлял её с A. chia var. р seudochamaepitys N. Р op. Он считает, что A. chia var. pseudochamaepitys произошла от A. chia var. chia, что вытекает из общности некоторых признаков, но возможно, что A. chia var. pseudochamaepitys является более древним образованием, от которого в позднейшее время обособились A. chia с плодами более упрощенной структуры, и Ajuga chamaepitys - с усложненной структурой плодов.
По мнению Турила (Turill, 1934), A. chia и A. chamaepitys, наоборот, два вида независимого происхождения, На основании изучения морфологических признаков, вариаций и географического распространения он заключает, что А. chamaepitys - преимущественно западное, a A. chia - преимущественно восточное растение, но отдельные экземпляры и популяции, обладающие промежуточными признаками или комбинациями признаков, связывают эти виды. Смейкал (Smejkal, 1961) также отмечал, что A. chia и A. chamaepitys постоянно смешиваются.
Во Flora Europaea (1972) и Flora of Turkey (Davis,1980) A. chia и A. chamaepitys принимаются как подвиды одного вида: Ajuga chamaepitys subsp. chamaepitys и Ajuga chamaepitys subsp. chia (Schreb.) Arcang.
Значительный диссонанс в понимание этих видов внесло также описание ещё одного вида из того же родства - A. pseudochia Shost. Этот вид был выделен украинским ботаником Н.А. Шостенко-Десятовой в году. Н.А. Шостенко-Десятова (1940) утверждала, что в пределах Украины встречаются 2 расы A. chia. Раса, растущая на острове Бирючьем и по берегам Бугского лимана, относится к A. chia Schreb. У неё стебель со всех сторон более или менее опушенный, с более раздвинутыми мутовками соцветий и более крупными по всей длине опушенными чашечками. Другая раса, распространенная почти по всей Украине, резко отличающаяся от первой рядом морфологических признаков и ареалом, определяемая ботаниками тоже как А. chia выделена Н.А. Шостенко-Десятовой в самостоятельный вид A. pseudochia (Шостенко-Десятова, 1935; 1937; 1940).
Морфолого-анатомическое изучение вегетативных органов северокавказских видов рода Ajuga L
Критическое изучение материалов по каждому виду рода Ajuga флоры Северного Кавказа, показало, что во многих случаях диагнозы, приведенные во «Флоре СССР» и «Флоре Кавказа» не вполне точны и не полностью отражают особенности этих видов, а отдельные существенные признаки не учтены вообще. Кроме того, следует отметить, что описания видов у разных авторов несравнимы.
Морфологическое исследование проводилось с целью дополнения сведений, имеющихся в ботанической литературе. Нами изучено морфологическое строение 5 видов рода Ajuga, образцы которых собраны на территории Северного Кавказа, Закавказья, Московской и Воронежской областей. Всего было исследовано около 600 гербарных экземпляров, включая экземпляры, хранящиеся в БИН РАН г. Санкт-Петербурга и Пятигорской государственной фармацевтической академии, а также собственные сборы.
На основании собственных исследований, нами выявлены дополнительные признаки, не использовавшиеся ранее в сравнительных описаниях.
A. chia Schreb. Густое опушение у экземпляров, где стебель опушен по двум противоположным граням, а слабое опушение характерно для экземпляров, опушенных по всем четырем граням. Нижние листья у A. chia Schreb. опушены белыми волосками, ко времени цветения засыхают; стеблевые листья черешковые; верхние листья черешковые, чисто зеленые. Цветки длиной 15-20 мм. Чашечка опушена длинными, более или менее изогнутыми, густо расположенными волосками и короткими железистыми булавовидными волосками. Трубка венчика прямая, нерассеченная. У верхней губы лопасти яйцевидные. Форма нижней губы обратнояйцевидная. Тычиночные нити и столбик железистые. Эремы светло-бурого цвета, опушены длинными, короткими, густо или редко расположенными волосками. A. laxmannii (L.) Benth. Верхние листья чисто зеленые; у чашечки ребра выражены нечетко; трубка венчика прямая; тычиночные нити и столбик железистые; эремы опушены редко расположенными волосками.
A. reptans L. Нижние листья сидячие, нестеблеобъемлющие, ко времени цветения засыхают или во время цветения засыхают; нижние листья опушены длинными, белыми, более или менее изогнутыми, редко расположенными волосками; край листовой пластинки у нижних листьев городчато-зубчатый; стеблевые листья опушены длинными, белыми, более или менее изогнутыми, редко расположенными волосками; край листовой пластинки у стеблевых листьев городчатый или цельный; верхние листья сидячие, нестеблеобъемлющие, пестро окрашенные, опушены длинными, белыми, торчащими, редко расположенными волосками; длина цветков 20-25 мм; цветоножки слабо выражены; длина чашечки 5-6 мм; форма чашечки колокольчатая, с нечетко выраженными ребрами; чашечка пятизубчатая, причем верхний зубец короче остальных; длина венчика 12-15 мм; внутренняя поверхность отгиба венчика опушена длинными, более или менее изогнутыми, густо расположенными волосками и короткими железистыми булавовидными волосками; трубка венчика прямая, нерассеченная; лопасти верхней губы яйцевидные; эремы опушены длинными, короткими, редко расположенными волосками, с большой площадкой прикрепления.
A. genevensis L. Нижние листья опушены длинными, короткими, белыми, более или менее изогнутыми, густо расположенными волосками; стеблевые листья опушены длинными, белыми, более или менее изогнутыми, густо расположенными волосками; форма чашечки колокольчатая, с нечетко выраженными ребрами; чашечка пятизубчатая; длина венчика 12-16 мм; наружная поверхность отгиба венчика опушена длинными, белыми, более или менее изогнутыми, редко расположенными волосками и короткими железистыми булавовидными волосками; внутренняя поверхность отгиба венчика опушена длинными, белыми, более или менее изогнутыми, густо расположенными волосками и короткими железистыми булавовидными волосками; трубка венчика нерассеченная; верхняя губа двулопастная; нижняя губа с широко выемчатой на верхушке средней лопастью; боковые лопасти нижней губы округлые; тычиночные нити и столбик железистые; эремы с большой площадкой прикрепления.
A. orientalis L. Стеблевые листья сидячие, нестеблеобъемлющие, опушенные длинными, белыми или желтоватыми, более или менее изогнутыми, густо расположенными волосками; форма листовой пластинки стеблевых листьев эллиптическая или широко эллиптическая; край листовой пластинки стеблевых листьев крупнозубчатый; верхние листья опушены длинными, белыми или желтоватыми, более или менее изогнутыми, густо расположенными волосками; длина цветков 18-24 мм; чашечка с нечетко выраженными ребрами, пятизубчатая; верхний зубец чашечки короче остальных; внутренняя поверхность отгиба венчика опушена длинными, короткими, белыми, более или менее изогнутыми, густо расположенными волосками, короткими железистыми булавовидными волосками; трубка венчика нерассеченная; боковые лопасти нижней губы яйцевидные; тычиночные нити и столбик железистые, опушены густо расположенными волосками; эремы с большой площадкой прикрепления.
Исследование характера микроструктуры стебля и эпидермиса листа северокавказских видов рода Ajuga было проведено с целью изучения микроскопического строения для выявления стойких диагностических признаков, имеющих таксономическое значение и позволяющих прояснить некоторые спорные вопросы систематики, по причине того, что литературные данные крайне отрывочны и не дают возможности составить полную картину, характеризующие отдельные виды и секции рода. Также представляет интерес выяснение зависимости анатомического строения от степени архаичности всего рода и отдельных видов внутри рода. Микроструктура стебля изучалась на поперечных срезах, которые делались в нижней трети второго от корневой шейки междоузлия. При изучении микроструктуры эпидермиса, исследовались фрагменты нижнего и верхнего эпидермиса листьев. Материал для исследования был собран на Северном Кавказе в 1976-1978, 2001 годах.
Стебель округло-четырехреберный, покровная ткань представлена однослойным эпидермисом. Клетки эпидермиса на поперечном сечении округлые. Кора состоит из колленхимы и основной ткани. Колленхима расположена под эпидермисом, в рёбрах стебля образуя тяжи. Проводящая система непучкового типа имеет округлую форму. Флоэмная часть проводящего кольца сопровождается сплошным слоем склеренхимы. Сердцевина представлена основной паренхимой. В центре стебля расположена воздушная полость.
Закономерности распространения и вопросы истории видов рода Ajuga L. на Северном Кавказе
Район нашего исследования охватывает Северные склоны Большого Кавказа вместе с прилегающими к нему частями Западного и Восточного Предкавказья (см. Приложение). Большой Кавказ, простирающийся на расстояние около 1500 км с северо-запада на юго-восток, это громадное горное поднятие, состоящее из целого ряда хребтов, тянущихся параллельно. В центральной части хорошо выражены Главный (4500 - 5200 м над у.м.); Боковой (4500 - 5200 м над у.м.); Скалистый (2500 - 3500 м над у.м.); Меловой (1300 — 1750 м над у.м.) хребты. Последний, снижаясь к западу, образует Джинальский, Боргустанский, Пастбищный и Тегеньский хребты, к северу от Мелового хребта находятся низкие гряды холмов, достигающие десятки километров в ширину и сильно пониженные по сравнению с хребтами. Наклонная равнина, прилегающая к предгорьям в приэльбрусской части имеет в среднем 400 - 500 м над у.м. Эта картина снижения высоты хребтов к северу и переход через невысокие предгорья к приподнятой равнине наблюдается в общих чертах на протяжении всего северного склона. Ближе к Казбеку высокие цепи гор сильно сближены, а низкие предгорные гряды, выдвигаясь далеко на север, достигают высоты 700 -900 м над у.м. В Дагестане горные хребты вновь расходятся образуя горную страну - Внутренний Дагестан. Внешний Дагестан образован хребтами 500 -800 над у.м., с обширными понижениями между ними. В западной части проходит несколько параллельно вытянутых, низких хребтов (800 - 200 м над у.м.). Западные предгорные хребты сменяются на севере Прикубанскими наклонными равнинами, переходящими в широкую равнину Западного Предкавказья. Равнина опускается к морю, в устьях образуя обширные лиманы и плавни. Восточное Предкавказье образовано низменной равниной, имеющей сообщение с предгорными низменностями, развитых в местах выхода гор на равнины больших рек - Малки, Терека и др. Между Западным и Восточным Предкавказьем возвышается широкое поднятие — Ставропольское плато, достигающее 827 м над у.м. Эта возвышенность сильно изрезана реками и балками, постепенно опускается к северу, а к югу обрывается круто. В южной части к Ставропольской возвышенности примыкает Кумско-Калаусская котловина; к юго-востоку лежит небольшой, но интересный геоморфологический регион — Пятигорье. Здесь располагаются разнообразные по своему строению горки от 500 до 1401 м над у.м. (Машук, Бештау, Лысая и др.), внося далеко в степную равнину черты горного ландшафта.
На территории Северного Кавказа наблюдается следующее чередование поясов растительности (Шифферс, 1953): 1. Нивальный пояс, лежащий выше 3200 — 3800 м над у.м., ниже — на западе, выше на востоке; 2. Субнивальный пояс, лежащий на высоте от 2800 - 3200 м до 3300 -3800 м над у.м.; 3. Альпийский пояс (2200 - 3300 м над у.м.); 4. Субальпийский пояс (1800 - 2000 до 2400 - 2800 м над у.м.); 5. Лесной пояс (от 100 или 300 до 1800 - 2000 м на западе и от 800 -1000 до 2400 - 2600 м на востоке); 6. Лесостепной пояс 7. Степной пояс
При анализе характера географического распространения видов рода Ajuga на территории Северного Кавказа, нами за основу была взята схема районирования, разработанная для Кавказа Ю.Л. Меницким (Меницкий, 1991), где исследуемая территория поделена на шесть районов. Для уточнения распространения видов основные районы подразделены на «микрорайоны»: Западное Предкавказье (ЗП): Азово-Кубанский (Аз.-Куб.), Западноставропольский (3. Ставр.); Восточное Предкавказье (ВП): Восточноставропольский (В. Ставр.), Терско-Кумский (Тер.-Кум.), Терско-Сулакский (Тер.-Сул.); Западный Кавказ (ЗК): Адагум 51 Пшишский (Адаг.-Пшиш.), Бело-Лабинский (Бело-Лаб.), Уруп-Тебердинский (Уруп-Теб.), Верхнекубанский (В.-Куб.); Центральный Кавказ (ЦК) Верхнекумский (В. Кум.), Малкинский (Малк.), Верхнетерский (В. Тер.); Восточный Кавказ (ВК): Ассо-Аргунский (Ассо-Арг.), Верхнесулакский (В. Сулак.), Манас-Самурский (Ман.-Самур.); Северо-Западное Закавказье (СЗЗ): Анапа-Геленджикский (Анап.-Гел.), Пшадско-Джубгский (Пшад.-Джубг.). Мы не использовали способ вычерчивания ареала, когда на карту наносят крайние пункты нахождения растений и соединяют их линией, получая при этом замкнутую кривую, очерчивающую границы распространения растения, так как этот способ не дает представления о распределении растения внутри ареала в связи с пересеченностью местности, расчлененным и сложным рельефом Северного Кавказа. Вместо вышеупомянутого способа, мы наносили на карты точечные ареалы распространения отдельных видов, используя при этом все известные нам пункты их произрастания (см. Приложение).
A. chia встречается в Западном Предкавказье (Аз.-Куб., 3. Ставр.), Восточном Предкавказье (В. Ставр., Тер.-Кум., Тер.-Сул.), на Западном Кавказе (Адаг.-Пшиш., В.-Куб.), Центральном Кавказе (В. Кум., Малк., В. Тер.), Восточном Кавказе (Ассо-Арг., Ман.-Самур.) Северо-Западном Закавказье (Анап.-Гел., Пшад.-Джубг.) (см. табл.5).
A. laxmannii произрастает в Восточном Предкавказье (В. Ставр.), Западном Предкавказье (Аз.-Куб., 3. Ставр.), на Западном Кавказе (Адаг.-Пшиш., Бело-Лаб., Уруп-Теб., В.-Куб.), Центральном Кавказе (В. Кум., В. Тер.) и Восточном Кавказе (Ассо-Арг.) (см. табл.5).
A. genevensis обитает в Западном Предкавказье (Аз.-Куб., 3. Ставр.), Восточном Предкавказье (Тер.-Сул.), на Западном Кавказе (Адаг.-Пшиш., Бело-Лаб., Уруп-Теб., В.-Куб.), Центральном Кавказе (В. Кум., Малк., В. Тер.) Восточном Кавказе (Ассо-Арг., В. Сулак., Ман.-Самур.), Северо-Западном Закавказье (Анап.-Гел., Пшад.-Джубг.) (см. табл.5).
Систематический состав и филогения рода Ajuga L. флоры Северного Кавказа
Многолетние травы со стелющимися и укореняющимися побегами или без них, или полукустарники. Стебли 8-50 см высоты, ребристые или четырехгранные, прямостоящие или приподнимающиеся, опушенные по четырем граням или по двум противоположным граням длинными, короткими, белыми, желтоватыми, непрозрачными, оттопыренными, жесткими, курчавыми, более или менее изогнутыми, редко или густо расположенными волосками.
Листья амфистоматические. Устьица аномоцитного и диацитного типа. Нижние листья сидячие нестеблеобъемлющие, черешковые, сидячие стеблеобъемлющие, ко времени цветения засыхают или во время цветения сохраняются. Опушены длинными, короткими, белыми, желтоватыми, курчавыми, более или менее изогнутыми, редко или густо расположенными волосками. Листовая пластинка продолговато-эллиптическая, яйцевидная, широко яйцевидная, лопатчатая, продолговато-лопатчатая, обратно-яйцевидная, ланцетовидная. Край листовой пластинки городчатый, городчато-зубчатый, остро городчатый, выемчато-зубчатый, городчато-пильчатый, цельный.
Стеблевые листья сидячие стеблеобъемлющие, сидячие нестеблеобъемлющие или черешковые. Опушены длинными, короткими, белыми, желтоватыми, непрозрачными, курчавыми, более или менее изогнутыми, редко или густо расположенными волосками. Листовая пластинка эллиптическая, широко эллиптическая, лопатчатая, яйцевидная, продолговато-яйцевидная, трехраздельная с линейными долями. Край листовой пластинки городчатый, остро городчатый, крупнозубчатый или цельный. Антиклинальные стенки эпидермальных клеток верхнего эпидермиса прямые или слабоизвилистые. Антиклинальные стенки эпидермальных клеток нижнего эпидермиса извилистые или сильноизвилистые.
Верхние листья сидячие стеблеобъемлющие, сидячие нестеблеобъемлющие или черешковые. Опушены длинными, белыми, желтоватыми, непрозрачными, курчавыми, более или менее изогнутыми, торчащими, редко или густо расположенными волосками. Листовая пластинка эллиптическая, широко эллиптическая, яйцевидная, широко яйцевидная, продолговато-яйцевидная, обратнояйцевидная, лопатчатая или трехраздельная с линейными долями. Край листовой пластинки крупнозубчатый, городчатый, крупногородчатый или цельный. Верхние листья пестро окрашены или чисто зеленые, короче или длиннее цветков, или равны цветкам.
Цветки 12-35 мм дл., расположены в пазухах верхних листьев. Цветоножки слабо выражены. Чашечка 4-15 мм дл., колокольчатая или широко колокольчатая, с нечетко выраженными ребрами, пятизубчатая, опушена длинными, короткими, белыми, непрозрачными, курчавыми, оттопыренными, более или менее изогнутыми, густо расположенными волосками или короткими железистыми булавовидными волосками. Верхний зубец короче остальных, зубцы ланцетные, продолговато-ланцетные, треугольно-ланцетные, широко треугольные.
Венчик 12-25 мм дл., отгиб желтый с пурпурными точками и полосками или густой сетью пурпурных жилок, голубой, синий, розовый или белый. Наружная поверхность отгиба опушена длинными, белыми, более или менее изогнутыми, густо или редко расположенными волосками или короткими железистыми булавовидными волосками. Внутренняя поверхность отгиба опушена длинными, короткими, белыми, более или менее изогнутыми, курчавыми, густо расположенными волосками, короткими железистыми булавовидными волосками.
Трубка венчика прямая или перекрученная, нерассеченная или рассеченная, длиннее чашечки. Верхняя губа двулопастная, слабо двулопастная или глубоко двулопастная, лопасти её ланцетные или яйцевидные. Нижняя губа с обратнояйцевидной, округлой, слабо или широко выемчатой на верхушке, назад отогнутой или суженной в длинный ноготок средней лопастью. Боковые лопасти нижней губы яйцевидные, обратнояйцевидные, широко яйцевидные, округлые.
Тычиночные нити и столбик не выдаются или выдаются из трубки венчика, железистые, опушены густо или редко расположенными волосками. Ценобии четырехэремные. Эремы 2 - 4,5 мм дл., обратнояйцевидные, продолговатые, округлые, светло-бурые, темно-бурые, опушенные длинными, короткими, густо или редко расположенными волосками, с сетчатой, морщинистой или с сетчатой на верхушке, ниже морщинистой поверхностью, большой площадкой прикрепления.
В пазухах верхних листьев располагаются 2 или 4 цветка. Отгиб венчика желтый с пурпурными точками и полосками на нижней губе.
Полукустарнички. Стебли 8-30 см высоты, ребристые, прямостоящие или приподнимающиеся, опушенные по четырем граням длинными, белыми, жесткими, редко расположенными волосками или по двум противоположным граням длинными, белыми, оттопыренными, густо расположенными волосками. Проводящая система стебля непучкового типа.
Устьица, расположенные на верхнем эпидермисе листа диацитного типа, на нижнем — аномоцитного и диацитного типа.
Нижние листья черешковые, ко времени цветения засыхают. Опушены длинными, белыми, курчавыми, густо расположенными волосками. Листовая пластинка лопатчатая, ланцетовидная, трехраздельная с линейными долями. Край листовой пластинки цельный.
Стеблевые листья черешковые. Опушены длинными, белыми, курчавыми, густо расположенными волосками. Листовая пластинка лопатчатая, продолговато-лопатчатая, трехраздельная с линейными долями. Край листовой пластинки цельный. Антиклинальные стенки эпидермальных клеток верхнего эпидермиса прямые, нижнего — извилистые.
Верхние листья черешковые. Опушены длинными, белыми, курчавыми, густо расположенными волосками. Листовая пластинка лопатчатая, трехраздельная с линейными долями. Край листовой пластинки цельный. Верхние листья чисто зеленые, короче цветков или равны цветкам.
Цветки 15-20 мм дл., расположены в пазухах верхних листьев. Цветоножки слабо выражены. Чашечка 4 — 6 мм дл., широко колокольчатая, с нечетко выраженными ребрами, пятизубчатая, опушена длинными, более или менее изогнутыми, густо расположенными волосками и короткими железистыми булавовидными волосками. Верхний зубец короче остальных, зубцы широко-треугольные.
Венчик 19-25 мм дл., отгиб желтый с пурпурными точками и полосками. Наружная поверхность отгиба опушена длинными, белыми, более или менее изогнутыми, густо расположенными волосками и короткими железистыми булавовидными волосками. Внутренняя поверхность отгиба опушена длинными, белыми, курчавыми, густо расположенными волосками и короткими железистыми булавовидными волосками.
Трубка венчика прямая, нерассеченная, значительно длиннее чашечки. Верхняя губа слабо двулопастная, лопасти её небольшие, яйцевидные. Нижняя губа с большой, обратнояйцевидной, широко выемчатой на верхушке, суженной в длинный ноготок средней лопастью. Боковые лопасти нижней губы обратнояйцевидные.
Тычиночные нити и столбик выдаются из трубки венчика, железистые, опушены густо расположенными волосками.
Эремы 3 - 4 мм дл., продолговатые, светло-бурые, опушенные длинными, короткими, густо или редко расположенными волосками, с сетчатой на верхушке, ниже морщинистой поверхностью, с большой площадкой прикрепления.
