Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА Thalictrum 5
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ 17
ГЛАВА 3. ОПИСАНИЕ 0НТШ0РФ0ГЕНЕЗА И АНАТОМИЧЕСКОГО СТРОЕНИЯ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ ИССЛЕДОВАННЫХ ВИДОВ ВАСИЛИСТНИКА 22
ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ 98
1. Биоморфологическая характеристика исследованных ВИДОВ Thalictrum 98
2. Закономерности онтоморфогенеза. 104
3. Особенности анатомического строения особей разного возраста ИЗ
ВЫВОДЫ 128
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 131
ПРИЛОЖЕНИЕ 152
- КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА Thalictrum
- МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ
- ОПИСАНИЕ 0НТШ0РФ0ГЕНЕЗА И АНАТОМИЧЕСКОГО СТРОЕНИЯ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ ИССЛЕДОВАННЫХ ВИДОВ ВАСИЛИСТНИКА
- Биоморфологическая характеристика исследованных ВИДОВ Thalictrum
Введение к работе
В настоящее время большое внимание уделяется рациональному использованию и охране природных богатств нашей страны» Важное место в этой проблеме занимает всестороннее изучение дикорастущих полезных растений флоры СССР в связи с необходимостью сохранения их ресурсов и перспективами практического применения в народном хозяйстве.
Исходя из этого, объектом нашего исследования были выбраны виды рода василистник (Thaiictrum l. ). Интерес к их изучению вызван тем, что они содержат биологически активные соединения, обладающие гипотензивным, успокаивающим, спазмолитическим, мочегонным действием, а также многими другими целебными свойствами (Шретер, 1975; Машковский, 1977; Алимбаева и др., 1978). Настойка василистника вонючего уже широко используется для лечения гипертонии, сердечно-сосудистых заболеваний, при расстройствах центральной нервной системы. Василистники интересны и как декоративные растения (Мерло, 1965; Пономарчук, Уланова, 1978).
Однако недостаточная изученность видов Thaiictrum ограничивает возможности их хозяйственного использования. Для рациональной эксплуатации естественных ресурсов очень важно знать эколого-морфологические особенности растений, закономерности их онтогенеза, строение отдельных органов. Особый интерес эти сведения могли бы представлять для интродукции и селекции лекарственных и декоративных видов василистника, их идентификации, а также выработке рекомендаций по их охране в природе. Новый фактический материал по онтогенезу этих растений может внести, в известной мере, вклад в развитие учения о жизненных формах и теорию онтогенеза покрытосеменных.
Цель настоящей работы состояла в изучении разнообразия
ЖИЗНеННЫХ форм у Представителей рода Thalictrum L. флоры
СССР, закономерностей их становления в онтогенезе особи, в выявлении диагностических признаков и составлении ключа для определения отдельных видов. Для этого необходимо было: I, Описать жизненные формы видов василистника и выявить их экологическую приуроченность. 2. Изучить динамику возрастных изменений морфологического и анатомического строения вегетативных органов у разных видов в сравнении; охарактеризовать возрастные состояния особей. 3* Оценить таксономическое значение признаков вегетативной сферы растений и возможности их использования для диагностики отдельных видов. - б -
Краткая характеристика рода Thalictrum
Род Thaiictrum представлен исключительно травянистыми многолетними растениями, с очерёдными сложными листьями. Цветки актиноморфне, с простым, чаще чашечковидным, опадающим околоцветником, состоящим из 4 (5) листочков; нектарники отсутствуют. Тычинки многочисленные, обычно длиннее околоцветника; пестики в небольшом числе или довольно многочисленные, свободные; завязь одногнездная с одной семяпочкой; цветоложе плоское. Плодики - орешки, сидячие или на ножках, с остающимся, сидячем рыльцем.
Объем, распространение, положение в системе Род Thaiictrum - один из наиболее крупных в семействе авторов, 70 (Кемулария-Натадзе, 1966), 150 (Willis, 1973 ) 250 ( scharfetter, 1953 ) видов, распространенных преимущественно во внетропических областях Старого и Нового Света; лишь немногие виды встречаются в тропической зоне Азии, Африки, Центральной и Южной Америки (Delpino, 1899; Boivin, 1944; Tamura, 1968). Центром происхождения рода, согласно предположению К.Прантля (pranti, 1887 ), является Восточная Азия.
Во "Флоре СССР" С.А.Невским (1937) приводятся описания 19 видов василистника, однако со времени выхода в свет этого издания на территории нашей страны было описано еще несколько видов, число которых согласно последним данным (Черепанов, 1981) достигло 36. Следует, правда, отметить, что видовая самостоятельность некоторых ИЗ НИХ (напр., Th. appendiculatum С.А. Меу., Th. paviovii Reverd. и др.) не является общепринятой и нуждается в подтвервдении. В СССР василистники распространены во всех ботанико-географических зонах, кроме полупустынь и пустынь Средней Азии и Казахстана; встречаются они в лесах, на лугах, в степях, некоторые (Th. alpinum) ведут себя как типичные ореофиты.
Систематическое положение рода Thaiictrum до настоящего времени остается дискуссионным. Так, А.П.Декандоль (Candoiie de, 1824 ), а вслед за ним многие известные систематики (Bent-ham, Hooker, 1862; Eichler, 1876; Prantl, 1887; Delpino, 1899) относили его к трибе Anemoneae DC. Позднее эта триба была возведена в ранг подсемейства Anemonoideae, или Ranunculoideae Hutch. (Wettstein, 1935; Janchen, 1949 ). Н.А.Жукова (1958), разделяя взгляды Х.Байона (Baillon, 1868; по Boivin, 1944 ), рассматривала род Thaiictrum в составе трибы Clematideae DC, которую она включала в подсемейство ciematidoideae Jukova. Е.Грин (Green, 1910; по Boivin, 1944 ) выделял василистники даже в самостоятельное семейство Thalictraceae Green . Имеется также мнение, ЧТО род Thaiictrum следует ОТНОСИТЬ К трибе Tha-lictreae Langlet подсемейства Thalictroideae Heintze семейства Ranunculaceae Juss. (Langlet, 1932; ТахтаДЖЯН, 1966; Ta-mura, 19685 Агапова, 1980). Последняя точка зрения нам представляется более правильной, так как указанные авторы принимали во внимание, наряду с морфологическими признаками растений, также и ряд их кариологических особенностей (основное число хромосомы, размеры последних и др.).
Материал и методика исследования
Материалом исследовании послужили 16 видов из 4 секций рода Thalictrum L.: Th. aquilegifolium L. василистник ВОДОСбо-ролистный, ЇЬ. contortum L. - скрученный (секция Iripterium DO,); In. tuberiferum Maxim. - В.КЛубненоСНЫЙ, In. filamentosum Maxim, - В.ТЫЧИНКОВЫЙ (свКЦИЯ Physocarpum DC); Th. baicalen-se Turcz. - В. байкальский (секция Erythrandra Boivin); Th. foetidum L. - В .ВОНЮЧИЙ, Th. alpinum L. - В.аЛЬПИЙСКИЙ, їп. simplex L. - В.ЩЮСТОЙ, їп. strictum Ledeb. - в.прямой, їп. amurense Maxim. - в.амурский, Йі. flavum L. - В.Ж6ЛТЫЙ, Th. lucidum L. - В.блестящий, In. minus s. str.- в,малый, Th. trite mat гш Rupr. - В.триждытройчатый, Th. isopyroides C.A. Mey.
- в.изопироидннй, Th. suitanabadense stapf. - в.султанабадс-кий (секция Thaiictrum ). Внутриродовая систематика приведена
ПО М.Тамурв (Tamura, 1968).
Наблюдения за ростом и развитием растений, сбор материала (гербарного и фиксированного в 70 этиловом спирте) проводились во время экспедиционных поездок на Дальний Восток (1980 г.), Северный Кавказ (1980 г.), в Среднюю Азию (1981 г.), а также в Московской области (1979-1982 гг.).
В полевых условиях отмечали ритм развития и структуру побегов, характер корневой системы, положение почек возобновления относительно уровня почвы у особей разного возрастного состояния; обращали внимание на форму, размеры, особенности строения отдельных органов, способность растения к семенному и вегетативному размножению и расселению. По каждому виду исследовались растения из двух или более популяций, находящихся в разных точках ареала, а также интродукцированные нами в Ботаническом саду МГУ им» М.В.Ломоносова . Кроме того, был использован ранее собранный сотрудниками кафедры высших растений МГУ и любезно предоставленный нам материал из различных районов Европейской части СССР (сборы Р.П.Барыкиной, Н.В.Чубатовой), Сибири (сборы В.И.Пустовойтовой, Н.В.Чубатовой), Дальнего Востока и Кавказа (сборы Т.А.Гуланян) 2
Для уточнения биоморфологической характеристики отдельных видов просмотрены коллекции гербариев Ботанического института им, В.Л.Комарова (ЬЕ ), Московского государственного университета (ш ), Главного ботанического сада АН СССР (МНА), Всесоюзного научно-исследовательского института лекарственных растений (MOSM ), Ташкентского государственного университета (ТАК), Института ботаники АН Узб.ССР (TASH ), Таджикского государственного университета (г.Душанбе), Института ботаники АН Тадж.ССР (TAD ), Варзобской горной ботанической станции (Таджикская ССР, п. Кондара), Биолого-почвенного института Дальневосточного научного центра АН СССР (VLA ), Дальневосточного государственного университета (г.Владивосток), Тихоокеанского института биоорганической химии (г.Владивосток), Дальневосточного научно-исследовательского института лесного хозяйства (г.Хабаровск). Наиболее тщательному анализу подверглись аутентичные гербарные образцы видов василистника, в том числе типовые; просмотрены микрофиши ти
Описание онтшорфогенеза и анатомического строения вегетативных органов исследованных видов василистника
Секция представлена двумя видами: Th. aquiiegifoiium ь. (типовой вид секции) и ФЬ. contortum ъ „ Географически эти виды ИЗОЛИрОВаНЫ Друг ОТ Друга. Th. aquiiegifoiium относится к среднеевропейскому элементу флоры: распространен в лесной и лесостепной зонах Европейской части СССР, в Средней и Южной Европе, в Западной части Малой Азии. ть. contortum имеет дальневос-точносибирский ареал: Западная (верховья р. Обь, Алтай) и Восточная Сибирь, Дальний Восток (кроме районов Крайнего Севера); за пределами СССР произрастает в Монголии, Китае, Японии , на Корейском полуострове. Оба вида встречаются в широколиственных и смешанных лесах, на полянах, в зарослях кустарников. Th. contortum растет также на влажных лугах, в поймах рек.
Морфологическое исследование
Большой жизненный цикл Th. aquiiegifoiium и ТЬ. contortum протекает сходно.
Латентный период. Плодики опадают с августа по ноябрь. Широкие крыловидные ребра, а также воздухоносная полость между семенем и перикарпием способствуют распространению их ветром и водой.
У всех изученных нами видов зародыш имеет общий план строения: он маленький, базальный, прямой, состоит из зародышевого корешка с корневым чехликом, короткого гипокотиля и двух семядолей, почечка недифференцирована и представлена группой мери-стематических клеток. Обильный эндосперм содержит запасной белок и жирное масло (рис I, А).
Зародыш у Th. aquiiegifoiium несколько крупнее, чем у Th. contortum (табл. 2), что согласуется и с данными И А Ивановой (1966). Осевая часть (гипокотиль - главный корень) длиннее семядолей Зародыши этих видов по сравнению с таковыми у других видов василистника более крупные, что коррелирует и с более крупными их семенами и плодиками (табл. 2, рис X, А, М).
Виргинияьный период В природе проростки Th. aquiiegifoiium и Тії. contortum появляются обычно в мае. В лаборатории раньше прорастают семена Th. aquiiegifoiium . Всхожесть семян у обоих видов довольно высокая (табл 3). Первым начинает удлиняться главный корень, затем - гипокотиль, выносящий семядоли над поверхностью почвы Прорастание надземное, гипокотилярное (рис. I, Р, С; 2, А). Гипокотиль 2-4 см длиной, округлый, тонкий, белый Главный корень 3-5 см длиной, желто-коричневый, начало его ветвления совпадает по времени с формированием в почечке первого листового цримордия Семядоли длинночерешковые, пластинки сизо-темно-зеленые с верхней стороны, светло-зеленые с нижней У Th.aquiiegifoiium они несколько крупнее (табл 4), яйцевидные, с сердцевидным основанием, у Th.contortum овальные или овально-яйцевидные, на верхушке с маленькой выемкой, в основании округлые Жилкование дланевидно-дуговидное (рис 7,А,Б)
Биоморфологическая характеристика исследованных ВИДОВ Thalictrum
Морфолого-анатомическое изучение представителей рода васи-листник позволило выявить наиболее существенные признаки их строения и развития, С учетом типа и цикличности развития моно-карпического побега, характера подземных побегов (корневищ и столонов), положения зимующих почек возобновления относительно поверхности почвы, наличия (или отсутствия) структурно-функциональной дифференциации придаточных корней у 16 изученных нами видов выявлено II биоморф:
1« Кистекорневые геофиты с безрозеточными моноциклическими, иногда озимыми, монокарпическими побегами и диморфными шну-ровидными придаточными корнями (толстыми запасающими и тонкими Поглощающими) - Th. aquilegifolium, Th. contortum.
2. Коротко корневищные гемикриптофиты с безрозеточными моноциклическими монокарпическими побегами и мономорфными придаточными КОРНЯМИ - Th. baicalense.
3, Коротко корневищные геофиты с розеточными моноциклическими монокарпическими побегами и диморфяыми шнуровидными придаточными КОРНЯМИ - Th. isopyroides.
4« Коротко корневищные геофиты с полурозеточными моноциклическими монокарпическими побегами и диморфными шнуровидными придаточными корнями - Th. amurense.
5, Коротко корневищные геофиты с безрозеточными моноциклическими монокарпическими побегами и диморфными шнуровидными Придаточными корнями - Th. lucidum, Th. minus.
6. Коротко корневищные гелофиты с полурозеточными поли-, ди-циклическими монокарпическими побегами и диморфными придаточными корнями (запасающими, несущими корневые шишки, и тонкими поглощающими) - Th. tuberiferum.
7. Длиннокорневищные гемикриптофиты с розеточными поли-, дициклическими монокарпическими побегами и мономорфными придаточными корнями - Th. alpinum.
8. Длиннокорневищные геофиты с полурозеточными моноциклическими монокарпическими побегами и диморфными шнуровидными придаточными корнями - Th. flavum, Th. simplex, Th. strictum, Th. triternatum,a также некоторые популяции Th. minus.
9. Длиннокорневищные геофиты с полурозеточными бициклическими монокарпическими побегами и диморфными придаточными корнями (запасающими с корневыми шишками и тонкими поглощающими) Th. filament о sum.
10. Длиннокорневищные геофиты с безрозеточными моноциклическими монокарпическими побегами и мономорфными придаточными корнями - Th. i oetifum.
11. Столонообразующие геофиты с безрозеточными моноциклическими монокарпическими побегами и мономорфными придаточными корнями - Th. sultanabadense.
До характеру подземных побегов эти биоморфы могут быть объединены соответствии с системойИ.Г.Серебрякова (1962), в4 основные группы: кистенекорневые, короткокорневищные, длиннокорневищные и столонообразующие поликарпики (табл.12); растениям всех видов свойственны ортотропные ассимилирующие побеги несук-кулентного типа; корневища и столоны ветвятся симподиально.
