Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Разнообразие дерновинных растений 7
1.1. Толкование термина «дерновинные растения» и признаки их характеризующие .7
1.2. Разнообразие двудольных и однодольных дерновинных растений 8
1.3. Дерновинные растения в истории классификации жизненных форм 9
1.4. Изученность дерновинных растений сем. Сурегасеае 20
Глава 2. Особенности структуры побегов и онтогенеза дерновинных растений на примере осок излаков 25
2.1. Структура монокарпических побегов осок 25
2.2. Особенности онтогенеза дерновинных осок и злаков 33
Глава 3. Материал и методы 45
Глава 4. Онтогенез дерновинных видов рода Carexh . 48
4.1. ОнтогенезС. muricatah 48
4.2. Онтогенез С. contigua Норре 58
4.3. Онтогенез C.leporinaL. 68
4.4. Онтогенез С. remota L 80
4.5. Онтогенез С. canescens L 89
4.6. ОнтогенезС brunnescens (Pers.) Poir 97
4.7. Онтогенез С. elongata L 104
4.8. Онтогенез С. echinata Murr 112
4.9. Онтогенез С sylvatica Huds 122
4.10. Онтогенез С. pallescens L 131
4.11. Онтогенез С. hordeistichos Vill. 145
Глава 5. Общие закономерности онтогенеза дерновинных видов осок 152
Глава 6. Классификация дерновинных растений рода Carexh 159
Глава 7. Биоморфологические признаки как дополнение к систематике рода Сarex L 160
Выводы 178
Список литературы ...180
Приложение 192
- Дерновинные растения в истории классификации жизненных форм
- Особенности онтогенеза дерновинных осок и злаков
- Онтогенез С. contigua Норре
- Онтогенез С. hordeistichos Vill.
Дерновинные растения в истории классификации жизненных форм
В настоящее время весьма сложно установить, кому из авторов принадлежит первое описание жизненной формы "дерновинные растения". Феофраст в IV в. до и. э. не выделял «дерновинные растения», хотя ему были известны злаки (Феофраст, 1951, с. 18-19).
В классификации R. Morison (і 715, с, d2) среди 15 классов трав (1715, с. d2) фигурируют «злаковидные» (8 кл,) (Plantae culmiferae; seu calami ferae) -растения соломиноносные или стебленосные. Характеризуя представителей этого класса, он подразделяет их па однолетние (annuum) и многолетние (perenne), а среди многолетников выделяет ползучие (repens) и неползучие (поп repens). Хотя термина «дерновинные» R. Morison (1715) еще не использует, из описаний и рисунков, видно, что к «неползучим» отнесены многие дерновинные злаки, в то время как к ползучим -длиннокорневищные. Кроме злаков, к «злаковидным» R. Morison (1715, с. 240-245) относит и осоки, называя их «Gramen cyperoides». На рисунках также приведены примеры дерновинных осок.
В XIX веке, основатель ботанической географии А. Гумбольдт в 1806 г. в своем труде «Идеи о физиопомичности растений» (Гумбольдт, 1936) среди прочих 19 «основных форм» выделил «форму злаков», которую характеризовал такими признаками, как «легкость» и «подвижная» гибкость стеблей. Понятия «дерповинные растения» в этой системе также еще нет.
По нашим предварительным изысканиям, одним из первых, кто включил в свою систему дерновинные растения был австрийский ботаник Anton Kemer von Marilaun (Kerner, 1863), развивавший, вслед за А. Гумбольдтом эколого-физиономическое направление в ботанике. В своей системе, среди трав он выделяет «дернистые растения» (FHzpflanzen), которые рассматривает отдельно от «злаковидных» (Halmgewachse) и «низких трав, недернистых» (Krautern) (Kerner, 1863, с. 11). В его системе еще нет точных признаков этой жизненной формы.
В системе А. Гризебаха (1874), выделены отдельно «травы» и отдельно «злакообразные». Последние, в свою очередь, подразделяются на «луговые и степные злаки», «злаки саванн», «однолетние» и «осоки» (с. 12). Причем, первые 3 группы характеризуются как «образующие дерн», а «однолетние злаки», наоборот «не образующие дерна». В своей характеристике злаков Сахары, он также использует термин «дерн» (Гризебах, 1877, с. 78). Среди трав же, он выделил группу растений, которые охарактеризовал так: «стебель безлистный, листья пучками из почвы», и выделил такие формы, как луковичные, бромелиевые и др. Термин «дерновинные растения» А. Гризебах не использует. Судя по всему, дерновинные виды в его системе распределены между «злакообразными» и «травами».
У R. Hull (1881) в классификации среди 43 «растительных форм» есть группа травянистых «поликарпичных» (Airaform, Festucaform, Eriophorumform и др.), но дерновинные растения не выделены.
О. Друде (1887, цит. по Серебряков, 1962) выделил среди прочих «травы с сохраняющимися несколько лет подземными органами» (розеточные, листовые суккуленты, эпифиты). Дерновинные растения в этой классификации попадают в группу розеточных трав, но могут также присутствовать и в группе «гапаксантных растений». Г. Н. Высоцкий (1915) в классификации жизненных форм степных растений, основанной на способах вегетативного размножения, выделил среди многолетников группу «дерновых растений», отделив их от «осевых» (стержнекорневых и кистекорневых). Он характеризует их как «не обладающих способностью свободного вегетативного размножения».
Описывая эту группу, Г. 1-І. Высоцкий (1915, с. 1369) отмечает, что «это растения с сильно укороченными побегами, которые не стелются, а плотно прижимаются друг к другу, исходя, разветвляясь от более или менее сохраняющегося центра дерновины». Также он отмечает, что у дерновинпых растений «часто образуются расходящиеся от центра круговипы с вымирающим к старости центром» (Высоцкий, 1915, с, 1370). Эту группу он называет переходной к ползучим. В качестве примеров дерновинных растений приведены не только однодольные растения {Nardus stricta L., Iris pumila L., Festuca sulcata (Hack.) Nym. (F. valesiaca Gaud.) виды рода Stipa L.), но и двудольные {Pyrethrum achilleifolium, Linosyris villosa (L.) DC (Crinitaria villosa (L.) Cass.). Интересно, что сюда же он отнес и двудольные «клубнекорпевые» {Ficaria ranunculoides, Filipendula hexapetala Gilib. {F. vulgaris Moench), виды рода Paeonia). Таким образом, Г. Н. Высоцкий наделяет дерновинные растения следующими основными характеристиками: однодольные и двудольные многолетники, не способные к «свободному» вегетативному размножению, образующие расходящиеся круговины.
Л. И. Казакевич (1922), развивая идеи Г. Н. Высоцкого, уделяет больше внимания корневой системе растений. В своей классификации он предлагает выделять две основных группы жизненных форм: с отсутствием вегетативного размножения и с выраженным вегетативным размножением. В первую группу попали сгержнекорневые растения, у которых, по мнению Л. И. Казакевича (1922, с. 104), вегетативное размножение отсутствует. Ко второй же группе отнесены жизненные формы с различной степенью вегетативного размножения - от слабого («дерновые», луковичные и клубнелуковичные) до сильно выраженного (корневищные и корнеотпрысковые) (Казакевич, 1922, с. 104). К дерновинным видам автор предложил отнести и кистекорневые, поскольку и те и другие обладают слабо выраженным вегетативным размножением. Характеризуя группу «дерновых многолетников» Л. И. Казакевич (1922, с. 107), обращает внимание на такой признак, как быстрое замещение отмирающего главного корня придаточными корнями, в отличие от стержнекорневых многолетников, у которых главный корень сохраняется в течение всей жизни. К дерновинным в этой системе отнесены не только однодольные, но и двудольные растения из таких семейств, как Ranunculaceae, Compositae, Rosaceae, Violaceae и др.
Примерно в то же время создана система жизненных форм луговых растений В. Р. Вильямса (1922). В ее основу положены совершенно иные, оригинальные признаки, такие как тип кущения и положение «узла кущения» (то есть зоны кущения) относительно уровня почвы.
Характеризуя основные биологические типы луговых злаков, В. Р. Вильяме (1922, с. 107, 128) в группе многолетних, выделил «рыхлокустовые», «плотнокустовые» и «корневищные». Рыхлокустовые злаки характеризуются экстравагинальными боковыми побегами, с короткими горизонтальными основаниями, отходящими от материнских побегов под углом менее 90. У плотнокустовых злаков боковые побеги растут параллельно материнским, а горизонтальная часть у них не выражена. Плотнокустовые злаки могут быть как с экстравагинальным, так и с интравагинальным возобновлением.
Особенности онтогенеза дерновинных осок и злаков
В группе с разнотипными побегами к подгруппе 2.1. отнесены осоки, у которых «вегетативные и репродуктивные побеги апогеотропные» (С. digitata L., С. piluUfera L,). В подгруппе 2.2. - виды, у которых «вегетативные побеги диагеотропные, а репродуктивные побеги апогеотропные» (Алексеев, 1996, с. 67). Примерами этой модели служат С. siderosticta С. pilosa Scop., С limosa L. К последней подгруппе относятся длиннокорневищные виды. 2. 2. Особенности онтогенеза дерновинных осок и злаков
Как известно, онтогенез - это генетически обусловленная последовательность этапов развития одной особи от ее зарождения (с момента образования зиготы) и до ее отмирания (смерти) (Левин, 1963, 1964; Скрипчинский, 1977; Жукова, 1983; Батыгин, 1986; Жмылев и др., 2002). Для травянистых многолетних растений долгое время использовалось понятие «большой жизненный цикл» - период развития от прорастания семени до отмирания (Смелов, 1937; Раменский, 1938; Шенников, 1941; Серебрякова, 1971).
Г. Г. Левин (1963) отмечает, что кустящимся растениям, как «сложным индивидам» присущ сложный жизненый цикл (онтогенез), который складывается из совокупности малых циклов (морфогенезов) последовательных поколений монокарпических побегов и парциальных кустов.
И. Г. Серебрякова (1971) касаясь вопроса онтогенеза злаков, также обращает особое внимание на такую структурную единицу как «парциальный куст». Во многих работах, посвященных онтогенезу особи и морфогенезу побегов злаков и осок, парциальные кусты выступают как основные структурные элементы, а монокарпические побеги - как более мелкая структурная единица (Стешенко, 1952; Денисова, 1960; Серебрякова, 1964; Белостоков, 1957; Борисова, 1960 и др.). Поскольку исследований, посвященных онтогенезу дерновинных видов осок немного, то мы, для сравнения, проанализируем в этой главе и некоторые работы, посвященные кочкообразующим осокам и дерновинным злакам.
Основные закономерности онтогенеза осок и его периодизация, а также характеристики отдельных возрастных состояний рассмотрены ІО.Е. Алексеевым (Alexeev, 1988). Он выделил у осок 5 возрастных состояний: пророростки, ювенильные, взрослые виргинильные, генеративные, старые вегетативные и сенильные.
Проростки характеризуются наличием одного побега, несущего несколько ассимилирующих листьев, главного корня и нескольких придаточных корней. Для ювенильных растений характерно моноподиальное нарастание главного побега, а также заложение боковых почек, побеги из которых еще не развиваются. Число листьев на побеге и придаточных корней возрастает. Взрослые виргинильные растения-характеризуются развитием побегов II и III порядков. Генеративные растения характеризуются появлением генеративных побегов, а также отмершей части в центре дерновины. Для старых вегетативных и сенильных растений характерно отсутствие генеративных побегов, увеличение числа отмерших побегов и корней, которое приводит к полному отмиранию сенильных особей.
В настоящее время онтогенез изучен у некоторых длиннокорневищных и дерновинных видов осок (Pork, 1963; Денисов, 1970; 1971; Егорова, 1974; Чекань, 1974; Голубев, 1969; Фомичева, 1976 а, 1976 б, 1977, 1980; Смирнова, 1980; Алексеев, Абрамова, 1980; Schmid, 1984; Bernard, Fiala, 1986; Шалагинова, 1992; Данилик, Коцовська, 1998 и др.). В них онтогенез освещен с различной степенью подробности.
Онтогенез Carex humilis Leyss., дерновинного вида, для которого характерно внутри влагалищное возобновление побегов, описан В. Г. Денисовым (1971). Всего у данного вида выделено 8 возрастных состояний: проростки, ювенильные, имматурные, молодые вегетативные, молодые, средневозрастные и стареющие генеративные, сенильные.
Проростки характеризуются наличием функционирующего главного корня и мезокотиля. В этом состоянии растение находится до 1 года. У ювенильных растений главный корень и мезокотиль отмирают, и развивается система придаточных корней. Главный побег нарастает моноподиально в течение 3-4-х лет. Имматурные особи характеризуются формированием эпигсогенного корневища. Возраст их колеблется от 3-х до 5-6-ти лет. Начало ветвления главного побега свидетельствует о переходе особи в молодое вегетативное состояние. В это время начинается формирование дерновины и парциальных кустов.
Переход в генеративное состояние наступает на 12-13-й год жизни. У молодых генеративных особей происходит обособление парциальных кустов. В этом возрастном состоянии уже появляются отмершие побеги в центре дерновины. У средневозрастных генеративных растений увеличивается число генеративных побегов в дерновине, и она распадается на обособленные парциальные кусты. Возраст особей к этому времени уже составляет от 30-35 до 45-50 лет. У средневозрастных растений постепенно снижается число генеративных побегов и замедляются процессы ветвления. У сенильных особей прекращается формирование генеративных побегов и растение постепенно отмирает. Общая продолжительность онтогенеза Сагех humilis сотавляет 50-60 лет.
Н. И. Фомичевой (1976а, 19766, 1977, 1980) детально изучен онтогенез и описаны возрастные состояния С. digitata L., дерновины которой также сформированы из интравагинальных побегов и для которой характерна моноподиальная модель побегообразования (Серебрякова, 1987). Автор выделяет также 8 возрастных состояний, однако некоторые характеристики их отличаются, от тех, что предложены В. Г. Денисовым (1971) для С. humilis. У проростков С. digitata, появившихся из семян в почве, развивается мезокотиль. Моноподиальное нарастание главного побега продолжается 2-3 года и только затем происходит появление боковых побегов из почек прироста предыдущего года.
Онтогенез С. contigua Норре
Европейский вид, с широким ареалом распространения, произрастающий на лугах, в светлых лиственных лесах, а также на вторичных нарушенных участках (Егорова, 1999; Новиков, 1967). Мы изучали онтогенез этого вида в Самарской обл., Васильковском р-не Киевской обл. Украины, а также на территории биостанции МГУ, в окрестностях г. Звенигород, Одинцовского р-на Московской обл. С. contigua - это истинно дерновинный вид, для которого характерны интравагинальные розеточные и полурозеточные побеги, итеративное ветвление и принадлежность к группе видов с однотипными побегами. В онтогенезе данного вида мы выделили те же возрастные состояния, что и у С. mnricata. Морфометрические показатели растений С contigua указаны в табл. 5. Семена С. contigua Норре, после 8 мес. хранения проросли через 40 дней, их всхожесть составила 80 % (табл. 3). С естественной стратификацией период набухания составил 116 дней, а всхожесть - 50 %. После 2 лет хранения всхожесть семян без стратификации и с искуственной стратификацией составила 0 %, с естественной сратификацией - 44 %. В луговых и лесных фитоценозах Подмосковья и Самарской обл. появление проростков данного вида наблюдается на протяжении всего вегетационного периода, однако, преимущественно, весной и в конце лета. Их массовое появление приурочено к нарушенным участкам, особенно много их бывает в местах костровищ, по обочинам торных троп. Проростки С. contigua представляют собой неветвящийся розеточный главный побег с 1-3 листьями, высотой 2.0-4.0 см, с влагалищем семядоли в основании, с мешочком и орешком, а также главным корнем и одним или несколькими придаточными корнями (рис. 4 а). Листья проростка узкие 1.0-1.5 мм ширины. Первые 3 листа с 3-5-ю жилками. У проростков в естественных фитоценозах нередко формируется удлиненный мезокотиль, длина которого варьирует от 0.5 до 1.5 см. При прорастании семени, первой появляется пленчатая влагалищная часть семядоли, под покровом которой просвечивает первый растущий лист. Верхушечная почка проростка в это время содержит 1-2 листовых зачатка. К тому моменту, когда пленчатое влагалище достигает длины 2.0-2.5 мм, кончик первого листа выдвигается в образовавшуюся щель на верхушке. На следующий день появляется главный корень, а влагалищная часть семядоли достигает длины 0.3-0.5 см. На 3-й - 4-й день из влагалища 1-го листа появляется кончик 2-го листа, а в нижней части побега - первый придаточный корень. На этой стадии происходит разрыв влагалищной части семядоли, который постепенно увеличивается до 1/3 се длины. Первый лист завершает рост и отклоняется от оси побега, тем самым, способствуя увеличению разрыва. Начинается самостоятельный рост пластинки 2-го листа и вскоре появляется второй придаточный корень. На 9-й — 10-й день развития у проростка завершается рост 2-го листа, и его пластинка отклоняется от оси побега в сторону. С появлением 3-го листа развивается очередной придаточный корень. Рост 3-го листа проростка завершается через 4-5 дней. Емкость верхушечной почки побега проростка в это время достигает 3-х листовых зачатков, У проростков с тремя листьями становятся различимы первые боковые почки в пазухах 1 -го и 2-го листа. Они очень мелкие, открытые, не превышают 0.1-0.2 мм и содержат 1-2 примордия на конусе нарастания. Длительность данного возрастного состояния в культуре составляет 11-15 дней, в естественных фитоценозах от 1 мес. до Ігода. Ювенильные растения С. contigua представляют собой также один главный побеге 4-8 листьями и высотой 5.0-10.0 см, нарастающий моноподиально, сохраняющий связь с мешочком и орешком, с главным корнем, мезокотилем и с 4-9 придаточными корнями (рис. 4 б). Влагалищная часть семядоли в отмершем состоянии сохраняется только у растений текущего года развития и у перезимовавших растений ранней весной. У растений 2-го года жизни мешочек обычно разрушается, но орешек может сохраняться вплоть до начала кущения. В этом возрастном состоянии продолжают закладываться первые боковые почки. Главный корень ветвится до III порядка, длина его достигает 5.0-6.0 см. Количество боковых почек в зоне кущения главного побега в это время возрастает до 3-7. Почки закладываются в пазухах всех листьев, начиная с 1 61 го или 2-го. У растений, выращенных из семян в культуре, первая почка л 1 закладывалась в пазухе 2 листа. Вновь появляющиеся листья более широкие (2.0-3.0 мм) и с большим числом жилок - 7-8. Формирующиеся в этот период придаточные корни также более толстые, чем у проростка. Нижние 1-3 листа к этому времени отмирают. Основания влагалищ листьев, а также главный корень и первые придаточные корни со временем темнеют и приобретают характерный для данного вида темно-фиолетовый оттенок. Постепенно укрупняются нижние почки зоны кущения главного побега (до 0.4-0.5 мм), а их емкость возрастает до 4-5. Емкость открытой верхушечной почки главного побега остается равной 3 листовым зачаткам. По мере увеличения количества листьев на главном побеге, растет также и число боковых почек в его зоне кущения, а в нижних почках накапливаются зачатки листьев. После завершения роста 8 листа на главном побеге, созревшая нижняя почка (из пазухи 2-го листа), достигшая емкости 8 зачатков, раскрывается, и начинает формироваться первый боковой побег. С началом кущения завершается ювенильное онтогенетическое состояние, длительность которого составляет в культуре - 15-20 дней, в естественных фитоценозах-до 1 года. Имматурные растения С. contigua представляют собой систему из 3 -7 побегов I - II порядков (рис. 4 в), высотой 7.0 - 15.0 см, все побеги живые, в основании главного побега могут быть несколько отмерших листьев, мешочек и орешек в естественных фитоценозах обычно не сохраняются. Влагалищная часть семядоли к этому времени также отмирает. Главный корень, с боковыми корешками до III порядка, достигает длины 2,5-3.0 см, в ІУ то же время длина придаточных корней составляет 8.0- 12.0 см, а их общее число возрастает до 10-15. Толщина главного корня и первых придаточных корней не превышает 0.1 мм, а вновь образующиеся корни до 0.5 мм в диаметре. Прорастание зрелых боковых почек в побеги происходит без периода покоя, емкость зрелой почки II порядка равна 8. Всего на главном побеге развивается до 10 почек в зоне кущения, из которых формируется обычно не более 3-х - 4-х боковых побегов (рис. 4 д). В культуре 1-й боковой побег развивается в пазухе 2-го листа главного побега, одновременно с завершением роста 9-го листа на главной оси. Тип возобновления первых боковых побегов может быть как интравагинальный, так и экстравагинальный (рис. А г). Интравагинальные боковые побеги С. contigua по мере роста, отклоняются от главной оси (рис. 4 в). Под давлением внешней части дуги побега, кроющий лист материнского побега опускается вниз и, в конце концов, его влагалище разрывается до самого основания, и весь лист полегает на поверхность почвы и отмирает. На дочернем побеге еще на ранней стадии развития быстро формируются 2 придаточных корня, которые прорастают сквозь кроющий лист материнского побега и тем самым ускоряют процесс его отмирания.
Во время роста первого бокового побега в верхушечной почке главного побега по-прежнему 3-4 листовых зачатка. Структура первого бокового побега второго порядка, сформированного в пазухе 2-го листа главного побега (112) отличается от взрослого типа по ряду признаков: 1) более мелкий прсдлист (0.2 см); 2) меньшее число чешуевидных листьев в основании (2-3); 3) положение его зоны кущения на побеге сдвинуто вниз на 3-4 узлы; 4) количество почек в зоне кущения может достигать 5-6, а побегов из них развивается не более 3-х. В открытой верхушечной почке побега II порядка -4 листовых зачатка. Развитие побегов ИЗ и 114 связано с ростом 10 и 12 листьев на главном побеге, соответственно.
Онтогенез С. hordeistichos Vill.
Истиннодерновинный вид с внутри влагалищными розеточными и полурозеточными побегами, без итеративного ветвления, принадлежащий к группе видов с однотипными побегами. Онтогенез этого вида мы изучали преимущественно в культуре, а также по образцам разновозрастных особей, привезенных из Дагестана. В онтогенезе С. hordeistichos выделены те же возрастные состояния, что и у предыдущего вида.
Семена после 8 мес. хранения проросли через 34 дня и имели всхожесть 5 %, с искусственной стратификацией - 10 %, с естественной - 0 %. Семена с двухлетним сроком хранения, имели всхожесть 0 % во всех вариантах опытов.
Проростки С. hordeistichos представляют собой розеточный побег, высотой 3.5 -5.0 см, с влагалищной и гаусториальной частями семядоли и 1-3-мя листьями, связанный с мешочком и орешком, с главным и І-4-мя придаточными корнями, Мезокотиль не выражен. Влагалищная часть семядоли достигает длины 0.6- 0.7см и имеет продолговатую, с заостренным верхом форму. Главный корень (около 2.5 см длиной) ветвится до 2 порядка и сохраняется до имматурного состояния, в то время как придаточные корни ветвятся до 3 порядка, толщина их не превышает 0.6 мм.
Листья проростка довольно узкие - от 0.8 до 1.5 мм шириной. Влагалище 1-го листа 0.5-0.6см, а листовая пластинка 1.5-2.0см, с 5-ю жилками. 2-й и 3-й листья более длинные - их влагалища достигают 1.0 -1.5 см, а листовые пластинки 2.5-4.0 см, жилок 5 и б соответственно.
Длительность данного возрастного состояния - 2-3 месяца в культуре и от нескольких месяцев до 1 года в естественных фитоценозах.
Ювенильные растения С. hordeistichos представлены розеточным побегом, влагалищная часть семядоли у них отмирает, связь с семенем сохраняется до конца первого года развития, а иногда и на 2-й год, главный корень сохраняется, а число придаточных корней варьирует от 5 до 25 (рис. 20 а). Помимо этого, в пазухах всех листьев, начиная со 2-3-го, становятся различимы растущие боковые почки. На стадии 4-х развернутых листьев у ювенильных растений данного вида можно различить 2 боковые почки - в пазухах 2-го и 3-го листьев (112 и ИЗ), размер которых не превышает 0.5 мм, а количество листовых зачатков не более 1-2. В это же время, открытая верхушечная почка главного побега содержит 2-3 листовых зачатка.
У более взрослых экземпляров, с развитыми 5-6 листьями, количество почек в первой зоне кущения возрастает до 4-5-ти, однако размеры таких почек по-прежнему очень малы (до 0.5 мм). Количество листовых зачатков в открытой почке главного побега на данной стадии развития равно 3. Связь с мешочком сохраняется до конца данного возрастного состояния, затем мешочек опадает, а засохшая гаусториальная часть семядоли еще может сохраняться до начала кущения особи. В последствии, по сохраняющимся остаткам гаустория, можно среди массы придаточных корней отыскать главный корень.
У ювенильных растений данного вида главный побег может нарастать моноподиально до 2-х лет в культуре, в природных условиях до 2-3-х лет. При этом на нем формируется до 28-30 укороченных междоузлий и закладывается множество почек, образующих первую зону кущения. Почки расположены подряд (в пазухе каждого листа) или ярусами. В последнем случае разногодичные ярусы разделяются одним или несколькими междоузлиями, лишенными почек. У ювенильных особей, выращенных в культуре, формировалось множество почек, однако боковых побегов из них развивалось, как правило, не более 2-3.
Продолжительность говенилыюго периода составляет 2 — 2.5 года в культуре. На 2-й - 3-й год жизни у С. hordeistichos начинается кущение и особь переходит в следующее возрастное состояние — имматурное.
Имматурные растения С. hordeistichos представляют собой невысокие (9.0-15.0 см) округлые дерновинки, диаметром 1.5-2.0 см, состоящие из 2-4-х вегетативных розеточных побегов I-II (реже III) порядков (рис. 20 б). Первым развивается побег из пазухи 3 листа главного побега, однако часто происходит развитие побегов из вышележащих почек. У выращенных в культуре растений, побеги II порядка нередко развивались из ночек, расположенных выше 15 метамера (прирост 2-го года). Нижние почки переходили в спящее состояние. Если же из нижних почек и развивались 1-2 побега, то они были тонкими и ослабленными и отмирали, сформировав несколько листьев.
Таким образом, побеги II порядка развиваются на приросте 2-го года главного побега в количестве 2-3-х. Структура первых боковых побегов следующая: в основании каждого побега находится крупный удлиненный предлист, достигающий 2.5 - 2.8 см длины, за ним обычно следует лист переходного типа, с укороченной листовой пластинкой, равной по длине влагалищу или несколько превышающей его, либо переходный лист отсутствует, выше расположены от 10-12 до 25-33 срединных листьев. Длительность жизни отдельного листа около 1.5 лет. Зона кущения побегов II порядка состоит из множества почек, расположенных ярусами, как и у главного побега, они разделены бесплодными метамерами. Отмечено, что самая нижняя почка никогда не закладывается в пазухе предлиста или листа переходного типа, а, как правило, на 3-м метамере, в пазухе первого срединного листа. Однако, при отсутствии переходного листа на побеге, нижняя почка закладывается уже на 2-ом метамере.
Положение зоны кущения на разных побегах II порядка не одинаково, она может смещаться вверх по побегу на 5 и более метамеров. Возобновление побегов только внутри влагалищное, а направление роста апогеотропное, из-за близкого прилегания побегов формируется очень плотная дерновина. Интенсивность кущения особей в это время невысокая - почек закладывается много, а побегов развивается мало, но запас жизнеспособных почек довольно велик. Длительность жизни отдельного вегетативного побега на данном этапе составляет 2-2.5 года. За этот период на побеге образуется 25-33 метамера и формируется множество боковых почек. С отмиранием главного побега особь переходит в следующее возрастное состояние. В имматурном состоянии растение пребывает до I года.
