Содержание к диссертации
Введение 3
1. Особенности адаптации и онтогенеза фотосинтетического аппарата
растений на различных уровнях организации (обзор литературы) 8
1.1. Особенности экологической пластичности фотосинтетического
аппарата растений на различных уровнях организации
1.1.1 Органный уровень. Экологическая пластичность побеговых
систем и листовых пластинок 12
1.1.2. Тканевой уровень. Экологическая пластичность анатомической
структуры листовой пластинки 12
Субклеточный уровень. Ультраструктурная изменчивость фотосинтетического аппарата растений в условиях Севера и высокогорий 21
Интегративные функции. Пластичность физиологических процессов растений в связи с адаптацией к условия высоких широт и высокогорий 23
Адаптация растений сем.Егісасеае Juss к условиям Арктики и высокогорий 25
Онтогенез фотосинтетического аппарата растений 28
Особенности деления и растяжения клеток 28
Онтогенез листовой пластинки 30
Влияние внешних условий на рост и дифференцировку органов растений 35
2. Природно-климатические условия районов исследования 38
2.1. Мурманская область 38
2.1.1 Физико-географические условия 38
Климатические условия 39
Почвы и растительность 41
2.2. Ленинградская область 43
2.2.1 Физико-географические условия 44
Климатические условия 44
Почвы и растительность 45
3. Объекты и методы исследования 46
3.1. Объекты исследования 46
3.1.1 Характеристика сем. Ericaceae Juss 46
3.1.2. Характеристика объектов исследования 47
3.2. Методы исследования 52
3.2.1 Анатомические и морфологические 52
3.2.2. Математические методы 53
3.2.3. Геоботанические методы 54
4. Изменчивость анатомической структуры листовой пластинки....55
4.1. Анатомическая структура листа бореально-гипоарктических
видов в бореальной зоне и в Субарктике 58
Ledum palustre L 58
Andromeda polifolia L 63
Arctostaphylos uva-ursi (L.) Spreng 68
4.2. Анатомическая структура листовой пластинки аркто-альпийских
видов в различных высотных поясах 72
Phyllodoce caerulea (L.) Bab 72
Arctous alpina (L.) Niedenzu 75
Loiseleuriaprocumbens (L.) Desv 79
5.0нтогенез листовой пластинки в условиях Субарктики 83
5.1. Онтогенез листьев бореально-гипоарктических видов 83
Ledum palustre L 83
Andromeda polifolia L 94
^4rctostaphylos uva-ursi (L.) Spreng 98
5.2. Онтогенез листьев аркто-альпийских видов 98
5.2Л.Phyllodoce caerulea (L.) Bab 98
Arctous alpina (L.) Niedenzu 105
Loiseleuria procumbens (L.) Desv Ill
6. Обсуждение результатов 118
Выводы 125
Литература 126
Введение к работе
Адаптации растений к условиям существования в северных
районах связаны с модификациями их ассимилирующего
аппарата. Исследование адаптационных изменений
ассимилирующего аппарата у вересковых, широко распространенных на Севере и играющих ведущую роль в фитоценозах, актуально для выяснения закономерностей, связанных с формированием устойчивости и продуктивности биогеоценозов.
Ранее адаптации растений к условиям Арктики и высокогорий исследовались на бореально-гипоарктических видах (Вихирева-Василькова, 1964, 1970; Борисовская, Хитун, 1993; Борисовская, Евпятьева, 1991; Кудрявцева, 1996). Аркто-альпийские виды, несмотря на их широкое распространение и важную роль в фитоценозах, практически не рассматривались. Онтогенез листьев у представителей сем. Ericaceae Juss, за исключением единственного рода Vaccinium L. (Кудрявцева, 1996), также не был исследован.
Исследование онтогенетического развития листа актуально для определения диапазона изменчивости различных по иерархии структур фотосинтетического аппарата и его пластичности, как основы приспособительных возможностей дикорастущих растений в естественных условиях. Эти данные могут послужить дальнейшему развитию классических представлений о модифицирующей роли возрастной изменчивости растений (Кренке, 1940). В процессе морфогенеза каждый вид приобретает только ему свойственную специфическую форму, которая позволяет растению занять свою экологическую нишу и выполнить свою функциональную роль в растительном сообществе. Изучение биологических особенностей развития вида
позволяет более глубоко понять, какое место он занимает в ценозе и насколько полноценно используются им ресурсы среды. Изучение и сравнительный анализ процессов роста и развития дают основание посмотреть на проблему биоразнообразия не только с позиций количества видов, но и с позиций различных
путей их развития (Дзыбов, Орлова, 2001).
Некоторые ответные реакции организма, независимо от типа воздействия и систематической принадлежности объекта, имеют неспецифический характер (Василевская, 1941), что дает возможность прогнозировать последствия воздействия неблагоприятных факторов.
Цели и задачи исследования. Целью работы является изучение онтогенеза и особенностей изменчивости анатомической структуры листьев северных представителей семейства Ericaceae Juss.
Для достижения этой цели были поставлены следующие
| задачи:
изучить динамику роста листовой пластинки представителей семейства Ericaceae Juss
изучить особенности развития анатомической структуры листьев в онтогенезе
определить степень детерминированности признаков листа в почке;
> изучить характер различий морфологических и
ч
анатомических параметров листовой пластинки представителей
семейства Ericaceae Juss в различных условиях обитания Научная новизна и теоретическая значимость работы. Впервые описан процесс онтогенеза листьев 6 видов
Ericaceae, а также проведено исследование изменений площади
листьев, структуры мезофилла и эпидермы листьев при распространении на Север для Ledum palustre L., Andromeda polifolia L., Arcthostaphilos uva-ursi (L.) Spreng, Phillodoce caerulea(L.) Bab., Loiseleuria procumbens(L.) Desv., Arctous alpina (L.)Niedenzu.
Результаты работы дополняют представления о вариабельности фотосинтетического аппарата на различных уровнях его структурной иерархии (от субклеточного до органного) в северных условиях. Это позволяет приблизиться к пониманию основных принципов адаптации сосудистых растений и подтверждает концепцию ведущей роли неспецифических реакций в формировании адаптивного ответа растительного организма.
Практическая значимость работы
Результаты работы могут служить теоретической основой для разработки методов оценки устойчивости и продуктивности интродуцентов в условиях новой среды обитания, хозяйственно-полезных аборигенных видов растений при антропогенном воздействии, а также селекции и отбора на устойчивость видов, перспективных для культивирования в северных условиях. Полученные данные использованы для разработки курса «Физиология растений», преподаваемого на Естественно-географическом факультете МГПУ
Основные положения, выносимые на защиту.
1. Основные отличия онтогенетического развития аркто-
альпийских видов вересковых от бореально-
гипоарктических обусловлены прекращением
периклинальных делений непосредственно или вскоре
после распускания почек и более ранней дифференциацией мезофилла в период внутрипочечного развития листа.
Адаптация к экстремальных условиям северного климата или высокогорья у аркто-альпийских видов вересковых, в отличие от бореально-гипоарктических, не связана с увеличением числа периклинальных делений клеток мезофилла
Виды растений обеих географических групп вересковых уже на ранних стадиях онтогенеза характеризуются выраженными признаками эрикоидности листа, что подтверждает гипотезу об их происхождении в регионах с сезонным характером изменений влажности.
Апробация результатов диссертации
Основные положения и материалы работы были представлены на Юбилейной научно-практической конференции профессорско-преподавательского состава МГПИ (Мурманск, 2000 г), Всероссийской научной конференции «Морфология специализированных побегов» (Сыктывкар, 2000 г.), VI и VII Путинской школе-конференции молодых ученых «Биология-наука XXI века» (Пущино, 2002, 2003 г.), XXI и XXIII конференции молодых ученых ММБИ (Мурманск, 2003, 2005 г.), международной конференции «Структурно-функциональные особенности биосистем Севера (особи, популяции, сообщества) (Петрозаводск, 2005 г.)
По теме диссертации опубликовано 10 работ.
Благодарности.
Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю, д.б.н., члену-корреспонденту РАН В.К.Жирову за
неоценимую помощь в работе, а также к.б.н., доценту
В.К.Василевской и д.б.н., профессору [В.В.Никонову| за поддержку
и помощь на начальных этапах выполнения исследования. Автор
благодарить аспиранта кафедры биологии МГПУ Гайнанову Р. И.
за помощь в сборе материала. Автор особенно признателен декану
естественно-географического факультета МГПУ, к.б.н., доценту
Е.Г.Митиной и заведующей кафедрой биологии МГПУ к.б.н.,
доценту М.Н.Харламовой за помощь в решении
административных вопросов, а также главному научному сотруднику ММБИ КНЦ РАН д.б.н. С.Ф.Тимофееву, сотруднику ММБИ КНЦ РАН к.б.н. Е.Ф.Марасаевой, к.б.н. Рыжик И.В., к.б.н. Воскобойникову Г.М., методисту кафедры биологии МГПУ Т.С.Радченко за помощь в оформлении диссертации. Автор благодарит преподавателей кафедры ботаники и физиологии растений Петрозаводского государственного университета д.б.н. Антипину Г.С. и Сергиенко Л.А. за ценные замечания и рекомендации.
Похожие диссертации на Онтогенез и изменчивость анатомической структуры листьев видов семейства Ericaceae Juss. в различных экосистемах бореальной зоны и Субарктики
