Содержание к диссертации
Введение
Глава I . История изучения морфологии семян сосновых 6
Глава II. Объекты и методика исследований 17
Глава III . Морфология семян сосновых
1. Строение и морфологические типы семени сосновых 25
2. Сравнительно-морфологические характеристики видов и родов семейства сосновых. Основные направления эволюции семени сосновых 37
3. Определитель родов и видов семейства Pinaceae Lindl. Украины по семенам 53
Глава ІV . Способы распространения и использование семян сос новых 95
Выводы 106
Алфавитный указатель названий видов сосновых, произ
растающих на территории УССР 108
Список основной использованной литературы 112
- Строение и морфологические типы семени сосновых
- Сравнительно-морфологические характеристики видов и родов семейства сосновых. Основные направления эволюции семени сосновых
- Определитель родов и видов семейства Pinaceae Lindl. Украины по семенам
- . Способы распространения и использование семян сос новых
Введение к работе
Создание естественной классификации растительного мира требует глубокого изучения всех признаков растений, в том числе и морфологических. Среди задач современной ботаники, приобретающих все большую актуальность, стоят вопросы изучения морфологических особенностей плодов и семян, о чем свидетельствуют многочисленные литературные данные, а также создание Международной ассоциации по исследованию семян (ISTA. ). Знание этих особенностей необходимо как для теоретических научных разработок, так и для практических работ. Карпологическое изучение представителей различных таксонов позволит создать единую карпологическую классификацию, которая в свою очередь войдет в общую эволюционную систему растений. Классическая систематика базируется, в основном, на строении цветка и недостаточно использует данные о плодах и семенах. А применение этих данных помогло бы лучше понять истинное место каждого рода в семействе, а место семейств и порядков - в общей системе растений.
ІЬлосеменнне являются интереснейшим объектом для целей изучения семян, так как семя впервые появилось в этом типе растений (у семенных папоротников - Pteridospermales),
Объектом своих исследований мы избрали семейство Pinaceae класса Pinophyta - самого большого по количеству видов в данном типе и имеющего важное народнохозяйственное значение.
Представители данного семейства стоят на довольно высоком уровне эволюционного развития, но имеют семена, обладающие такими признаками, которые позволяют сделать выводы о возможных направлениях эволюции семян в пределах семейства. Сосновые являются важными лесообразующими породами северного полушария, произрастающими как на равнине, так и в горных лесах. Многие виды морозостойки, засухоустойчивы, нетребовательны к почве и освещенности. Широко используются при залесении, лесомелиоративных работах, озеленении -населенных пунктов. Растения семейства сосновых дают строевую и поделочную древесину, используются в строительстве, для мачт и обшивки судов, изготовления шпал, свай, телеграфных столбов, клепок, мебели и др.; резонансное дерево для музыкальных инструментов; целлюлозу для производства бумаги. Получают из сосновых смолы, скипидар, различные виды терпентина, бальзамы, борнеол, деготь, канифоль, вар, сажу, эфирные масла, дубильные вещества. Разнообразное использование имеют семена сосновых. Все это также требует пополнения и расширения знаний о растениях этого семейства.
При интродукции растений, которая! ведется в основном семенным путем, работах, проводимых контрольно-семенными лабораториями, карантинной службой, заготовительными и озеленительными организациями и др ,необходимы справочники и руководства по идентификации семян. Однако таковые существуют лишь для незначительного числа таксонов. "Карпология - забытый раздел ботаники", - пишет П.И.Дорофеев (Дорофеев, 1979).
Цель данной работы: Изучить морфоструктуры и установить основные направления морфологической эволюции семенив пределах семейства сосновых.
При выполнении работы были поставлены следующие задачи:
- дать детальные морфологические описания семян видов семейства Украины;
- изучить наиболее значимые морфологические признаки семян .семейства сосновых флоры СССР и мировой флоры;
- выделить морфологические типы семени сосновых;
- установить морфогенетические ряды признаков семени сосновых;
- на основании полученных данных составить определитель сосновых Украины по семенам.
Проведенные исследования позволили впервые составить полные морфологические диагнозы 79 дикорастущих и интродуцированных на Украину видов сосновых, относящихся к 8 родам. Полученные данные могут быть использованы для составления полных характеристик сосновых Украины.
Изучены морфологические особенности семян 24 видов семейства сосновых, относящихся к 10 родам, произрастающих на территории СССР и мировой флоры, на основании чего выделены основные морфологические типы и подтипы семени данного семейства.
Впервые для сосновых Украины проведен сравнительно-морфологический анализ, который позволил выделить стойкие диагностические признаки семени видов и родов.
Впервые проведен анализ эволюции признаков семени сосновых и выделены морфогенетические ряды признаков семени сосновых.
Полученные данные позволили составить определитель сосновых Украины по семенам, что является практическим применением результатов, полученных при проведении указанных исследований.
Положения, которые выносятся на защиту:
- морфологические типы семени сосновых, основанные на наличии, редукции или отсутствии крыла и характере отделения его от семени;
- морфогенетические ряды признаков семени сосновых;
- диагностические признаки, использованные при создании определителя аборигенных и интродуцированных сосновых Украины, что является практическим приложением теоретических положений, изложенных в работе.
Диссертация состоит из двух частей. Первая, основная, состоит из 4 глав, изложена на 122 страницах машинописи, иллюстрирована 7 оригинальными рисунками, содержит I таблицу. Вторая часть, приложение, включает иллюстрации видов, описанных в определителе основной части работы, всего 127 рисунков. Список литературы включает 121 наименование.
Строение и морфологические типы семени сосновых
Семя является органом полового размножения высших растений (хотя более правильно считать семенное размножение лишь половым воспроизведением). Впервые оно возникло у семенных папоротников ( Pteriaospermales ) - ископаемого порядка Pinophyta. Возникновение семени является важнейшим этапом в эволюционном развитии растительного мира; Плотные семенные оболочки, наличие большого количества запасных веществ, используемых зародышем для питания на ранних стадиях развития нового растения, зародыш, дифференцированный на основные органы, присущие взрослому растению, -все это, наряду с другими особенностями строения, дало семенным растениям возможность занять господствующее положение в растительном мире. Семена сосновых состоят из собственно семени и крыла. Исклю Коеіше чение составляют II видов подрода Haploxyion рода Pinus, у которых семена бескрылые (Mirov, 1967). На рисунках I и 2 схематически изображено строение семени сосновых и размещение его частей. Для описания использована разработанная нами терминология (Глава П, стр.23-24). Зрелое семя сосновых состоит из семенной оболочки (спородерми) , эндосперма и зародыша.
Спородерма имеет три слоя: наружный и внутренний мясистые и средний каменистый ( Quisumbing, 1925; Цингер, 1956; Белостоков, 1962). Во взрослом состоянии наружный (из 1-3 слоев клеток) и внутренний мясистые слои мало заметны. Внешний мясистый слой редуцирован до одного-трех слоев клеток. Клетки его содержат пигмент, который обуславливает окраску семени. Внутренний мясистый слой имеет вид тонкой пленки (превращается в сухую бумагообразную мемб - частей семени Pinaceae Lindi. относительно друг друга: ЪБ - основание семени; as - верхушка семени; fads - адаксиальная сторона семени; fis - внутренняя сторона семени; fas - внешняя сторона семени; ъв- основание крылата - верхушка крыла; fada - адаксиальная сторона крьша; mi а - внутренняя сторона крыла; щеа -"внешняя сторона крыла.
Схема расположения частей семени Pinaceae относительно оси шишки: а - ОСЬ шишки; fads -адаксиальная сторона семени; fabs - абаксиаль-ная сторона семени; fada -адаксиальная сторона крыла; fab a - абаксиальная4 сторона крыла. -рану), образованной облитерированными клетками, и легко отделяется от каменистого слоя и эндосперма. Каменистый слой занимает срединное положение. Он образован 6-14 слоями паренхимных шестигранных клеток, содержащих или несодержащих лигнин, с оболочками, пронизанными простыми порами, с небольшой цюлостью.. Эндосперм состоит из крупных округлых паренхимных клеток, богатых крахмалом и жирами, он легко отделяетая от зародыша и от семенной кожуры. Иногда содержит хлорофилл. Зародыш прямой, линейный ( Martin, 1946), имеет семядоли (первичные листья), точку роста стебля, расположенную между семядолями, подсемядольное колено (зародышевый стебель), зачаточный корешок (Мейер, 1948; Цингер, 1958). Г.П.Белостоков (1962) указывает, что зародыши хвойных не имеют зародышевого корешка как такового, а лишь группу инициальных меристематических клеток, образующих зародышевый корешок при прорастании.
Длина зародыша 0,2-1,76 см. Он расположен свободно в полости, именуемой зародышевой камерой. Количество семядолей различно как у разных видов, так и у разных особей в пределах:, одного вида и бывает от 2 до 14. Длина их от 0,05 до 0,65 см. Форма на поперечном срезе треугольная с округленными внешними краями. Снаружи семядоли покрыты эпидермисом из мелких округлых клеток. Далее следует паренхимная ткань. Клетки ее многогранные, различные по размерам, с крупным ядром. В центре семядолей находится прокамбиальный пучок, из которого впоследствии формируется проводящий пучок проростка. Подсемядольное колено цилиндрическое, снаружи покрыто кутикулой. Под ней расположен эпидермис из радиально вытянутых клеток., затем паренхима первичной коры из крупных округлых клеток, плотно прилегающих друг к другу. Далее следует прокамбиальное - 28 -кольцо, в котором заметны прокамбиальные пучки по числу семядолей. Сердцевину образуют паренхимные клетки, округлые, похожие на паренхимные клетки коры. Изучение внешних морфологических признаков семени сосновых проводилось согласно схеме (глава П, стр. 23). Проведенный нами анализ морфологических признаков семени показал, что семена Pinaceae различаются по размерам, форме, окраске, характеру поверхности. Размеры варьируют в довольно широких пределах. Самые крупные семена у рода pinus (до 2,3 см длины, 0,9 см ширины и толщины), самые мелкие - у Рісеа (от 0,25 - 0,1 - 0,05 см). Форма семени чаще всего яйцевидная в различных вариациях (широко-яйцевидная, неполнояйцевидная, неполноширокояйцевидная, неравнобокояйцевидная, угловатояйцевидная, косояйцевидная, удли-ненно-угловатояйцевидная и т.д.), овальная, почти треугольная СО скругленными углами, очень редко линейная (Pinus gerardianaWaM), у видов подсекции Cembrae и Flexilis секции Cembra рода Pinus часто неяснотрехгранная. Абаксиальная сторона семени всегда более выпуклая, чем адаксиальная. Поверхность семени бывает мелкоямчатая, мелкобугорчатая, шершавая, пористая. На абаксиальнои стороне у многих видов имеются ребрышки в количестве 1-4, идущие продольно или под углом к длине семени. На адаксиальной стороне часто заметны остатки крыла, придающие ей продольную морщинистость. Семена Abies, Cedrus, Keteleeria, Pseudolariac, Tsuga имеют смоляные вместилища в виде мелких пузырьков или более крупных образований неправильной формы.
Сравнительно-морфологические характеристики видов и родов семейства сосновых. Основные направления эволюции семени сосновых
На основании данных изучения морфологических признаков семени Pinaceae мы составили морфологические характеристики 77 видов 8 родов семейства, произрастающих на Украине, и 2 видов 2 родов, не встречающихся на территории УССР. Ниже приводим морфологические характеристики семейства и родов сосновых Украины. У родов, включающих один вид, характеристики рода и вида совпадают. Семейство сосновые Семя 0,25 - 2,2 х 0,1 - 0,9 х 0,05 - 0,9 см, яйцевидное в различных вариациях: широкояйцевидное, неправильнояйцевидное, неполнояйцевидное, неравнобокояйцевидное, угловагояйцевидное, косояйцевидное неполно-удлиненнояйцевидное, неполно-широкояйцевидное и др.), овальное, — т. : \ - J . -_ неравнобоко-веретеновидное, линейное, полуромбовидное; поверхность мелкоямчатая, мелкобугорчатая, шершавая, пористая, часто с ребрышками на абаксиальной стороне; черное, коричневое, Типы и подтипы семени сосновых I - семя без крыла; 2 - семя с редуцированным крылом; 3 - семя с нормально развитым крылом, отделяющимся от семени полностью; 4 - семя с нормально развитым крылом, отделяющимся от семени частично и образующим после отделения в основании "щипчики ; b - семя с нормально развитым крылом, у которого от семени отделяется только свободная часть-реже желтое или серое, часто с мраморным рисунком, блестящее или матовое, голое или (очень редко) опушенное, со смоляными вместилищами на поверхности или без них, с крылом или реже бескрылые. Омфалодий в виде выступа, продольной темно-коричневой полосы, иногда с остатком проводящего пучка или в виде "глазка". След микропиле в виде небольшого углубления или решетчатый.
Крыло 0,6-4,3 х 0,25-2,0 см, ланцетное в различных вариациях (неполноланцетное, широколанцетное, коротколанцетное, брюши-столанцетное, языковидное, неправильноязыковидное, усеченно-овальное, полувееровидное, ширококлиновидное, неполноширококли-новидное, тонкопленчатое, пленчатое, кожистое со значительным утолщением у основания семени, от бледно-желтого до бурого, часто продольно-полосатое, блестящее или матовое, голое или опушенное. Способ прикрепления его к семени, различный у разных родов, дан при описании родов и строения семени.
После проведения морфологических описаний и составления морфологических диагнозов стало возможным провести сравнительно-морфологический анализ признаков семени в пределах семейства Pinaceae флоры УССР. АнаЛИЗ ВЫЯВИЛ, ЧТО все представители Грибы Abieteae Имеют семена с крылом. Для представителей рода Abies характерно семя со смоляными вместилищами на адаксиальной стороне, крупный омфалодий (до 2 мм длиной) с остатком проводящего пучка, полуклиновидное или клиновидное крыло со скругленным верхним краем. У единственного представителя рода Keteleeria - Keteleeria Сагг. fortunei - в отличие от других родов трибы семя неравнобоко-ве-ретеновидное; этот вид имеет самый крупный омфалодий в пределах семейства (до 2,5 мм длиной). - 40 -В рОДЄ Pseudotsuga ОТЛИЧИТеЛЬНОЙ ЧЄрТОЙ ЯВЛЯЄТСЯ ПЛОТНОЄ сращение крыла и семени, а также характерный мраморный коричневый рисунок на светлой абаксиальной поверхности семени и опушение части крыла, прилегающей к ней. Омфалодий незаметен у всех видов. Род Tsuga имеет семена со слегка отклоненной кнаружи верхушкой, с большим количеством смоляных вместилищ на поверхности. Виды рода Piceа имеют языковидное крыло, которое легко отделяется от семени, основание его приобретает при этом ложкообразный вид, что характерно только для видов этого рода. Семена без смоляных вместилищ. В трибе Lariceae также все виды имеют семена с крылом. У единственного Представителя МОНОТИПНОГО рода Pseudolarix p.kaempferi - семя почти белое, с двумя вместилищами смолы, с омфалодием в виде углубления на абаксиальной стороне семени. В роде barix семя как правило яйцевидное, с крылом, наиболее широким в основании, трудно отделяющимся от семени. Представители рода cedrus имеют семена характерной неравно-боко-заостренно-яйцевидной формы с полувеерообразным морщинистым крылом, которое отделяется от семени только частично. Триба Pineaeвключает только один род - Pinus. Представители этого рода имеют семена, очень различные по морфологическим признакам. В отличие от других триб триба Pineae имеет виды не только с нормально развитым крылом, но и с редуцированным крылом и с бескрылыми семенами. Характерным для этой трибы является также наличие видов с "орешковиднымим семенами.
Определитель родов и видов семейства Pinaceae Lindl. Украины по семенам
Семена со смоляными вместилищами на поверхности 2 - Семена без смоляных вместилищ 5 2. Смоляные вместилища выступают над поверхностью семени ..... 3. Tsuga Сагг. - Тсуга (с. 62) - Смоляные вместилища не выступают над поверхностью семени ...3 3. Смоляные вместилища находятся только на адаксиальной сто роне семени .... 1. Abies МІН. - Пихта (с. 5И-) - Смоляные вместилища находятся на адаксиальной и абаксиаль ной сторонах семени 4 4. Омфалодий в виде углубления 5. Pseudolarix Gord. - Лжелиственница (с. 70) - Омфалодий в виде выступа или незаметен - 54 -7. Cedrus T rew - Кедр (с. 74) 5. Основание крыла после отделения от семени приобретает вид ложечки .. . , 4. Picea A.Bietr. - ЕЛЬ (с. 63) - Основание крыла после отделения от семени имеет другой вид 6 6. Крыло полуширокоязыковидное 2. Pseudotsuga Сагг. - Лжетсуга (с. 62) - Крыло иной формы 7 7. Самая широкая часть крыла находится у основания семени .. 6. barix МІН, - Лиственница (с. 71) - Самая широкая часть крыла находится в его нижней трети или посередине . 8. Pinus L. - Сосна (с. 76) Род I.Abies Mill. - Пихта Семя 0,5-1,6 х 0,25-0,8 х 0,2-0,5 см, полунеправильноромбо видное- реже неполнояйцевидное, шершавое или волокнистое, часть поверхности, покрытая крылом, как правило, темно-коричневая, свободная от крыла - светло-коричневая; матовое, голое или реже войлочно-опушенное, со смоляными вместилищами, с крылом. Омфалодий в виде выступа или углубления 0,05-0,20 см длины, темно-коричневый, параллельный внутренней стороне семени или под углом к нему, расположен иа свободной от крыла поверхности абак-сиальной стороне семени в нижней его части, посредине ширины семени или смещен к внутреннему краю; часто с остатком проводящего пучка. След микропиле незаметен или в виде выступа. Крыло 0,9-3,4 х 0,6-1,3 см, полуклиновидное или клиновидное с округлым верхним краем, полувееровидное, от темно- до светло - 55 -коричневого, часто с фиолетовым оттенком, свободная часть пленчатая, блестящая или матовая, часть прилегающая к семени кожистая, более светлая; голое. Крыло покрывает адаксиальную, внутреннюю и внешние стороны семени полностью, заворачиваясь на адаксиальную с внешней стороны на 3/4 его ширины. Отделяется от семени полностью или частично. Ключ для определения видов рода Abies по семенам 1. Омфалодий незаметен 7. A. concolor Lindl. et Gord. - П.одноцветная (рИС. 7) - Омфалодий в виде продольного выступа, углубления или полосы, более темной, чем остальная поверхность семени 2 2. Крыло короткое, длина его не превышает 1,2 см 3 - Длина крыла больше 1,2 см 4 3. След микропиле незаметен 8. A.baisamea (L.) МІН.-II. бальзамическая (рис,8) - След микропиле в виде слабо заметного поперечного углубле ния 2. A.veitchii Lindl. - П.Вича (рис. 2) 4. Омфалодий с остатком проводящего пучка 5 - Омфалодий без остатка проводящего пучка 7 5. Семя по длине не превышает 1,1 см 6 - Длина семени больше 1,1 см 5- A.nordmaimiana (Stev.) Spach - П.Нордманна (рис. 3) 6. Крыло легко отделяется от семени 6. A. grandis Lindl,- П. великая (рИС. 6) - Крыло нельзя отделить от семени без повреждения последнего 4. A. cephalonica Loud.-П.Греческая (рИС. 4) - 56 7. Омфалодий до 0,15 см длиной 11. A.pinsapo Boiss. - ІІ.испанская(рис. II) - Длина омфалодия меньше, не более 0,1 см 8 8. Омфалодий расположен в нижней трети семени 9 - Омфалодий находится посредине длины семени 10 9. Длина омфалодия не превышает 0,5 мм, по цвету он не отли чается от семени 9.A.cilicica (Ait. et Kotschy)Carr.- П.КИЛИКИЙСКая (рис. 9) - Длина омфалодия от 0,05 до 0,10 см 1. A.fraseri (Pursch.) Poir. - П.Фразера (рис. I) Ю.Длина семени превышает 1,2 см, крыло длиной свыше 3,0 см 10. A.numidica De Lannoy - П.алжирская (рис.Ю) - Длина семени и крыла меньше II II.Смоляные вместилища расположены по всей поверхности семени Семя однотонное 12. A.sibirica Ledeb. - П.сибирская (рис. 12) - На свободной от крыла части семени смоляных вместилищ нет Часть семени, покрытая крылом, темнее свободной 5. А.аГЬа т.н. - П.белая или европейская (рис. 5) I.A.fraseri (Pursh.) Poir. - П.Фра3ера Семя 0,9-1,0 х (0,35) 0,5-0,6 х 0,35-0,45 см, полуяеправиль-норомбовидное;. , бугристое, часть, покрытая крылом, темно-коричневая, свободная от крыла часть - светло-коричневая, матовое, с каплями смолы, голое, с большими смоляными вместилищами, с крылом. Рисунки к определителю помещены в приложении. - 57 Омфалодий в виде темно-коричневой полосы до 0,1 см длины, параллельной внутренней стороне семени посередине длины семени. След микропиле в виде выступа. Крыло 2,0-2,1 х 1,3-1,4 см, клиновидное, пленчатое, коричневое, блестящее, голое, трудно отделяется от семени. 2. A.veitchii Lindl. — П.ВИЧЭ Семя (0,5) 0,6-0,7 х 0,3-0,4 х 0,2 см, неполнояйцевидное, светло-коричневое, морщинистое, матовое, голое, с крылом, с вместилищами смолы, Омфалодий в виде темно-коричневой полоски длиной до 0,1 см, параллельной внутреннему краю семени. След микропиле в виде продольного углубления, слабо заметен. Крыло (0,8) 0,9-0,95 х 0,6-0,7 см, с полувееровидной свободной частью, темно-коричневое, блестящее, голое, покрывает адак-сиальную, внутреннюю и внешнюю части семени полностью, заворачивается с внешней стороны на абаксиальную на 3/4 ее ширины. Можно отделить от семени полностью.
. Способы распространения и использование семян сос новых
Этот способ присущ тем видам сосновых, семена которых лишены крыла или крыло у них редуцировано - виды рода Pinus. Большинством авторов он трактуется как самый простой и дополнительный, с чем не согласна Р.Е.Левина (Левина, 1957). -П. Анемохория (рассеивание плодов и семян ветром) Сосновые относятся к гемианемохорам, семена которых разносятся воздушными течениями на сравнительно небольшие расстояния - 40-800 м (Piji, van derI972), хотя тот же автор, ссылаясь на других исследователей, приводит данные, что во время шторма семена Abies уносились на расстояние до 7 км, семена Pinus syi-vestris - до 2 км. Анемохорными являются представители всех родов семейства. Приспособлением для анемохории у них является однобокое ассимет-ричное крыло. Ш. Зоохория (распространение плодов и семян животными) I. Синзоохория - активное растаскивание плодов и семян животными. Семена МНОГИХ ВИДОВ Abies, Ьагіх, Picea, Pinus, Pseudotsuga относятся к той группе плодов и семян, которые распространяются млекопитающими и птицами (орнитохория). Как и все плоды и семена этой группы они богаты питательными веществами (масла) и употребляются животными в пищу, имеют твердые семенные оболочки, что позволяет их длительно хранить. В распространении семян сосновых синзоохорным путем принимает участие большое количество видов млекопитающих и птиц. Это бурундук, соболь, белка, мышевидные грызуны и др.; американский голубь, кедровки, сойка, синицы, дятлы, поползни, клесты и др. Н.К.Таланцев и др. (Таланцев и др., 1978) указывает, что семена кедровых сосен СССР поедаются 10 видами животных и 23 видами птиц. Расстояние, на которое семена сосновых разносятся животны - 97 ми, составляет 70-1000 м (Левина, 1957; Piji, van der, 1972) хотя некоторые авторы (Таланцев и др., 1978) указывают расстояние до 10 и более километров. 2. Эндозоохория - распространение плодов и семян вследствие их поедания. Этот способ распространения играет крайне незначительную роль для сосновых, так как животные и птицы перед поеданием разрушают твердые семенные оболочки. Указывая этот способ распространения для сосновых, Р.Е.Левина (Левина, 1957) ссылается на работы Г.А.Новикова, который неоднократно находил в экскрементах бурого медведя целые семена кедровых сосен. IV. Баллисты (распространение плодов и семян метанием) Этот тип распространения для сосновых указывает Л. ван дер Пейл (Piji, van der, 1972), хотя он и не назвал, каким видам он присущ. Этот автор относит Pinaceae, распространяющиеся таким способом, к ветробаллистическим. V. Антропохория (распространение плодов и семян человеком) I. Спейохория - распространение зачатков культурных и сорных растений путем их высева. В отношении сосновых имеет место преднамеренная спейохория, т.е. высев культурных растений. Таким способом распространяются те виды сосновых, которые используются как лесообразующие породы. Имеется еще один агент, способствующий распространению семян сосновых, не отраженный в работе Р.Е.Левиной (1957), но на который указывает Л. ван дер Пейл (Piji, van der, 1972). Это огонь. Так, в Австралии, шишки pinus которые не раскрываются го - 98 дами, после пожаров растрескиваются. Кроме того, во время пожаров уничтожается лесная подстилка, которая мешает попаданию семян на почву. Так же влияет огонь на Pinus contorta в Северной Америке. По мнению I. ван дер Пейла (Pijl, van der,I972) доминирующим способом распространения у хвойных в целом является синзоо-хория. У сосновых наблюдается такая же ситуация, хотя европейские виды Ріпасеае в основном анемохоры. Способы распространения семян видов сосновых, дающих семена в условиях Украины, приведены в табл.I. х s г Несмотря на ограниченные литературные данные, нами установлено, что семена сосновых имеют довольно широкое применение и используются во многих отраслях народного хозяйства. Так, из семян Abies добывают ценное эфирное масло с приятным запахом, напоминающим запах лимона и померанца, которое исноль-зуется для приготовления хвойных эссенций, идущих в парфюмерные и мыловаренные изделия (Гильдмейстер, Гофман, 1935), в производстве лаков, олифы, для сжигания (Нестерович, Чекалинская, 1953). Масло из семян A.sibirica содержит много витамина F (Минаева, 1970). Количество масла может достигать 30% в семенах A.baisamea Ж A.alba (Флора СССР, T.I, 1936). Семена Picea excelsa содержат до 30% масла, идущего на лаковое производство (Флора СССР, т.І, 1936).
