Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Из истории изучения подсемейства Spiraeoideae s. 1. семейства Rosaceae
1.1. Общая характеристика семейства Rosaceae и подсемейства Spiraeoideae 9
1.2. Систематика и филогения подсемейства Spiraeoideae 19
1.3. Особенности строения семян покрытосеменных и представителей Rosaceae 29
Глава 2. Материал и методика 39
Глава 3. Морфологая плодов и семян, анатомическое строение семян и семенной кожуры, ультраскульптура поверхности семян изученных таксонов подсемейства Spiraeoideae s. 1.
3.1. Представители трибы Spiraeeae 45
3.2. Представители трибы Neillieae 73
3.3. Представители трибы Sorbarieae 85
3.4. Представители трибы Gillenieae 92
3.5. Представители трибы Lyonothamneae 101
3.6. Представители трибы Holodisceae 106
3.7. Представители трибы Exochordeae 115
Глава 4. Анатомическое строение и ультраскульптура семян представителей подсемейства Quillajeoideae (Rosaceae) 123
Глава 5. Результаты проведенного исследования и их обсуждение
5.1. Морфологические особенности строения плодов у спирейных, их таксономическое значение 129
5.2. Морфология семян в связи с систематикой Spiraeoideae 139
5.3. Таксономическое значение признаков анатомического строения семян и семенной кожуры представителей подсемейства Spiraeoideae 143
5.4. Типологическая классификация семенных покровов в подсемействе Spiraeoideae s. 1 177
5.5. Значение особенностей ультраскульптуры поверхности семян для систематики подсемейства Spiraeoideae 179
5.6. Уровни структурной организации и возможные направления эволюции семян и семенной кожуры в подсемействе Spiraeoideae s. 1 196
5.7. Анатомические особенности строения семян и семенной кожуры представителей Quillajeoideae, их положение среди Rosaceae 203
5.8. Коррективы к системе подсемейства Spiraeoideae семейства Rosaceae 204
Выводы 207
Литература
- Общая характеристика семейства Rosaceae и подсемейства Spiraeoideae
- Представители трибы Spiraeeae
- Анатомическое строение и ультраскульптура семян представителей подсемейства Quillajeoideae (Rosaceae)
- Морфологические особенности строения плодов у спирейных, их таксономическое значение
Введение к работе
Подсемейство Spiraeoideae Agardh, представленное наиболее архаичными представителями розоцветных, по мнению большинства систематиков занимает исходное положение в семействе Rosaceae Juss. и имеет важное основополагающее значение для установления родственных отношений в этой большой и сложной группе покрытосеменных растений. Тем не менее, спирейные — одно из самых слабо изученных подсемейств среди розоцветных.
Объем, границы и взаимоотношения между таксонами в подсемействе Spiraeoideae служат предметом серьезных дискуссий и глубоких разногласий среди исследователей. Известные систематики прошлых лет (ВаШоп, 1830, 1869; De Candolle, 1830; Bentham & Hooker, 1862-1867; Maximowicz, 1879; Focke, 1894; Hutchinson, 1926, 1964) рассматривали спирейные в довольно широком понимании, современные же исследователи (Corner, 1976; Тахтаджян, 1987; Takhtajan, 1997) существенно сужают представления о составе и объеме подсемейства Spiraeoideae, что обусловлено, по-видимому, высокой гетеробатмичностью признаков, свойственной для их представителей.
Традиционно таксономические построения в Spiraeoideae, так же как в семействе Rosaceae в целом, основывались преимущественно на типе гинецея и плода, так как, обладая сходным строением цветка, спирейные характеризуются однотипными, но довольно разнообразными по своим морфологическим особенностям плодами - листовками (Каден, 1964). Однако анализ признаков строения плодолистиков и плода многими авторами (Focke, 1894; Juel, 1918; Schulze-Menze, 1964; Sterling, 1966; Гладкова, 1972 и др.) оказался недостаточным для решения многочисленных проблем подсемейства Spiraeoideae. Привлечение морфолого-анатомических особенностей вегетативной сферы, а также редких и довольно фрагментарных сведений по эмбриологии, палиноморфологии, кариологии, хемотаксономии и других областей ботаники (Erdtman, 1952; 1954; Магешвари, 1954; Поддубная-Арнольди, 1964, 1982;
Moore, 1968; Хромосомные числа ..., 1969; Lawrence, 1969; Banwar, 1970; Кордюм, 1978; Wallaart, 1980; Challice, 1981; Числа хромосом ..., 1990; Костина, 1996; Lotova, Timonin, 1998a,b) также не привело до настоящего времени к согласованному разрешению сложных вопросов систематики и филогении Spiraeoideae.
В связи с этим, на современном этапе эволюционных воззрений, нуждающихся в разнообразных фактических обоснованиях, возникла острая необходимость тщательного и всестороннего изучения группы спирейных с тем, чтобы выявить как можно больше новых, нетрадиционных диагностических признаков, имеющих важное таксономическое значение, для их использования в систематике подсемейства Spiraeoideae, что послужит мощной основой для понимания исходных тенденций в эволюции розоцветных.
Распространенным и общепризнанным в настоящее время стало мнение о важном, часто первостепенном значении структурных особенностей плодов и семян для систематики и филогении покрытосеменных растений. Бесспорным является утверждение, что признаки анатомического строения семян и семенных покровов в высшей степени консервативны и, вследствие эволюционной необратимости, обладают высокими диагностическими качествами, играя во многих случаях решающую роль в таксономических построениях (Netolizky, 1926; Каден, Александров, Коновалов, 1951; Цингер, 1958; Грушвицкий, 1961, 1965; Каден, 1964; Singh, 1964; Vaughan, 1970; Тихомиров, 1972; Меликян, 1973а, 1988а,б; Меликян, Немирович-Данченко, 1988; Corner, 1976; Stebbins, 1976; Василевская, Меликян, 1982; Данилова, 1996; Кульбаева, 1996; Takhajan, 1997). Возрастает преимущественное, для целого ряда таксонов, значение сравнительного исследования ультраструктуры и ультраскульптуры плодов, семян и их покровов с применением методов электронной микроскопии, в том числе - СЭМ, что позволяет значительно расширить возможности по выявлению качественно новых, морфологических и анатомических признаков, обладающих высокой стабильностью, важных для
решения вопросов систематики цветковых растений (Brisson, Peterson, 1976; Barthlott, 1981, 1984; Behnke, Barthlott, 1983; Fehrenbach, Barthlott, 1988).
Следовательно, важнейшей задачей фундаментальных карполого-филогенетических исследований является вьывление примитивных, исходных типов плодов и семян, изучение разнообразных конструкций многофункциональных эмбриональных покровов, в том числе семенной кожуры, а также установление направлений их эволюции, трансформации и специализации, что может служить основой для построения оригинальных классификационных систем различных групп покрытосеменных (Netolizky, 1926; Зажурило, 1935, 1936, 1940; Каден, 1957, 1961; Цингер, 1958; Левина, 1961, 1974, 1981; Corner, 1976; Меликян, 19б4а,б, 1972, 19736, 1981, 1988, 1996; Wunderlich, 1967; Меликян, Мурадян, 1975; Roth, 1977).
Тем не менее, о строении семян цветковых растений известно фактически не много (Netolizky, 1926; Martin, 1946, 1961; Цингер, 1958; Corner, 1976; Григас, 1986), несмотря на то, что в последнее время отмечается интенсификация исследований в данной области карпологии, включая сравнительную анатомию семян. Что касается строения семян и семенной кожуры представителей подсемейства Spiraeoideae семейства Rosaceae, то они практически не изучены или исследованы весьма фрагментарно (Corner, 1976; Heel, 1976; Меликян, Бондарь, 1996). До настоящего времени отсутствуют характеристики анатомии семян и их покровов в Spiraeoideae и, следовательно, оценка систематического значения признаков анатомического строения семян и семенной кожуры в этой важной группе семейства розоцветных. Практически не исследованы ультраскульптурные особенности строения семян у представителей спирейных.
Таким образом, актуальность проблемы, связанной с систематикой подсемейства Spiraeoideae, очевидна. Не вызывает сомнений тот факт, что изучение анатомической структуры и ультраскульптуры семян и, особенно, анатомического строения спермодермы крайне необходимо для получения новых диагностических признаков, с целью их конструктивного использования в
систематике и филогении Spiraeoideae, Это предопределило выбор темы нашей диссертационной работы, а также послужило предпосылкой к постановке конкретных задач для исследования.
Цель нашего исследования заключалась в изучении морфологии, анатомии, ультраструктуры и ультраскульптуры семян и семенной кожуры представителей подсемейства Spiraeoideae s. 1., включая представителей Quillajeoideae семейства Rosaceae, и в выявлении диагностических признаков, обладающих информативностью и таксономическим значением, необходимых для решения вопросов систематики подсемейства Spiraeoideae.
В связи с этой целью, перед нами были поставлены следующие задачи:
исследовать морфологию плодов и семян, структурно-анатомическую организацию семян, изучить анатомическое строение семян и семенной кожуры, ультраструктуру и ультраскульптуру поверхности семян, включая анатомию и ультраскульптуру перикарпия односеменных невскрывающихся плодов, в подсемействе Spiraeoideae s. 1., а также представителей Quillajeoideae;
провести сравнительный морфолого-анатомический анализ полученных материалов и выявить диагностические признаки строения семян и семенной кожуры, имеющие важное таксономическое значение, которые следует использовать для решения проблем систематики и филогении подсемейства Spiraeoideae;
выявить критерии примитивности и эволюционной продвинутое в строении семян и их спермодермы и установить возможные направления эволюции семян и семенной кожуры в подсемействе Spiraeoideae s. 1.;
использовать оригинальные материалы по анатомии семян и семенной кожуры, с привлечением литературных данных об особенностях репродуктивной и вегетативной сфер для решения вопросов систематики подсемейства Spiraeoideae, уточнения его объема и таксономического состава, объема и ранга отдельных таксонов внутри подсемейства;
на основании комплекса новых таксономических признаков выяснить
возможные родственные отношения между исследованными таксонами в подсемействе Spiraeoideae и в сближаемых с ним таксонах.
Работа выполнена на кафедре морфологии и систематики высших растений биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова под руководством доктора биологических наук, профессора А. П. Меликяна. Исследования с использованием электронного сканирующего микроскопа проводились в Межфакультетской лаборатории электронной микроскопии МГУ.
Выражаю глубокую, искреннюю благодарность своему научному руководителю — профессору Александру Павловичу Меликяну за неоценимую помощь, оказанную при проведении настоящего научного исследования и в создании диссертации.
С глубокой признательностью сердечно благодарю профессора Людмилу Ивановну Лотову за ценные, важные, конструктивные замечания относительно моей диссертации.
Благодарю Ирину Михайловну Калиниченко за большую помощь, оказанную при составлении списка использованной литературы, Светлану Вячеславовну Полевову за оперативную помощь при оформлении диссертации и иллюстративных таблиц, Алексея Ивановича Рудько за постоянную, неизменную помощь, во всех ее проявлениях, при написании диссертации, Александра Петровича Сухорукова за квалифицированные переводы немецкоязычной литературы.
Я бесконечно благодарна всем преподавателям и сотрудникам кафедры высших растений Московского университета за доброе участие и неизмеримую моральную поддержку.
Хочу вспомнить теплыми словами благодарности Вадима Николаевича Тихомирова, вселяющего любовь и стремление к ботанике, вдумчивое отношение к науке и веру в собственные силы и возможности.
Общая характеристика семейства Rosaceae и подсемейства Spiraeoideae
Розоцветные (Rosaceae Juss.) — одно из крупных семейств цветковых растений — включающие от 100 до 115 родов и от 3000 до 3350 видов (Тахтаджян, 1966, 1987; Гладкова, 1981; Губанов, 1992 и др.), относятся к космополитам, но главным образом распространены в умеренных и субтропических областях северного полушария. Являясь неизменными компонентами в самых разнообразных биогеоценозах представители розоцветных обычно не имеют в них доминирующего значения, но издавна войдя в культуру занимают важнейшее место в жизнедеятельности человека как плодово-ягодные, лекарственные, сырьевые, а также декоративные растения.
Семейство розоцветные объединяет различные жизненные формы: вечнозеленые и листопадные деревья, кустарники, полукустарники, травянистые растения (многолетние, изредка однолетние — некоторые виды Alchemilla, Potentilla), которые характеризуются очередным или редко супротивным (Lyonothamnus, Rhodotypos, Coleogyne, Potaninia) листорасположением, простыми или сложными (непарно-перистыми, пальчатыми) листьями, с перистым или пальчатым жилкованием, со свободными или сросшимися и приросшими к черешку прилистниками, или без них (большинство Neuradaceae, некоторые виды Spiraea и сближаемые роды).
Устьица аномоцитные, реже парацитные (Chrysobalanaceae). Узлы 3-лакунные, реже 1-лакунные (Spiraea) или многолакунные. Членики сосудов обычно с простой, а также с лестничной перфорацией (Neillia, Quillaja, Polylepis, виды Sorbus); поровость боковых стенок очередная, реже супротивная (Maloideae). Древесинная паренхима диффузная или диффузная и метатрахеальная, иногда главным образом метатрахеальная. Лучи смешанно гетерогенные, редко однорядно-гетерогенные или гомогенные. Волокнистые элементы с окаймленными порами (Тахтаджян, 1966, 1987).
Цветки собраны в соцветия (малоцветковые или многоцветковые, чаще всего цимозные), реже одиночные; обычно актиноморфные, циклические, 5-членные (редко менее или более, чем 5-членные); с двойным или простым околоцветником, редко безлепестные; обоеполые, реже однополые или полигамные {Kageneckia, Aruncus, Exochorda, некоторые виды Rubus, Sanguisorba, Dryas, Bencomia, Cliffortia и др.), растения при этом могут быть двудомные, реже однодомные или полигамно-двудомные. Для семейства Rosaceae характерно наличие цветочной трубки (Bonne, 1925) или гипантия, который представляет собой нижнюю часть чашечки околопестичного цветка, поддерживающую лепестки и тычинки (Link, 1824) и, в подавляющем большинстве случаев, сохраняется при плоде, нередко видоизменяясь во время его созревания. Основная функция гипантия в цветке — защита репродуктивных органов, дополнительные - ассимиляционная и функция аттрактации, в зрелом плоде гипантий способствует защите и распространению семян. Вопрос происхождения гипантия всегда был спорным. На основании данных сравнительной морфологии, онтогенеза, сравнительной гистологии, васкулярной анатомии были сделаны выводы, что в пределах семейства розоцветных имеется два типа гипантия: аппендикулярный и рецептакулярно-аппендикулярный (Каден, 1964). Аппендикулярный гипантий образован срастанием между собой и прирастанием друг к другу нижних частей чашелистиков, лепестков и тычинок, проводящие пучки которых, выходящие из стелы друг над другом, в различной степени анастомозируют {Spiraea, Agrimonia, Frafaria). Такой гипантий может быть: сухим и образующим "покрывало" (velamen) плода в его основании, несрастающимся с ним (Spiraeoideae) , сухим и образующим "оболочку" (tunica) плода, охватывающим его целиком, несрастающимся с ним (Sanguisorbeae); сочным и прирастающим к гинецею и плоду с образованием полу-нижней завязи {Maloideae); опадающим {Exochorda, Prunoideae). Рецептакулярно аппендикулярный гипантий в его нижней части образован инвагинированным цветоложем, с характерным поворотом проводящих пучков, в верхней — сросшимися основаниями членов околоцветника и часто андроцея. Он может быть: сухим и образующим "покрывало" (Prinsepia, Nuttallia, Chamaebatia); сочным и образующим "оболочку" (Rosa) (Каден, 1964).
Число тычинок, расположенных 5-10-членными кругами, варьирует в пределах семейства: многочисленные, реже 10-5 или 3-1; тычиночные нити свободные или более-менее сросшиеся с гипантием или между собой; пыльники вскрывающиеся продольно или редко терминальной порой. Тапетум секреторный, развивающийся в основном без реорганизации; микроспорогенез симультанный (Тахтаджян, 1987). Пыльцевые зерна 2-клеточные или 3-клеточные (Neuradaceae), чаще всего 3-бороздные, 3-бороздно-поровые, редко 3-поровые (Dryas, Agrimonia; Polylepis) или много-бороздно-поровые (Sanguisorba), а также бороздно-оровые и иногда 3-бороздно-порово-оровые (Erdtman, 1952, 1954; Тахтаджян, 1966, 1987). Пыльцевые зерна розоцветных имеют чаще всего 3 формы: шаровидную (большинство Spiraeoideae, а также Filipendula), эллипсоидальную (почти все Rosoideae — Agrimonia, Waldsteinia, Leucosidea, Sieversia, Geum и др.), треугольно-шаровидную (многие Spiraeoideae и некоторые Rosoideae — Dryas, Rosa, Rubus). Экзина 2-слойная, со струйчатой и морщинистой, реже ямчатой скульптурой, часто скульптура отсутстует вовсе. Размер пыльцевых зерен в Rosacea варьирует, самые мелкие из них свойственны для представителей подсемейства Spiraeoideae (Куприянова, Алешина, 1978).
Между тычинками и плодолистиками обычно расположен нектарный диск. Гинецей апокарпный (большинство Spiraeoideae, все Rosoideae, Prunoideae и Prinsepioideae) или синкарпный (большинство Maloideae, а также Lindleya, Exochorda, некоторые роды подсемейства Rosoideae), а также мономерно-апокарпный (некоторые Rosoideae, большинство Prunoideae, исключая Osmaronia, Dichotomanthes и Chamaemeles из подсемейства Maloideae); плодолистиков 1-5 или редко более; стилодии обычно с маленькими головчатыми рыльцами, у апокарпного гинецея стилодии терминальные или реже гинобазические, у синкарпного — свободные. Завязь в цветках с синкарпным гинецеем верхняя или полу-нижняя. Семязачатки в каждом плодолистике (карпелле) или гнезде завязи многочисленные (Spiraeoideae, Quillajeoideae) или их несколько (Spiraeoideae, Rosoideae) или только 1-2 {Spiraeoideae, остальные подсемейства). Для семязачатков характерна сутуральная (субмаргинальная) плацентация. Семязачатки анатропные или реже гемитропные и кампилотропные; битегмальные или редко унитегмальные; крассинуцеллятные или реже тенуинуцеллятные (Chrysobalanaceae) (Hutchinson, 1964, 1969; Тахтаджян, 1966, 1987; Corner, 1976). Женский гаметофит Polygonum-типа.. Эндосперм нуклеарный, реже гелобиальный (Lyonothamnus), обычно скудный, остаточный, редко обильный (Physocarpus, Rhodotypos) или чаще всего отсутствует (Тахтаджян, 1966, 1987). Для ряда представителей Maloideae и Prunoideae характерно наличие перисперма. В целом для Rosaceae можно указать следующие хромосомные числа: х = 7—9, 15, 17, в том числе для Rosoideae х = 7, 8, 9 и для Spiraeoideae х = 8, 9 (Тахтаджян, 1987; Cronquist, 1981).
Представители трибы Spiraeeae
Плод — циклическая пятилистовка, 2,5-3,7 мм дл., 2,8-4 мм шир. (Рис. 1а). Гипантий мелко-бокальчатый, с отогнутыми книзу свободными частями (долями) чашелистиков, слабо опушенный мелкими, бесцветными волосками, охватывающий листовки в их основании. Листовки 2,5-3 мм дл., 1-1,2 мм шир., светло-желтые, округлые со спинки, с плоскими боками, гладкие, довольно жесткие, вскрывающиеся по брюшному шву срастания, ориентированному в плоде адаксиально (вентральное вскрывание) и по средней жилке в их верхней области (апикально-дорзальное) (Рис. 16); стилодии терминальные, рыльца головчатые. Листовки содержат 5-6 развитых семян.
Семена 1-1,5 мм дл., 0,3-0,6 мм шир., светло-коричневые, веретеновидные, двусторонне-симметричные, со спинной стороны округло-выпуклые, с брюшной уплощенные, трехреберные. Узкое крыло на верхушке семени заканчивается шиловидным выростом (Рис. 1в).
Семя на поперечном срезе удлиненно-овальное, с ровным контуром, тремя слабо выраженными выступами, соответствующими ребрам, в которых заметны дериваты проводящих пучков (Рис. 2а). Семядоли зародыша довольно крупные, плотно прилегающие к запасающей ткани, прокамбиальные тяжи в них не выражены. Семязачатки многочисленные, висячие (Hutchinson, 1964), унитегмальные (Corner, 1976). Семенная кожура — производная одного интегумента, слабо дифференцированная, сформирована из 3-4 слоев паренхимных клеток. Экзотеста состоит из одного слоя округло-прямоугольных на срезе клеток, удлиненных в тангентальном направлении, с утолщенными, оранжевыми, в результате содержания флобафенов, стенками (Рис. 26). Внутренние тангентальные стенки клеток экзотесты гораздо тоньше наружных тангентальных и радиальных стенок. Полости клеток заполнены светло-желтыми флобафенами. Поверхность экзотесты покрыта тонким слоем кутикулы.
Мезотеста образована 1-2 слоями (3-4 в ребрах) тонкостенных, оранжевых, флобафен-содержащих клеток паренхимы, уплощенных в радиальном и удлиненных в тангентальном направлениях. Желтые стенки этих клеток также пропитаны флобафенами.
Эндотеста представлена одним слоем очень узких, тангентально удлиненных клеток. Едва заметные полости и несколько утолщенные стенки клеток эндотесты желтоватые, в результате наличия флобафенов. Перисперм в зрелых семенах не обнаружен. Эндосперм состоит из одного слоя квадратных на срезе, тонкостенных клеток с зернистым содержимым. Зародыш и его запасающие ткани заполняют практически всю полость семени. Ультраскульптура. Поверхность семени сетчато-ячеистая, сформированная кутикулярными отложениями, в виде валиков, на выступающих радиальных (антиклинальных) стенках различных по величине клеток экзотесты, располагающихся довольно правильными, продольно-параллельными рядами (Микрогр. 1, 2). Очертания клеток экзотесты с поверхности 5-6-угольные, со сглаженными гранями, удлиненные, редко округлые. Наружные тангентальные (периклинальные) стенки клеток экзотесты слабо вогнутые, чаще всего гладкие или складчатые. Поверхность кутикулы мелко-гранулярная (Микрогр. 3). Эпикутикулярный воск представлен редкими гранулами различной величины.
Семенная кожура S. japonica, тонкая, немногослойная, гистологически недифференцированная, относится к паренхотестальному типу и характеризуется содержанием флобафенов во всех клетках экзо-, мезо- и эндотесты (как в полостях клеток, так и в их стенках). В семенах присутствует крупный зародыш, снабженный семядолями без прокамбиальных тяжей и скудной запасающей тканью, занимающий практически всю полость семени. Spiraea trichocarpa Nakai Плод — циклическая пятилистовка. Семена 2,6-3 мм дл., 0,4-0,6 мм шир., коричневые или светло-коричневые, веретеновидно-удлиненные, латерально уплощенные, однореберные, с оттянутым, темным базальным кончиком (Рис. За). На верхушке семени имеется небольшой мясистый вырост, формирующий на одной из своих боковых сторон узкое крыло.
Семя на поперечном срезе эллипсоидальное, с ровным контуром, со слабо развитым выступом, соответствующим ребру, в котором заметен дериват проводящего пучка (Рис. 36). В семядолях зародыша, плотно прилегающим к запасающей ткани, располагается по три прокамбиальных тяжа. Семязачатки многочисленные, унитегмальные (Corner, 1976). Семенная кожура, сформированная из одного интегумента (Corner, 1976), тонкая, немногослойная (3-4 слоя, иногда до 5), довольно хорошо зонально дифференцированная. Экзотеста состоит из одного слоя прямоугольных на срезе клеток, удлиненных в тангентальном направлении, с утолщенными наружными тангентальными и радиальными стенками. В результате содержания флобафенов полости и стенки клеток ярко-оранжевые. Снаружи клетки экзотесты покрыты тонким слоем кутикулы.
Мезотеста дифференцирована на однослойную гиподерму и тонкостенную паренхиму (2-3 слоя), полости клеток которых заполнены желтоватым содержимым — флобафенами (Рис. Зв). Гиподерма представлена наиболее крупными, почти квадратными на срезе, оранжевыми флобафен-содержащими клетками, с равномерно утолщенными, желтыми, в результате содержания флобафенов, стенками. Клетки паренхимы мезотесты обычно сильно сдавлены в радиальном направлении, ее внутренний слой различается весьма слабо.
Эндотеста, формирующая пигментный слой интегументального тапетума, состоит из одного слоя округло-прямоугольных на срезе клеток, вытянутых в тангентальном направлении, со слегка утолщенными, бурыми флобафен-содержащими стенками, полости которых заполнены коричневыми флобафенами. Перисперм в зрелых семенах сохраняется в виде бесструктурной пленки. Эндосперм представлен одним слоем деформированных клеток. Периферические слои эндосперма дезинтегрированы и усвоены зародышем, клеточное строение сохраняет самый внутренний слой эндосперма, прилегающий непосредственно к зародышу.
Зародыш массивный, занимает практически всю полость семени. Ультраскульптура. Поверхность семени сетчатая, сформированная за счет отложения кутикулы на выступающих радиальных стенках клеток экзотесты, располагающихся правильными, продольно-параллельными рядами (Микрогр. 4, 5). В очертании клетки экзотесты 5-6-угольные (редко 4-угольные), продольно-удлиненные, с вогнутыми, складчатыми наружными тангентальными стенками. Между клетками, в углах заметны межклетники в виде небольших треугольных углублений. Поверхность кутикулы мелко-гранулярная (Микрогр. 6). Эпикутикулярный воск представлен в виде гранул различной величины.
Анатомическое строение и ультраскульптура семян представителей подсемейства Quillajeoideae (Rosaceae)
Плод — циклическая пятилистовка, с листовками вскрывающимися двумя створками (дорзовентрально), возникающая из 5-членного апокарпного гинецея, плодолистики которого срастаются своими основаниями (Каден, 1964). Семена 5 мм дл., 1,8-2 мм шир. (без учета крыла), коричневые, линзовидные, латерально сплюснутые, крылатые (Микрогр. 95). Крыло, сформированное в верхне-боковой области семени, 6-6,5 мм дл., 4-4,5 мм шир., ориентировано в плоскости его уплощенности (Рис. 70). Семязачатки многочисленные, висячие, битегмальные (Comer, 1976). Семенная кожура мощная, многослойная, сформированная из двух интегументов, но внутренний интегумент, в процессе ее развития, почти полностью разрушается и в зрелом семени, как правило, отсутствует (Comer, 1976).
Экзотеста состоит из крупных, почти квадратных на срезе клеток, со слабо утолщенными стенками (Микрогр. 98), полости которых обычно содержат желтые флобафены. Поверхность клеток экзотесты покрыта довольно толстой кутикулой.
Мезотеста дифференцирована на гиподерму и многослойную паренхиму. Гиподерма представлена 1-2 слоями прямоугольных на срезе клеток, с утолщенными стенками, полости которых заполнены желтым содержимым (флобафенами), удлиненными в тангентальном направлении. Паренхима мезотесты складывается из 18-20 слоев мелких, тонкостенных клеток (Меликян, Бондарь, 1996). Клетки внутренних слоев мезотесты характеризуются постепенным увеличением их размеров в центробежном направлении (Микрогр. 98). Полости клеток мезотесты заполнены светло-коричневым гидрофильным содержимым — флобафенами.
Эндотеста представлена несколькими слоями довольно крупных, тонкостенных клеток, часто в значительной степени сдавленных в радиальном направлении или полуразрушенных. Тегмен в зрелом семени практически разрушен и имеет вид тонкой, бесструктурной пленки. Перисперм не обнаружен. Эндосперм однослойный (Comer, 1976). Зародыш крупный, занимает почти всю полость семени (Меликян, Бондарь, 1996).
Ультраскульптура. Поверхность семени струйчато-бугорчатая (Микрогр. 96). Она формируется частью за счет сильно утолщенных, изгибающихся и выступающих над поверхностью, кутинизированных радиальных стенок клеток экзотесты, создающих струйчатость, частью — за счет их выпуклых наружных тангентальных стенок, образующих бугорки. Границы и очертания клеток экзотесты с поверхности неразличимые, вероятнее всего 5-угольные, изодиаметрические, что можно установить по некоторым локальным участкам. Кутикула мелко-гранулярная, местами ноздреватая (Микрогр. 96, 97). Эпикутикулярный воск представлен редкими мелкими гранулами и стилоидами.
Семенная кожура Q. saponaria, в соответствии с наличием крупных, толстостенных, не склерефицированных, ослизняющихся клеток экзотесты, относится к миксотестальному ТИПУ.
Kageneckia lanceolata Ruiz & Pav. Плод — синкарпная циклическая пятилистовка (Каден, 1964), 1 мм дл., 3 мм шир. Чашечка маленькая, плоская, жесткая. Листовки 8-9 мм дл., 13-15 мм шир., серебристо-бурые, бархатистые, вследствие густого опушения короткими, бесцветными волосками, твердые, толстостенные, округленно-треугольные, располагающиеся в горизонтальной плоскости, образуя 5-лучевую, радиально-симметричную структуру. Вскрывание листовок вентральное или дорзовентральное. В листовке расположены многочисленные (до 12-14) семена.
Семена крылатые, 9,5-11,5 мм дл., 5,5-6,8 мм шир., включая крыло (тело семени 4-4,8 мм дл., 1,8-2,3 мм шир.), коричневые (крылья желто-оранжевые), гладкие или мелко-морщинистые. Тело семени каплевидное (или грушевидное), в значительной степени латерально уплощенное (сплюснутое). Крыло удлиненное, округло-овальное, ассимметричное, сформированное вдоль хорошо выраженного ребра.
Семя на поперечном срезе удлиненное, одна из его боковых сторон уплощенная, другая — выпуклая (вид сбоку), с мелко-волнистым контуром и четырьмя, в различной степени выраженными выступами, соответствующими ребрам, в которых присутствуют дериваты проводящих пучков (Рис. 71а). Спермодерма мощная, многослойная, что особенно хорошо заметно в ребрах, с четко выраженным наружным слоем экзотесты, состоящим из крупных клеток. Семядоли зародыша узкие, длинные, свернутые спиралеобразно, с многочисленными (до 16-18) прокамбиальными тяжами, плотно прилегающие к запасающей ткани и занимающие вместе с ней большую часть семени.
Семя на поперечном срезе в его нижней (базальной) области в очертании узкое, удлиненное, пятигранно-прямоугольное, с пятью выступами, соответствующими ребрам, в каждом из которых располагается дериват проводящего пучка (Рис. 716). Семядоли зародыша узкие, удлиненные, с одним центральным прокамбиальным тяжем, вплотную граничащие с запасающей тканью.
Семязачатки висячие, многочисленные, битегмальные (Corner, 1976). Семенная кожура многослойная, специализированная, в результате развития слизесодержащих клеток экзотесты, сформированная из двух интегументов, но, вследствие особенностей развития, является дериватом наружного интегумента, который дифференцируется на экзотесту, мезотесту и эндотесту.
Экзотеста представлена крупными, квадратными на срезе, изодиаметрическими слизесодержащими клетками, с довольно сильно утолщенными наружными тангентальными стенками, менее утолщенными внутренними тангентальными и тонкими радиальными стенками (Рис. 72). Полости клеток экзотесты заполнены слизью в виде светлых волнистых тяжей, ориентированных тангентально, создающих внутри клеток характерную поперечно-полосатую слоистость. Наружные тангентальные стенки клеток экзотесты, способные ослизняться с высвобождением спиралевидных тяжей слизи, покрыты тонкой кутикулой.
Морфологические особенности строения плодов у спирейных, их таксономическое значение
Согласно традиционным представлениям классификации плодов (Gaertner, 1788; Зажурило, 1936; Александров, Коновалов, 1947; Тахтаджян, 1948; Каден, Александров, Коновалов, 1951; Каден, 1957, 1961, 1964; Левина, 1957, 1961, 1967, 1974, 1987; Григас, 1986; Артюшенко, Федоров, 1986 и др.), у исследованных представителей Spiraeoideae можно выделить 3 основных типа плода: листовка (Neillia, Stephanandra); многолистовка (большинство изученных родов); многоорешек (Holodiscus). Разнообразие типов плодов в Spiraeoideae, исходя из полученных результатов исследования, в первую очередь обусловлено числом плодолистиков, входящих в состав плода - от 1 или 2-3 до 4-5 или 6 (Таб. I), а также характером и степенью их срастания, определяющими апокарпию или гемисинкарпию в подсемействе, в соответствии с чем нами выявлены: апокарпная циклическая многолистовка - 5-листовка (Spiraea, Sibiraea, Luetkea, Sorbaria, Spiraeanthus, Chamaebatiaria, Gillenia), 4-листовка (Physocarpus, Aruncus), 3-листовка (Aruncus, Lyonothamnus), 2-листовка (Lyonothamnus), встречающаяся также у Neillia (Focke, 1894), в редких случаях, 6-листовка (Physocarpus); гемисинкарпная многолистовка — 5-листовка (Exochorda); однолистовка (Neillia, Stephanandra); апокарпный циклический многоорешек -5-орешек (Holodiscus) или редко 4-6-орешек (Focke, 1894; Hutchinson, 1964). Однако, существует мнение о плоде типа Spiraea как гемисинкарпной 5-листовке (Левина, 1961; Каден, 1964).
Появление 4-(5-6)-листовок у Physocarpus, 3-(4)-листовок у Aruncus, 2-3-листовок у Lyonothamnus, 1-2-листовок у Neillia выражает отчетливую тенденцию неустойчивости признака, указывая, тем самым, на наиболее примитивный характер обладающих им представителей. В то же время, стабилизация признака числа листовок в плоде (до пяти) у таких родов как Spiraea, Luetkea, Sibiraea, Sorbaria, Chamaebatiaria, Spiraeanthus подчеркивает свойственную для них эволюционную продвинутость. Тем не менее, признак числа плодолистиков, а в зрелых плодах — листовок не всегда в должной степени используется при разграничении родов на трибы в подсемействе. Так например, в трибу Neillieae объединены представители родов Neillia и Stephanandra, которые характеризуются, как правило, плодом однолистовкой (Рис. 21, 27), а также рода Physocarpus, отличающегося развитием в плодах 4-6 плодиков-листовок (Рис. 31), что может служить одним из веских доводов для таксономического обособления Physocarpus. Род Aruncus из наиболее значительной по своему объему трибы Spiraeeae отличается от представителей сближаемых с ним родов Spiraea, Luetkea, Sibiraea из той же трибы, характеризующихся плодом 5-листовкой (Рис. 1а, 10а, 13а), плодами 3-листовками (Рис. 16а) или в редких случаях 4-листовками, что весьма нехарактерно для группы, систематика которой издревле основывалась на типе гинецея и плода. Еще большее сомнение вызывает тот факт, что к подсемейству Spiraeoideae принадлежит род Holodiscus, представители которого обладают плодами многоорешками (соотносимыми Р.Е. Левиной (1961) с многоорешком Geum — Rosoideae), состоящими из невскрывающихся, в отличие от листовок, односеменных плодиков-орешков (Рис. 60а, 63а, 64а), что, на наш взгляд, принципиально обособляет Holodiscus от спирейных.
При плодах присутствует 5-членный гипантий, который в исключительных случаях, в соответствии с полученными нами материалами, может быть 4-членным (Ch. millefolium). Обычно гипантий у спирейных образуется в результате срастания, в той или иной степени, свободных частей чашелистиков и остальных частей цветка (Каден, 1964). Согласно нашим наблюдениям, их срастание может быть настолько полным и глубоким, что гипантий почти полностью охватывает плод (Neillia, Stephanandra, Gillenia), создавая более эффективную его защиту. Форма, степень и характер опушения гипантия (Таб. I), степень выраженности свободных частей (долей) чашелистиков, характер края гипантия представляют собой диагностические признаки, имеющие существенное значение для разграничения родов и видов в подсемействе спирейных. Гипантий у изученных нами таксонов бывает глубоко-бокальчатым {Neillia, Stephanandra, Gillenia, Spiraeanthus), бокальчатым (Chamaebatiaria), мелко-бокальчатым (Spiraea, Sibiraea, Lyonothamnus), приближающимся к воронковидному (Luetkea), несколько уплощенным — чашевидным (Sorbaria, S. pilosa, некоторые виды Holodiscus) или уплощенным в значительной степени, почти блюдцевидным (Aruncus, Physocarpus, Holodiscus). У Spiraeoideae гипантий сухой, не срастающийся с плодом (Каден, 1964). По данным L.H. Mac Daniels (1940), гипантий совершенно свободен у Physocarpus, в то время как у Spiraea он срастается с гинецеем в основании. Согласно И.О. Juel (1927), у представителей рода Lyonothamnus плодолистики соединены друг с другом вентральными ребрами и с флоральной чашечкой (гипантием) в их основании. По данным С. Sterling (1966b), точно так же ведут себя плодолистики у представителей рода Sorbaria, часто срастаясь между собой вплодь до места прикрепления семязачатков, характеризующихся апикальной плацентацией, а также — у монотипных родов Chamaebatiaria и Spiraeanthus, а у представителей рода Gillenia в значительной степени сросшиеся плодолистики остаются, тем не менее, свободными от гипантия. В редких случаях, как оказалось, в состав гипантия могут входить не срастающиеся с ним, но остающиеся при зрелых плодах, лепестки венчика и тычинки (Chamaebatiaria, Lyonothamnus) (Рис. 43, 55а) или только тычинки (Stephanandra) (Рис. 27).
Как показал проведенный нами анализ, форма гипантия в Spiraeoideae служит важным диагностическим признаком довольно высокого порядка, например, при разграничении подсемейства на трибы.. Глубоко-бокальчатый гипантий у представителей Neillia и Stephanandra (Рис. 21, 27) сильно отличается от уплощенного, почти блюдцевидного гипантия Physocarpus (Рис. 31), что мало согласуется с объединением этих родов в одну трибу (Neillieae). Заметно уплощенный гипантий с глубоко-раздельными, листовидными свободными частями чашелистиков характерен также для рода Aruncus трибы Spiraeeae (Рис. 16а), выделяя его среди близкородственных родов Spiraea, Sibiraea, Luetkea, характеризующихся, в общей сложности, мелко-бокальчатым гипантием (Рис. 1а, 10а, 13а).
Гипантий может быть гладким (Sibiraea, Luetkea, Aruncus, Stephanandra, Gillenia, некоторые виды Spiraea и Lyonothamnus) или в той или иной степени опушенным короткими, бесцветными волосками (S. pilosa, Sorbaria, Holodiscus, Neillia, Lyonothamnus, Spiraeanthus, Chamaebatiaria). Опушенными могут быть лишь свободные несросшиеся доли чашелистиков гипантия (Physocarpus, Н. alpestris, некоторые виды Spiraea). Как свидетельствуют наши материалы, laevigata отличается тем, что опушение у нее наблюдается на внутренней гипантиальной поверхности. У представителей рода Neillia гипантий наряду со слабым опушением короткими, едва заметными волосками снабжен длинными, головчатыми железистыми волосками (Рис. 21), экскретирующими клейкое вещество, что, по-видимому, играет важную роль в процессе диссеминации (экзозоохории) и значительно отличает этот род от Stephanandra и Physocarpus.
Разнообразны у спирейных форма и степень выраженности свободных частей чашелистиков, формирующих край гипантия. Роды Spiraea, Luetkea, Neillia, Stephanandra, Physocarpus, Holodiscus характеризуются хорошо выраженными, несросшимися, листовидными, значительно удлинными долями чашелистиков, с узкими, оттянутыми кончиками (S. japonica, Luetkea, Neillia, Stephanandra, Physocarpus, H. fissus), торчащими кверху {Luetkea, Neillia), отгибающимися книзу как у S. japonica или располагающимися под прямым углом по отношению к плоду (Stephanandra), а также листовидными, но короткими и широкими долями чашелистиков (A. asiaticus), с округленными кончиками (S. pilosa, L. asplenifolius, Chamaebatiaria, H. discolor, H. alpestris).
