Введение к работе
Актуальность темы. По морфологическим особенностям мужских и женских
репродуктивных структур Ногоплодниковые, или Подокарповые (Podocarpales),
Головчатотиссовые (Cephalotaxales) и Тиссовые (Taxales) занимают особое и изолированное
юложение не только среди шишконосных, или хвойных (Coniferae, seu Pinopsida s.l.), но и
:реди всех голосеменных (Gymnospermae). В то же время морфологические особенности
Ьруктификаций Podocarpales, Cephalotaxales и Taxales демонстрируют определённые черты
ходства друг с другом, а также большое структурное разнообразие и эволюционную
іазноступенчатость. Только представители указанных порядков (исключая род Microstrobos
Jard. & L.A.S.Johns.) имеют уникальный для современных Gymnospermae покров семени,
азываемый у разных родов либо эпиматий, либо ариллус. Чётких представлений о
азличии в структуре и морфологической природе этих образований до сих пор нет (Page,
990; Tomlinson, 1991, 1992; Tomlinson et al., 1991). R.Pilger (1903) обозначил термином
эпиматий" ('epimathium') супраинтегументальный семенной покров Podocorpaceae s.l., но
істо эпиматием называют наружную оболочку семени Cephalotaxus Siebold & Zucc. (Singh,
)61), Torreya Am. (de Haan, 1920) и Amentotaxus Pilg. (Keng, 1969), и, напротив,
іпиматий" некоторых представителей Ногоплодниковых (Saxe-Gothaea Lindl., Microcachrys
ook. ex Hook.f., Dacrydium Soland. ex Lamb, s.l., Phyllocladus L.C. & A.Rich.) именуют
риллусом" (Eichler et al., 1889; Masters, 1895; Nakai, 1938; Gaussen, 1974 a, b).
гществуют и разные точки зрения об исходной и производной структуре женских
продуктивных органов Podocarpales, Cephalotaxales и Taxales (Gibbs, 1912; Stiles, 1912;
inott, 1913; de Haan, 1920; Schnarf, 1937; Wilde, 1944; Florin, 1945, 1948-49, 1951, 1954,
58; Тахтаджян, 1956; Sporne, 1964; Gaussen, 1970 b, 1973 a, 1976 b, 1979 a, c; Page, 1990).
івязи с этим изучение сравнительной морфологии и анатомии женских фруктификаций
ігоплодниковьіх, Головчатотиссовых и Тиссовых актуально и требует единого
годологического подхода и применения традиционных и новейших методов.
Исследования семян чрезвычайно важны и для уточнения системы. Все три порядка ;ют не только не устоявшееся положение в системе голосеменных в целом, но и
4 довольно нестабильную внутригрупповую структуру. Систематический ранг всех трёх групі
колеблется от трибы до порядка, а Тиссовых - даже до класса (Florin, 1945), а число родоЕ
понимаемых широко, и количество таковых при узком понимании соотносится, например
для Ногоплодниковых как 1 : 4. Если самостоятельность семейств Podocarpaceae Endl. s.l
Cephalotaxaceae Neger и Taxaceae S.F.Gray s.l. признаётся многими исследователями, т
выделение ряда семейств (Amentotaxaceae Kudo & Yamamoto, Austrotaxaceae Naka
Phyllocladaceae (Pilg.) Nakai, Pherosphaeraceae (Pilg.) Nakai, Torreyaceae Nakai, Saxi
Gothaeaceae Gaussen ex Woltz, Nageiaceae Fu s.str., Acmopyleaceae Melikjan & A.V.Bobro'
обычно не находит поддержки. То же можно сказать и о многих родах, ч«
таксономический ранг до сих пор не является общепризнанным (Nageia Gaertner s.st;
Lepidothamnus Philippi, Prumnopitys Philippii, Dacrycarpus (Endl.) de Lauben. s.str., Falcatifolk
de Lauben., Parasitaxus de Lauben., Halocarpus C.J.Quinn, Lagarostrobos CJ.Quinn, Afrocarp
(Buchh. & Gray) Gaussen ex C.N.Page, Retrophyllum C.N.Page (= Decussocarpus de Laube
s.str.), Sundacarpus C.N.Page, Metadacrydium Baumann-Bodenh., Manoao B.PJ.Molk
Bracteocarpus A.V.Bobrov & Melikjan, Margbensonia A.V.Bobrov & Melikjan). Интересна
проявившаяся в последнее время тенденция в систематике голосеменных, не обошедиш
три указанных порядка, - о выделении, с одной стороны, новых родов и уменьшен
числа видов за счёт синонимизации или понижения их ранга до подвида (de Laubenf
1969, 1972, 1978, 1985, 1987; Silba, 1986; Page, 1988, 1990; Molloy, 1995).
Приоритетном значение женских репродуктивных органов для филогенетичесі
построений общепризнанно. И в этом случае мы убеждаемся, что недостаточі
изученность фруктификаций - особенно семян - Podocarpales, Cephalotaxales и Тахс
терминологическая путаница в описании структуры органов семяношения, отсутст
представлений о морфологической природе компонентов их семян не позвол:
достаточно аргументированно сравнивать Ногоплодниковые, Головчатотиссовые
Тиссовые как друг с другом, так и с остальными группами хвойных и голосеменных.
же делает невозможным установление филогенетических связей исследуемых поряд
Наконец, следует обратить внимание на тот факт, что большинство представлени
морфологии, систематике и филогении Podocarpales, Cephalotaxales и Та
5 формировались на рубеже столетий (Van Tieghem, 1869, 1891 b; Celakovsky, 1882, 1890,
900; Velenovsky, 1888; Goebel, 1898, 1901; Worsdell, 1899, 1900 a, b, 1901 a, 1902; Pilger,
Э03; Stiles, 1908; Tison, 1911; Gibbs, 1912), и практически никакие новые подходы и
энцепции не были применены или распространены на эти группы голосеменных.
Цель и задачи исследования. Цель нашего исследования состояла в определении
тзнаков структуры семян, могущих быть использованными при решении вопросов
ютематики и филогении, с помощью детального изучения морфологии, анатомии,
[ьтраструктуры и ультраскульптуры семенных покровов максимально возможного числа
щов из порядков Podocarpales, Cephalotaxales и Taxales, с последующим установлением
ксономического веса признаков. Для этого необходимо было решить следующие задачи:
определение морфологической природы супраинтегументальных покровов семени эгоплодниковых, Головчатотиссовых и Тиссовых;
уточнение терминологии при описании строения семенных покровов;
выявление важнейших направлений структурных преобразований женских продуктивных органов Podocarpales, Cephalotaxales и Taxales;
подтверждение или опровержение произведённых в течение нашего века стематических перестроек и новаций в пределах изучаемых порядков;
- проведение критического анализа и корректировки системы изученных групп
mnospermae;
выяснение возможных филогенетических связей Ногоплодниковых, ювчатотиссовых и Тиссовых с привлечением литературных сведений о репродуктивных анах ископаемых представителей Podocarpales, Cephalotaxales и Taxales и их возможных :дков.
Научная новизна. Впервые по единой методике и с использованием универсального минологического аппарата проведены оригинальные исследования анатомии семенных :ровов более чем 140 таксонов Podocarpales, Cephalotaxales и Taxales, представляющих ктически все роды при узком их понимании (за исключением Pseudotaxus Cheng). С ющью сканирующего электронного микроскопа впервые изучены ультраскульптурные эенности поверхности семенных покровов, а также детали ульграструктуры семенной
кожуры, ариллуса и эпиматия всех исследованных видов. Установлена морфологическая природа и выявлены структурные отличия эпиматия и ариллуса; детально уточнены дефиниции обоих покровов. Показано, что у ряда родов "эпиматий" представляет собой наружный интегумент, тогда как у других он является покровом, вероятно, купулярноі природы. Определены новые признаки строения семян, имеющие систематическое значение и имеющие разную таксономическую значимость. Проанализирована систем; всех изученных таксонов; на основании выше сказанного провизорно выделено 5 новы: родов и предложена новая система Podocarpales, Cephalotaxales и Taxales, котора; предусматривает распределение "старых" и "новых" родов по 24 семействам и 7 порядкам Критически проанализированы данные об ископаемых представителях Ногошюдниковыэ Головчатотиссовых и Тиссовых. Предложена новая схема филогенеза изученных групп.
Теоретическая и практическая ценность диссертации. Впервые обобщен! практически все имеющиеся в литературе данные по строению женских репродуктивны органов Podocarpales, Cephalotaxales и Taxales. Уточнены некоторые аспекты определен» природы семенных покровов, строго упорядочено использование терминов для описан* анатомии семенной кожуры, эпиматия и ариллуса. Критически переосмыслены возможнь направления структурных преобразований женских фруктификаций изученных таксоно Предложены и реализованы новые подходы к построению системы трёх изученных груп а также определению их систематического положения среди голосеменных. Высказан предположения о вероятных предках исследованных порядков и возможных путях j эволюции. В практическом отношении результаты исследования могут быть использова» в сводках по морфологии, анатомии и систематике голосеменных, а также флористам интродукторами, палеоботаниками.
Апробация диссертации. Материалы диссертации были доложены или представлеї в виде стендовых докладов на симпозиуме "Проблемы репродуктивной биологии растен " (Пермь, июнь 1996), IX московском совещании по филогении растений (Моек декабрь 1996), 13th International Symposium 'Morphology, Anatomy and Systematics' (Leuw April 1997), VI Молодёжной конференции ботаников (Санкт-Петербург, май 199 Международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербу
7 онь 1997), заседаниях Московского общества испытателей природы, научном семинаре и
седаниях кафедры высших растений биологического факультета МГУ (1994-1996 гг.).
гдельные положения диссертации были использованы при составлении программы
іециального курса "Морфология, систематика и эволюция голосеменных". Избранные
авы работы использовались при чтении автором курса "Современная фитология
отаника)" на биолого-химическом факультете московского лицея № 1525 "Воробьёвы
ры". Некоторые положения диссертации были опробованы при подведении итогов и
іределении перспектив интродукции древесных растений в Российской Федерации
абота проводится на базе Ботанического сада "Белые ночи", Сочи).
Научные публикации по теме диссертации. Опубликовано 14 работ.
Объём и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, где изложены ль и задачи исследования, 5 глав, выводов, благодарностей, списка литературы, лючающего 1199 наименований (в том числе 1134 - на иностранных языках) и иложений. Работа изложена на 500 страницах текста. В приложениях приведены 140 сунков, 36 фотографий, 400 микрографий, 25 таблиц.
