Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Из истории изучения семействapina селе adans 8
1.1. Из истории систематики семейства pinaceae 8
1.1.1. Исследования вегетативных органов и систематика семейства Pinaceae...
1.1.2. Исследования репродуктивных структур и систематика семейства Pinaceae 15
1.1.3. Эмбриологические исследования и систематика Pinaceae 22
1.1.4. Кариологические данные в систематике семейства Pinaceae 24
1.1.5. Хемосистематические исследования семейства Pinaceae 25
1.1.6. Геносистематические исследования семейства Pinaceae 26
1.1.7. Палеоботанические данные в систематике семейства Pinaceae 29
1.2. Из истории исследований строения семян представителей семейства pinaceae 32
1.2.1. Особенности внешнего строения семян представителей Pinaceae 32
1.2.2. Особенности анатомического строения семенной кожуры представителей Pinaceae 34
1.2.3. Особенности строения запасающих тканей семян и зародыша представителей Pinaceae 42
ГЛАВА II. Материал и методика 44
ГЛАВА III. Сравнительная морфология и анатомия семян представителей семейства pinaceae adans 52
ГЛАВА IV. Морфология и анатомия семян представителей pinaceae adans. в связи с проблемами систематики семейства 99
4.1. Общие вопросы морфологии и анатомии семян pinaceae... 99
4.2. Кодекс архаических и специализированных признаков строения семян изученных таксонов 103
4.3. Основные направления морфолого-эволюционных преобразований семян у представителей семейства pinaceae adans 107
4.4. Использование данных строения семян при ревизии системы семейства pinaceae adans 116
4.4.1. Систематически значимые признаки строения семян Pinaceae 116
4.4.2. Замечания по поводу внутриродовых систем Pinaceae по данным строения семян 118
4.4.3. Межродовые взаимоотношения Pinaceae по данным строения семян 121
4.4.4. Опыт создания системы семейства Pinaceae с учётом особенностей строения семян 127
Выводы 135
Благодарности 137
Литература 139
- Исследования репродуктивных структур и систематика семейства Pinaceae
- Особенности внешнего строения семян представителей Pinaceae
- Кодекс архаических и специализированных признаков строения семян изученных таксонов
- Замечания по поводу внутриродовых систем Pinaceae по данным строения семян
Введение к работе
Общая характеристика диссертации. Актуальность темы. Несмотря на довольно полную и разностороннюю исследованность семейства Pinaceae, его систематика разработана довольно слабо и продолжает оставаться предметом многочисленных дискуссий. Причём, проблемы существуют на всех таксономических уровнях: от внутривидового до надродового. Так, например, во всех крупных родах существуют таксоны, видовой статус и возможное гибридогенное происхождение которых, активно обсуждается. Недостаточно проработанными можно назвать и внутриродовые системы Pinaceae. Неоднократно подвергалась сомнению необходимость выделения новых родов внутри обсуждаемого семейства, таких как Cathaya Chun & Kuang, Hesperopeuce (Engelm.) Lemm., Nothotsuga Hu ex С N. Page, Ducampopinus A. Cheval., Strobus Opiz. Отдельную проблему составляют плохо изученные межродовые взаимоотношения внутри Pinaceae.
Одну из главных причин столь сложной ситуации в систематике Pinaceae можно усмотреть в сравнительно слабом и непоследовательном привлечении признаков строения женских репродуктивных органов, являющихся, по мнению подавляющего большинства исследователей, одними из наиболее консервативных структур растительного организма (Меликян, 1996; Тахтаджян, 1987; Cronquist, 1981,1988; Masters, 1890/91; Takhtajan, 1997). Наиболее слабо изученной структурой женской репродуктивной сферы Pinaceae до сих пор остаются семена, по строению которых в литературе имеются весьма неполные сведения. Исследования семян сосновых проводились на небольшом числе видов, по различным методикам, не позволяющим получать сравнимые результаты (Ворошилова, 1983, 1990; Тарбаева, 1990, 1995, 1997; Quisumbing, 1925; Radais, 1894; Schnarf, 1937). Даже среди существующих данных в работах разных исследователей имеется немало несовпадений и даже противоречий. Особенно слабо изученной и ни разу не привлекавшейся в качестве источника филогенетической информации остаётся анатомическая структура спермодермы сосновых, возможности использования которой для целей систематики хвойных уже неоднократно продемонстрирована (Бобров, 1997, 2002; Бобров и Меликян, 1998; Бобров и Сорокин, 2002; Bobrov, 1997; Bobrov & Sorokin, 2000; Bobrov et al, 1999,2004).
Таким образом, привлечение новых, ранее не использовавшихся признаков строения семян для решения проблем систематики Pinaceae представляется нам актуальным и своевременным.
Цель и задачи исследования. Цель нашей работы заключалась в выявлении диагностических признаков строения семян Pinaceae и их использовании для решения проблем систематики семейства.
Для достижения указанной цели мы решили следующие задачи:
пополнение и уточнение имеющихся сведений по морфологии и анатомии семян сосновых;
выявление таксономического веса признаков морфологического и анатомического строения семян сосновых;
определение черт архаичности и специализации в строении семян изученных представителей Pinaceae;
установление основных направлений морфологических преобразований семян Pinaceae;
; fUC НАЦИОНАЛЬНА*}
| мышата 1
формирование предложений о внесении изменений в систему семейства Pinaceae с учётом полученных оригинальных материалов по строению семян.
Научная новизна. Впервые по единой методике с использованием универсального терминологического аппарата проведены исследования морфологии и анатомии семян более 70 видов, представляющих 11 родов семейства Pinaceae. Продемонстрировано значительное многообразие анатомической структуры спермодермы при сравнительном однообразии внешнего строения семян Pinaceae. Подтверждена верность единственного упоминания о наличии дериватов проводящих пучков в спермодерме Abies и Keteleeria (Radais, 1894), а также впервые обнаружена васкуляризация интегумента Pseudolarix. В структуре семян изученных Pinaceae выявлены признаки архаичные (исходные) и специализированные (производные). Установлены основные направления морфологических преобразований семян у изученных видов. Определены признаки строения семян, имеющие систематическое значение. С учётом полученных материалов по строению семян предложена оригинальная провизорная система Pinaceae, согласно которой, в состав семейства входит И родов, распределённых по 7 подсемействам. Впервые предложено рассматривать подсемейства Cedroideae и Tsugoideae.
Теоретическая и практическая ценность диссертации. Обобщены имеющиеся в литературе сведения по строению семян Pinaceae, описаны и критически проанализированы имеющиеся варианты систем семейства. Уточнены и существенно дополнены имеющиеся данные по строению семян у представителей Pinaceae. Описаны основные направления специализации семян в пределах рассматриваемого семейства. Реализован новый подход к решению проблем систематики Pinaceae: впервые в основу подразделения Pinaceae на подсемейства положены особенности анатомической структуры спермодермы. В практических целях результаты диссертации могут использоваться в сводках по морфологии и систематике голосеменных, учебниках для вузов, при составлении определителей и флор, а также палеоботаниками и интродукторами.
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на Симпозиуме, посвященном памяти С. В. Мейена (М., 2000 г.), Международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам "Ломоносов" (М.,
-
г.), II Международной конференции по анатомии и морфологии растений (СПб.,
-
г.), XI Съезде Русского ботанического общества (Новосибирск-Барнаул, 2003 г.), XXII Научном совещании ботанических садов Северного Кавказа, посвященном 25-летию Субтропического ботанического сада Кубани (Сочи, 2003 г.). Некоторые положения диссертации опробованы при подведении итогов и определении перспектив интродукции древесных растений в РФ (проект Субтропического ботанического сада Кубани, г. Сочи).
Научные публикации. По тематике диссертации опубликовано 8 работ, 1 принята в печать.
Объём и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, в котором сформулированы цель и задачи исследования, 4 глав, выводов, благодарностей, списка литературы, включающего 341 наименование (в том числе более 200 на иностранных языках) и 3 приложений. Работа изложена на 164 страницах текста; в приложениях 54 рисунка, 8 таблиц». 12 схем.
Исследования репродуктивных структур и систематика семейства Pinaceae
Обзор исследований репродуктивной сферы сосновых мы начнём с рассмотрения мужских фруктификаций. Целенаправленных работ по изучению мужских репродуктивных органов представителей Pinaceae, как и других хвойных, не проводилось, что можно объяснить их эфемерностью и сложностью сохранения их в коллекциях (Page, 1979). Хотя, без сомнения, подобные исследования смогли бы пролить свет на филогенетические отношения в семействе Pinaceae.
У представителей большинства родов сосновых микростробилы располагаются по-отдельности, развиваясь каждый из индивидуальной почки. Исключение составляют микростробилы представителей Pinus, которые собраны в группы по 10-150, располагаясь на оси по спирали в пазухах чешуевидных листьев, и развиваются из одной почки (такие собрания принято называть кластерами). У представителей трёх родов - Keteheria, Nothotsuga, Pseudolarix мужские шишки располагаются также в собраниях (сравнительно небольших - по 5-20), имеющих зонтиковидную форму, схожих с таковыми Sciadopitys. Большинство специалистов рассматривают мужские фруктификации Pinaceae как изначально простые структуры, в некоторых случаях вторично собранные в группы. Однако некоторые ботаники (например, Н. P. Banks, 1970) склонны считать собрания микростробилов Pinus комплексными стробилами, гомологичными таковым Cordaitanthales. Таким образом, направления морфолого-эволюцнонных преобразований структуры мужских фруктификации остаются спорным вопросом, ответ на который мог бы существенно изменить современный взгляд на филогенетические отношения внутри Pinaceae.
Морфология самих микростробилов довольно однообразна в пределах рассматриваемого семейства. Мужские шишки сосновых, как правило, яйцевидные или почти сфероидальные, состоят из оси и спирально расположенных на ней бифациальных микроспорофиллов с двумя микроспорангиями на абаксиальной стороне каждого. Их различия у представителей разных родов заключаются, в основном, в размерах (максимальные у Cedrus, наименьшие у Larix и Tsuga), а также в окраске (Тахтаджян, 1956; Gaussen, 1960, 1964, 1966; Page, 1990; Pilger, 1926; Sporne, 1974). В целом, мужские фруктификации нуждаются в серьёзном исследовании, и на данный момент признаки этих структур сложно трактовать в применении к филогенетической систематике Pinaceae. Пожалуй, единственная попытка изменить данную ситуацию была предпринята совсем недавно Л. В. Орловой (2004), изучившей способы вскрывания микроспорангиев у представителей различных родов Pinaceae. По этому признаку все роды Pinaceae Орлова разделила на три группы: с продольным растрескиванием (Pinus, Cedrus, Pseudotsuga, Picea), с продольным медиальным растрескиванием (Larix) и с поперечным растрескиванием микроспорангиев (Abies, Keteleeria, Tsuga, Pseudolarix). Однако эволюционной трактовки полученных данных автор работы, к сожалению, не приводит.
Пыльца представителей Pinaceae изучена довольно хорошо (Сладков, 1967), многочисленные работы посвящены в основном морфологическим исследованиям (например, Моносзон-Смолина, 1949; Фёдорова, 1951; van Campo-Duplan, 1946), в то время как попыток привлечь палинологические данные при построении системы сосновых практически не предпринималось. Так Н. Gaussen в знаменитой монографии по голосеменым (1960, 1964, 1966) при составлении филогенетических схем отдельных родов весьма активно пользуется метрическими характеристиками пыльцевых зёрен, считая, что пыльца мелких размеров - признак исходный, а крупная пыльца - производный от него. Подобная точка зрения представляется нам весьма слабо обоснованной в данной работе. Что же касается межвидовых отношений, то Gaussen отдаёт здесь предпочтение признакам вегетативной сферы (см. выше).
По внешнему строению пыльца сосновых распадается на три группы (Сладков, 1967): с двумя воздушными мешками (большинство родов), с одним круговым мешком (Tsuga) и безмешковая (Larix и Pseudotsuga). В первой, наиболее обширной группе можно выделить две подгруппы. В. В. Зауер (1954), изучившая пыльцу представителей родов с двумешковои пыльцой, сделала вывод о том, что всё разнообразие их пыльцевых зёрен можно свести к двум типам, характерным для представителей двух подродов Firms. Первый тип (Diploxylon) характеризуется воздушными мешками, прикреплёнными к телу суженными основаниями, и к нему следует относить пыльцу Abies, Keteleeria, Pseudolarix, а ко второму (Haploxylori) - с широкими основаниями мешков -роды Picea, Cedrus.
Анатомическое строение спородермы представителей сосновых исследовали Н. Р. Мейер-Меликян, П. И. Токарев (2004), J. Sivak (1971), J, Ueno (1958), который выделил три основных типа строеня экзины в семействе Ріпасеае. Тип А включает роды с двумешковыми пыльцевыми зёрнами и характеризуется стерженьковой эндосэкзиной и отсутствием перины. Тип В включает роды Larix и Pseudotsuga с безмешковой пьшьцой и отличается от предыдущего зернистой и толстой сэкзиной и невыраженной эндосэкзиной. Третий тип (С) включает лишь род Tsuga, пыльцевые зёрна представителей которого характеризуются грубо-складчатой сэкзиной, шиповатой структурой эктосэкзины и эктонэкзиной в виде сплошной мембраны. Как видно, три группы родов по Ueno (1958) полностью соответствуют трём группам сосновых, выделяемых по признакам внешнего строения пыльцы.
К сожалению, несмотря на довольно полную степень изученности пыльцы сосновых, палинологи оставляют в стороне вопросы филогенетических отношений внутри семейства Pinaceae. Отсутствуют попытки сформулировать направления эволюции пыльцевьж зёрен сосновых, нет каких-либо гипотез относительно эволюционных отношений между рассмотренными тремя типами пыльцы. Для ответа на эти вопросы следовало бы самым подробным образом изучить не только структуру, но и развитие пыльцевых зёрен как сосновых, так и других хвойных, сравнив их с ископаемым материалом. Сейчас можно говорить лишь о том, что, по-видимому, безмешковая пыльца Larix и Pseudotsuga является более подвинутой в сравнении с двумешковои, а возможно, и производной от неё (Тахтаджян, 1978). В то время как необычное строение пыльцевых зёрен Tsuga можно считать либо промежуточной стадией на пути к безмешковости (Owens & Blake, 1983), либо сильно специализированным вариантом структуры пыльцы кордаитов (Мейер-Меликян, 1976, 2000, лич. сообщ.).
Особенности внешнего строения семян представителей Pinaceae
Эта часть обзора посвящена анализу результатов исследований семенной кожуры представителей семейства Pinaceae, которые приводятся в весьма ограниченном числе источников, имеют достаточно фрагментарный характер. Учитывая большое значение анатомии спермодермы для систематики семенных растений, мы сочли целесообразным сделать этот раздел наиболее полным и подробным, расположив рассматриваемый материал в хронологической последовательности.
К классическим работам, посвященным строению женских репродуктивных структур хвойных, можно отнести весьма объёмную статью М Radais (1894), в которой приводятся результаты анатомического исследования женских шишек и семян 11 представителей из 8 родов Pinaceae {Abies nordmanniana (Steven) Spach, Cedrus deodar a (Roxb.) G. Don in Loudon, C. libani A. Rich, in Bory, Keteleeria fortunei (A. Murr.) Carriere, Larix decidud Mill., Picea abies, P. morinda Link (= P. smithiana (Wall.) Boiss.), Pinus cembra L., P. strobus L., Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco, Tsuga canadensis). Основное внимание в работе уделено особенностям анатомического строения оси шишки и шишечных чешуи (васкуляризация, секреторая система), тогда как данные по строению семян очень неполные. В статье не приводятся сведения ни о структуре спермодермы, ни об особенностях строения эндсперма указанных представителей Pinaceae. Лишь на рисунках схематически (без указания гистологических зон и прорисовки клеток) изображены поперечные срезы семян исследованных видов. Тем не менее, важным результатом исследований Radais явилось обнаружение в семенной кожуре Abies, Cedrus и Keteleeria расположенных вдоль рёбер семени дериватов двух проводящих пучков, которым автор придавал систематическое значние. Вызывает удивление, что во многих более поздних работах (в том числе - посвященных строению семян хвойных) интегумент сосновых описывался как неваскуляризированный (Цингер, 1958; Schnarf, 1937), или проводящая система указывалась лишь для рода Cedrus (Козубов и Муратова, 1986; Тарбаева, 1995, 1997; Maheswari & Biswas, 1970).
Большое значение для выяснения морфологической природы семенных покровов голосеменных имела работа Е. Quisumbing (1925), в которой основным предметом исследования стал так называемый "каменистый слой" ("stony layer") семенной кожуры (склеротеста - в современной терминологии). В рассматриваемой работе подробнейшим образом описано развитие семенных покровов Pinus (на примере P. hanksiana Lamb, и P. laricio Poir.), начиная с самого начала формирования семязачатка.
Семязачаток Pinus закладывается в виде нуцеллярного бугорка на адаксиальной поверхности семенной чешуи, по бокам от которого несколько позже появляются два интегументальных валика, довольно быстро сливающихся в единственный интегумент. Последний дифференцирован на наружную и внутреннюю эпидермы и срединную зону, клетки которой очень быстро делятся, так что число клеточных слоев этой зоны вскоре достигает трёх-четырёх. В дальнейшем в срединной зоне интегумента, согласно Quisumbing, уже можно выделить так называемые наружные и внутренне "мясистые слои" ("fleshy layer"). Наиболее глубоко расположенные клетки "наружного мясистого слоя" формируют "каменистый слой", причём, клетки "внутреннего мясистого слоя" не принимают участия в его формировании и в зрелом семени сохраняются в виде сухой кожицы (эндотеста, в нашем понимании). Снаружи от "каменистого слоя" сохраняются внешние клетки "наружного мясистого слоя", которые наиболее многочисленны в области рёбер семени (экзотеста, в нашем понимании). Автор отмечает, что структура одревесневших стенок этих клеток иная, чем у таковых "каменистого слоя". Что касается дальнейшей судьбы наружной и внутренней эпидерм интегумента, то в работе о них ничего не говорится. Нам представляется вероятным, что Е. Quisumbing неверно указал мезотестальное происхождение наружных лигнифицированных слоев (в области рёбер) и "внутреннего мясистого слоя". По-видимому, эти зоны являются производными соответственно наружной и внутренней эпидерм интегумента, являясь, следовательно, экзо- и эндотестами.
В работе приводится рисунок поперечного среза семенной кожуры Pinus banksiana в области ребра (Р1. 11, fig. 16). На рисунке видны клетки экзотесты, сложенные 4-6 слоями многоугольных (на срезе) склереид с сильно утолщенными слоистыми стенками, причём, клетки наружного слоя более тонкостенные. Глубже расположена зона мезотестальной паренхотесты (составляющая вместе с экзотестой по Quisumbing "наружный мясистый слой" и яеодревесневшую зону "каменистого слоя"), под которьш лежит склеротеста (собственно "каменистый слой"). Стенки клеток наружного слоя склеротесты утолщены чашевидно. Эндотеста на рисунке отсутствует.
Следует отметить, что Е. Quisumbing делает важный, на наш взгляд, вывод о том, что строение "каменистого слоя" спермо дермы имеет значение для выяснения филогенетических отношений голосеменных.
Первая (и пожалуй, единственная) масштабная работа по строению семян голосеменных - это знаменитая монография К. Schnarf (1937), в которой автор, наряду с изложением оригинальных материалов, обобщает сведения из более ранних источников. Довольно много внимания автор уделяет развитию семязачатка сосновых, опираясь, в основном, на вышеописанные исследования Е. Quisumbing (1925). Schnarf отмечает также, что в формировании зрелого семени Pinaceae принимают участие ткани семенной чешуи, которые вместе с наружными слоями интегумента образуют крыло семени.
Характерной особенностью семян Pinaceae, по мнению Schnarf, является полное отсутствие васкуляризации нуцеллуса и семенной кожуры, единственный проводящий пучок доходит лишь до халазы и дальнейшую его "судьбу" проследить сложно из-за сложности изготовления срезов семян сосновых. В отличие от сравнительно беглого рассмотрения строения зародыша и запасных питательных тканей семян Pinaceae, имеющих в целом единый план строения во всём семействе, Schnarf большое внимание в работе уделил изучению строения семенной кожуры, которая, по мнению автора, демонстрирует огромное разноообразие и остаётся изученной весьма неполно. Schnarf указывает также на большое значение признаков анатомии спермодермы для построения системы сосновых.
Из состава семейства Pinaceae Schnarf описано строение семенной кожуры представителей 8 родов. Schnarf различает два типа строения семян сосновых: 1) обладающие твёрдой "скорлупой" - семенной кожурой (Pinus, Picea, Larix, Pseudotsuga) и 2) покрытые "мягкой кожицей" (Abies, Cedrus, Keteleeria, Tsuga). Причём, вторая группа, в отличие от первой, характеризуется наличием в спермодерме крупных немногочисленных смоляных полостей. Первый тип семян автор предлагает рассматривать как исходный, а второй -как производный.
Кодекс архаических и специализированных признаков строения семян изученных таксонов
Основываясь на выявленных нами признаках архаичности и специализации (см. 4.2), мы можем проследить важнейшие направления морфолого-эволюционных преобразований строения семян в пределах семейства Pinaceae.
Как хорошо видно из вышеизложенного кодекса, наиболее важными признаками, позволяющими реконструировать основные направления структурных преобразований семян Pinaceae, являются особенности анатомического строения семенной кожуры. Это объясняется как сложностью гистологического строения спермодермы Pinaceae, так и значительной эволюционной консервативностью этой структуры. Благодаря этому в структуре спермодермы гораздо легче выявить различные параллелизмы, чем скажем, в строении эндосперма. Именно поэтому при рассмотрении основных векторов преобразования структуры семян Pinaceae мы в первую очередь опирались на данные по строению спермодермы.
В направлениях эволюционно-морфологических преобразований структуры семян сосновых, на наш взгляд, можно выделить семь основных линий (Прил. 3, сх. 1, 2), "Укоренение" этих семи линий мы оставим пока в стороне, а обратимся к более детальному рассмотрению каждой из них.
Первая линия объединяет представителей родов Abies и Keteleeria, семена которых характеризуется целым рядом общих черт строения. Они сравнительно крупные или средних размеров, с нормально развитым крылом. Крыло плотное, легко отделяющееся, покрывает полностью адаксиальную и отчасти абаксиальную сторону тела семени. Спермодерма у представителей данной ветви довольно мощная, многослойная, в ней развиты обширные смоляные вместилища, а также сохраняются дериваты проводящих пучков. Экзотеста обычно многослойная, представленная (обычно, но не всегда) эпидермой и гиподермой. Наиболее характерное строение имеет мезотеста, в различной степени дифференцированная на три гистологические зоны: наружную паренхимяую, центральную склеренхимную, сложенную заметно специализированными, сильно удлинёнными в тангентальном направлении элементами, и внутреннюю. Последняя зона в спермодерме представителей Keteleeria представлена паренхимой, тогда как у представителей Abies она в норме отсутствует, а есть лишь в невыполненных семенах. Образована она у разных представителей последнего рода либо изодиаметрическими склереидами, либо тонкостенными элементами, нередко оба типа клеток различным образом сочетаются в данной зоне. Можно предположить, что изначальный тип спермодермы для рассматриваемой линии специализации характеризовался дифференциацией склеротесты на две зоны, одну из которых (наружную) составляли удлинеЕшые элементы, а другую (внутреннюю) -изодиаметрические. Затем у представителей Keteleeria могла происходить последовательная паренхиматизация внутренней зоны склеротесты, а в пределах рода Abies и её редукция. И лишь в неполноценных семенах пихт мы можем наблюдать исходный тип строения спермодермы данной линии морфолого-эволюционных преобразований спермодермы Ріпасеае. Стоит отметить и ещё одну особенность строения семян рода Abies - это весьма значительное разнообразие вариантов структуры спермодермы в сравнении с другими родами семейства. Именно в пределах Abies (и отчасти Keteleeria) можно наблюдать дальнейшую, довольно глубокую, паренхиматизацию спермодермы и связанный с ней переход к экзотестальному типу семян {А. nordmanniana, К. davidiana). В тех же случаях, когда склереиды экзотесты становятся практически тонкостенными, как например, у A. sutchuenemis, мы можем наблюдать и мезотестальный тип. Таким образом, семена Abies и Keteleeria в целом характеризуются довольно широким спектром уровней специализации.
Выделение второй линии специализации семян Ріпасеае, включающей представителей рода Cedrus, базируется в основном на отличиях во внешнем строении, которые представляются нам довольно существенными. Семена Cedrus отличаются от Abies и Keteleeria тонким плёнчатым крылом, с трудом отделяющимся от тела семени и покрывающим помимо адаксиальной весьма незначительную часть его абаксиальной поверхности, Однако по строению семенной кожуры род Cedrus очень близок двум вышерассмотренным родам. Он также характеризуется наличием смолоносной и проводящей систем в спермодерме, весьма схожей дифференциацией мезотесты, формой и ориентацией мезотестальных склереид. Из особенностей, отличающих спермодерму Cedrus от Abies и Keteleeria можно назвать лишь наличие в мезотесте двух крупных схизогенных полостей и своеобразную слущивающуюся экзотесту.
В целом, выделение этой линии специализации семян носит дискуссионный характер. Нам представляется очевидным, что тип семян Cedrus имеет общие корни с представителями первой линии. Учитывая весьма архаичное строение спермодермы Cedrus, можно предположить, что специализация семян в данной линии шла в основном по пути преобразования внешнего строения, тогда как представители первой линии смогли уйти гораздо дальше по анатомической структуре спермодермы.
Третья линия специализации семян сосновых также довольно близка к первой и включает лишь монотипный род Pseudolarix, характеризующийся сравнительно крупными семенами с нормально развитым легко отделяющимся крылом, покрывающим полностью адаксиальную и значительную часть абаксиальной стороны. Сходство с тремя вышерассмотренными родами Рішсеае выражается и в структуре спермодермы Pseudolarix, которая также довольно многослойная (до 30 слоев), с крупными смоляными вместилищами и дериватами проводящих пучков. Общий план гистологической дифференциации семенной кожуры Pseudolarix в целом такой же: экзотеста, сложенная эпидермой и гиподермой, и мезотеста, дифференцированная на наружную и внутреннюю паренхотесты и склеротесту. Однако существенным, по нашему мнению, отличием спермодермы Pseudolarix от Abies, Keteleeria и Cedrus является иная структура мезотестальных элементов, которые в данном случае заметно удлинены вдоль большей оси семени, а не тангентально, что и позволяет рассматривать семена этого рода в составе отдельной линии преобразований. Дополнительный довод в пользу нашего мнения - необычная структура клеток наружной паренхотесты Pseudolarix, стенки которых заметно утолщены.
Замечания по поводу внутриродовых систем Pinaceae по данным строения семян
Подтверждающаяся полученными материалами по строению семян, близость родов Tsuga и Hesperopeuce ие оспаривается ни одним систематиком. Проблема здесь состоит в признании или непризнании родового статуса Hesperopeuce, часто включаемого в Tsuga в составе монотипной секции. В пользу и той и другой точки зрения свидетельствуют весьма существенные группы признаков, постоянно пополняющиеся засчёт многочисленных исследований (Owens & Blake, 1983; Page, 1988; Taylor, 1972), Наши материалы не позволяют говорить о существенной обособленности Hesperopeuce и подтверждают необходимость сохранить Hesperopeuce в составе Tsuga s. 1.
Результаты наших исследований позволяют поднять вопрос об отражении в системе сосновых заметной обособленности Tsuga s. 1. (incl. Hesperopeuce) от других родов семейства. Ранее в систематике сосновых род Tsuga s. 1. никогда не выделялся в отдельную группу, а обычно сближался с самыми разными родами. Таким образом, выделение особой группы в пределах Pinaceae, включающей лишь Tsuga s. 1., было бы несомненным новшеством. Однако следует отметить, что отчасти выявленная нами обособленность Tsuga подтверждается данными но строению коры (Ерёмин, 1984), пыльцы (Мейер-Меликян, 2000; Мейер-Меликян и Токарев, 2004; Sivak, 1971; Ueno, 1958), исследованиями процессов опыления (Doyle & Капе, 1943; Doyle & O Leary, 1935), иммунохимических свойств белков (Price et al., 1987) и геносистематическими данными (Wang et al., 2000).
Продемонстрированное в нашей работе значительное своеобразие строения семян Pseudolarix в очередной раз подтверждает целесообразность подхода L. Chu Li (1995), предложившего рассматривать этот род в составе монотипного подсемейства Pseudolaricoideae. На основании полученных данных мы полностью поддерживаем точку зрения этого автора, несмотря на то, что многие систематики включали Pseudolarix либо в Abietoideae, либо в Laricoideae. На наш взгляд, подобная нестабильность систематического положения Pseudolarix внутри семейства также свидетельствует о своеобразии этого рода, что отчасти демонстрируют результаты кариологических (Козубов и Муратова, 1986), иммунохимических (Семихов и др., 2004; Price et al., 1987), геносистематических (Wang et al., 2000), палеонтологических (LePage & Basinger, 1995b) исследований.
Отдельную группу образуют представители рода Cedrus. Как уже говорилось выше, обособление кедров от других сосновых (особенно от Abies и Keteleeria) по строению семян - шаг довольно дискуссионный. Однако результаты самых разносторонних исследований - анатомических (Зеркаль, 2000), эмбриологических (Owens & Molder, 1977; Singh & Owens, 1982), иммунохимяческих (Арефьева и др., 2000; Семихов и др., 2004), генетических (Wang et al, 2000) - весьма убедительно демонстрируют значительное своеобразие рода Cedrus. Более того, целесообразность обособления кедров от пихт и кетелеерий подтверждается различиями этих родов в строении микроспорангиев (Орлова, 2004), пыльцы (Зауер, 1954), а также морфологии кроющих чешуи (Frankis, 1988). Необходимо отметить, что обособление рода Cedrus в монотипный надродовой таксон не является новым шагом в систематике Pinaceae, так как ещё в 1818 году было выделено семейство Cedraceae Vest.
Эволюционная близость родов Abies и Keteleeria не подвергается сомнению, пожалуй, ни одним исследователем сосновых. Их родство весьма убедительно подтверждается внушительным комплексом самых разносторонних данных (Зеркаль, 2000; Лотова, 1987; Орлова, 2004; Сладкое, 1967; Чавчавадзе, 1979; Frankis, 1988; Hart, 1987; Napp-Zinn & Ни, 1989; Pilger, 1926; Price et al., 1987; Schnarf, 1937; Wang et al., 2000). Однако, следует отметить, что ни в одной из существующих систем семейства Pinaceae эти два рода не объединяются в отдельный дитипныи таксон. Тем не менее, учитывая необходимость иметь более естественную систему Pinaceae, в которой выделяемые таксоны одного ранга были бы максимально равноценными, мы сочли подобный шаг более целесообразным, нежели объединение этих двух родов в одну группу вместе с какими-либо другими родами.
К сожалению, мы не имеем возможности проследить филогенетические связи двух неохваченных нашими исследованиями родов Pinaceae - Cathaya и Notholsuga, данные по строению семян которых могли бы дополнить предложенную нами схему взаимоотношений родов сосновых.
Монотипный род Cathaya, описанный в 1958 году (Чун и Куан, 1958), характеризуется уникальным для сосновых набором морфологических признаков как вегетативной, так и репродуктивной сферы. Однако систематическому положению и филогенетическим связям Cathaya посвящено сравнительно мало работ и до сих пор этот род продолжает оставаться одним из самых слабо изученных таксонов хвойных. Некоторые авторы вообще не признают самостоятельность рода Cathaya (Greguss, 1970; Silba, 1984) и включают его в состав Pseudotsuga или Tsuga. Другие не сомневаются в родовом статусе Cathaya, однако высказывают самые разные мнения по поводу ее родства. Так, А. Л. Тахтаджян (Яценко-Хмелевский и Будкевич, 1958) указывает на сходство Cathaya с Abies и Picea, а Е. Г. Бобров (1983) считает этот род наиболее близким к Picea. С последним мнением согласны и авторы других исследований (Hart, 1987; Wang et al,, 2000). Исследования древесины Cathaya (Яценко-Хмелевский и Будкевич, 1958) продемонстрировали её близость к Picea и Pseudotsuga, а детальные анатомические исследования побегов Cathaya (Ни & Wang, 1984) ВЫЯВИЛИ её сходство и с Larix. Имеющиеся в литературе описания морфологии шишек и семян Cathaya позволили М. P. Frankis (1988) включить Cathaya в подсемейство Laricoideae (вместе с Larix и Pseudotsuga). Нам данная точка зрения представляется наиболее оправданной, так как, судя по описаниям, семена Cathaya имеют весьма схожее с этими двумя родами строение. Именно поэтому на данный момент мы также склонны сближать Cathaya с Larix и Pseudotsuga, однако для более точного анализа необходимы анатомические исследования семян катайи.
Столь же слабо исследован и монотипный род Nothotsuga, выделенный в 1951 году из Tsuga s. lss. на основе целого комплекса морфологических признаков и валидизированный С. N. Page в 1988 году. Существует две основные точки зрения о эволюционных связях этого рода. Сторонники первой (Тахдажян, 1956; Чавчавадзе, 1979; Чавчавадзе и Яценко-Хмелевский, 1978) рассматривают Nothotsuga в составе рода Tsuga s. lss., признавая имеющиеся особенности строения нототсуги недостаточными для придания ей родового статуса. Другие (Frankis, 1988; LePage, 2003; LePage & Bayer, 1997; Lin et al, 1995; Wang et al., 2000) признают самостоятельность Nothotsuga, считая её неким промежуточным звеном между настоящими тсугами и некоторыми "длиннобрактейными" представителями сосновых - пихтами и кетелеериями. Существует мнение и о гибридогенном происхождении этого рода, что нашло отражение в его незаконном названии - Tsugo-Keteleeria van Campo-Duplan &
Gaussen (1948). Имеющиеся весьма неполные данные по морфологии шишек и семян Nothotsuga не позволяют сомневаться в родстве Nothotsuga с Tsuga, однако несомненна и очевидная обособленность Nothotsuga. Поэтому, не имея возможности исследовать семена этого растения, мы считаем целесообразным отразить в системе близость Tsuga и Nothotsuga, признавая за последней статус самостоятельного рода.
Таким образом, выделение нами в пределах семейства Pinaceae семи рассмотренных групп во многом подтверждается пелым рядом разносторонних исследований. Однако полного совпадения наших выводов с какой-либо классификационной схемой не наблюдается. Наиболее схожими с результатами нашей работы оказались данные по анатомии коры и древесины сосновых, строению пыльцы, а также по биохимии и генетике этой группы. Но максимально близкой всё же следует считать систему, предложенную М. Р. Frankis (1988) по результатам морфологии женских шишек и семян. И напротив, резкое несовпадение с нашими материалами демонстрирует одна из наиболее распространённых классификаций семейства, в основе которой лежит структура побеговой системы (Pilger, 1926). Заметим, что несостоятельность данного подхода для решения проблем систематики не раз отмечалась разными авторами.
