Введение к работе
Актуальность темы: Семейство Flacourtiaceae яа\ястсч большим, главным образом, паитропическим семейством цветковых растений, содержащим по различным оценкам от 70 до 90 родои и от 800 до 1200 мідов. Семейство привлекает внимание ботаников своей обширностью, неопределенным систематическим положением многих родов, неясностью филогенетических взаимоотношении между его представителями. Еще O.Wrtrbur(5 (1894) vi E.Gilg (1925) ечитр.мл флакуртиевые очень полиморфоным семейстпом. Положение его в системе покрытосеменных растений окончательно не установлено. Ранее флакуртиевые относили к порядкам Cistales (Gundersen, 1950) и Bixalcs (Hutchinson, 1959), однако в последнее время большинство авторов склоняются к тому, что Flacourtiaceae следует включать в порядок Violales (Cronquist,1981; ТЪогпе,1983; Тахтаджян,1987). В этих классификациях семейство рассматривалось обычно как наиболее архаичное в порядке, предшествующее или, по крайней мере, стоящее рядом с предками всех других семейств в Violales. Flacourtiaceae характеризуется весьма значительным макрочорфологнческим разнообразием, в том числе п строении цветка. Границы флакуртиевых столь широко обрисованы, что разные авторы в своих системах иключалн одно или более мелких семейств в состав Flacourtiaceae. другие же напротив выделяли отдельные трибы и роды из этого'семейства. Эти проблемы касаются, главным образом, триб Berberklopsideae, Рдпціеае, Abatiece, Paropsieae, семейств Lacisterr.ataceae, Aphloiaceae, Plagiopteraceae, Dioncophyilnceae, пыльца представителей которых также была исследована п данной работе. Монотипное сем. Stacnyuraceae, а также олиготипное семейство, состоящее из двух родов -Rbopalocarpaceae, тоже сближались с флакуртиевыми, но как примитивные представители других порядков (Thealcs и Malvalcs- соответственно) (Тахтаджян,1987). В последних системах (Cronqiiist, 1981; 'ІТіогпе, 1983, Гахтад:кян, 1987) аяторы предстаа\яли сем.Тигпегасгяе (порядок Violales) происходящим либо непосредственно от флакуртиевых, либо последовательно через cc.M.Pasailloraceac, С филогенетической точки арешт в этих классификациях Fl uoititiaceae рассматривалось как связующее звено между Маїнміііііае и продвинутыми двудольными с париетальной плацен-тапік.іі. ішлотіі до Tamaiicales и Salicales. причем связывая флакуртиеныо с Miipnoliidae не nt'посредственно, а через Dilleniaccae. Но и настоящее
иремя исследования многих семейств еще являются недостаточными для точного подтверждения одного чя этих предположений. Для решения этих вопросов нспольвуется и палинологический метод, так как исследования морфологии пыльцы позволяют судить о взаимоотношениях между родами и трибами, о родстве с другими семействами. Хотя палнноморфология предусматривает только одну линию доказательств, учитывание особенностей строения пыльцы делает систему более естественной, так как использует большее число признаков.
Важнейшей особенностью пыльцевых верен является строение апертур. Именно зта характеристика лежит в основе разделения пыльцы на морфологические типы, что н сделано прежде всего в данной работе при классификации пыльцевых верен исследованных видов. При более подробном рассмотрении учитываются форма и размеры пы\ьцы, число, длина и расположение апертур. .Второй главный признак, на основании которого проводилась классификация пыльцы, - строение бквины. Однако вто возможно только при использовании сканирующего и трансмиссионного электронных микроскопов. Результаты таких исследовании известны лишь для нескольких родов и ранее в обг>еме всего се.мейства не проводились. Следовательно, данные электронной микроскопии впервые позволили выделить типы поверхности пыльцы с тем, чтобы использовать их для систематики и филогении семейства.
Цели и задачи исследования: Целью настоящей работы является изучение морфологии пыльцы семейсгва Flacourtiaceae и родственных ему семейств с помощью методов как све-ювой, так и электронной микроскопии и, на основе этого, систематический и филогенетический анализ палинологических признаков семейства.
Для решения этих вопросов нами были поставлены следующие з-ідачи:
- дать характеристику пыльцевых зерен исследованных видов;
- описать многообразие морфологических признаков пыльцы се
мейства;
выявить диагностические признаки пыльцы отдельных таксонов;
- выделить типы апертур и поверхности н обозначить возможные
пути их эволюции,
- а так;кс сопоставить полученные данные с существующими
системами семгнетва для решения вышеуказанных таксопомичес-ких
проблем.
Научная новизна: В настоящей работе впервые в объеме всего семейства Flacourtiaceae проведено исследование пыльцевых верен на уровне сканирующего электронного микроскопа, что позволило выявить многообразие прежде всего типов поверхности. Установлена связь между апертурнымн и скульптурными типами и на основе этого выделено 7 морфологических типов и 23 подтипов, показано их распределение о трибах семейства. Впервые с помощью современных методов изучена пыльца родоэ семейств Lacistemataceae, Stachyuraceae и большого ряда представителен других семейств. Полученные микрофотографии сколов (с помощью сканирующего электронного микроскопа) и срезов ( с помощью трансмиссионного электроннога микроскопа) пыльцевых оболочек выявили ультраструктурные особенности отдельных типов строения экзинм. Рассмотрены вопросы эволюции типов поверхности пыльцы. С учетом полученных .результатов нами проведен сравнительно-палиноморфологи-ческин анализ триб семейства и исследованных представителей других семейств.
Практическая ценность: Практический интерес представляют полученный изобразительный материал пыльцевых зерен, содержащийся в атласе микрофотографий, а также установленные диагностические признаки пыльцы разлнчньїх таксонов семейства.
Апробация работы и публикации: Результаты работы были доложены на Y молодежной конференции ботаников Санкт-1 Іегербурга (1994), а также на научных семинарах лаборатории палинологии (1994) и Отдела высших растений (1995) Ботанического института им. В.Л.Ко-марова. По теме диссертации опубликована 1 статья, 2 статьи - в печати.
Объем и структура днесертаиии: Диссертация состоиг из введения, 5 глав, содержащих обзор литературных данных, методической части, атласа микрофотографий с описаниями пыльцевых верен, главы, посвященной систематизации и классификации полученных данных, обсуждения резулп-
тагов исследования, выводов н списка литературы (% наименований, us них 46 на иностранных языках).Работа включает н себя 145 страниц, і із которых 109 страниц машинописного текста. 7 текстовых таблиц, З рисунка и 36 таблиц с микрофотографиями.
