Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы
1.1. Современное состояние и проблемы систематики и филогении семейства Urticaceae и сближаемых с ним семейств 9
1.2. Из истории карпологического изучения семейства Urticaceae и родственных семейств 18
Глава 2. Материал и методика исследования 26
Глава 3. Строение и типы плодов
3.1. Морфология плодов 35
3.2. Общая структурная организация плодов 46
3.3. Анатомическое строение стенки плода Анатомическое строение дополнительного покрова плода 62
Анатомическое строение перикарпия 68
3.4. Анатомическое строение стенки плода у представителей триб и родов Триба Urticeae 92
Триба Lecantheae 114
Триба Boehmerieae 126
Триба Forsskaoleae 164
Триба Parietarieae 170
3.5. Анатомическое строение семенной кожуры 177
3.6. Типы плода по результатам анатомо-карпологического анализа 202
3.7. Эколого-морфологические особенности плодов 206
Глава 4. Формирование покровов плода и семени
4.1. Гистогенез перикарпия 217
4.2. Гистогенез семенной кожуры 233
4.3. Гистогенез дополнительного покрова плода 241
4.4. Основные закономерности развития плода 248
Глава 5. Полиморфизм плодов у представителей семейства 254
Глава 6. Основные направления структурной эволюции плода 265
Глава 7. Значение сравнительно-карпологических исследований для систематики и филогении семейства
7.1. Таксономическая значимость признаков строения плода 286
7.2. Систематика семейства по данным сравнительной карпологии 291
7.3. Филогенез семейства по данным сравнительной карпологии 304
Глава 8. Филогенетические связи семейств Urticaceae, Cecropiaceae и Moraceae по данным сравнительной карпологии
8.1. Строение и типы плодов у представителей семейства Cecropiaceae 310
8.2. Строение и типы плодов у представителей семейства Moraceae 325
8.3. Статус и родственные связи Urticaceae, Cecropiaceae и Moraceae 334
8.4. Родственные связи порядка Urticales по данным сравнительной карпологии 336
Выводы 340
Литература 343
- Из истории карпологического изучения семейства Urticaceae и родственных семейств
- Анатомическое строение стенки плода Анатомическое строение дополнительного покрова плода
- Основные закономерности развития плода
- Филогенез семейства по данным сравнительной карпологии
Введение к работе
Актуальность темы. Сравнительная морфология остается в настоящее время наиболее ценным инструментом для решения сложных вопросов систематики и филогении растений (Takhtajan, 1997; Thome, 2000). Важность сравнительно-карпологических исследований определяется большой информативностью признаков строения плода и семени, особенно консервативной структуры перикарпия и семенной кожуры и, вместе с тем, слабой их изученностью. Порядок Urticales, по свидетельству И.А.Грудзинской (1994), -один из наиболее дискуссионных порядков как по неопределенности его положения в общей системе цветковых растений, так и по числу и объему составляющих его семейств. Среди них семейство Urticaceae, включающее до 54 родов и 1300 видов, является в настоящее время наименее изученным в систематическом отношении (Berg, 1989; Friis, 1989а, 1993; Wilmot-Dear, 1989). После монографической работы H.A.Weddell (1854, 1856-1857, 1869) система семейства не пересматривалась. Неясными остаются положение Urticaceae в порядке Urticales, его границы и филогенетические связи с семействами Cecropiaceae и Moraceae. E.J.H.Comer (1962), отмечая эту проблему, указывает на недостаточную взвешенность таких важных признаков, как тип семязачатка и плацентации, присутствие или отсутствие млечного сока. Сравнительно-карпологические исследования в пределах порядка ограничивались главным образом семействами Ulmaceae и Celtidaceae (Черник, 1977, 1980, 1981, 1982).
Актуальность работы определяется также нерешенностью многих других вопросов карпологии. Хотя это направление ботаники в настоящее время интенсивно развивается (Сравнительная анатомия семян, тт. I-VI, 1985-2000; Spjut, 1994; Терехин, 1996, 2001; Меликян, Девятое, 2001, и др.), вопросы, касающиеся классификации, типологии и эволюции плодов, остаются дискуссионными. Не хватает фактических данных и об анатомическом строении плодов. Семейство Urticaceae и сближаемые с ним Cecropiaceae и Moraceae представляют значительный интерес для карпологии, поскольку объединяют растения с очень разнообразными, иногда уникальными типами плода и соплодия, для которых характерно структурное разнообразие дополнительного покрова и тенденция к образованию агрегатных плодов. Изучение путей становления этих своеобразных структур расширяет наши представления об эволюции плода в целом.
В связи с недостаточной изученностью биологии семейства Urticaceae (Woodland, 1989) актуальным является исследование сопряженности структуры плодов с жизненными формами, экологией видов и гетерокарпией.
Детальное карпологическое исследование этой группы необходимо, по свидетельству
5 M.E.Collinson (1989), для идентификации палеокарпологического материала.
Цель и задачи исследования. Основная цель работы - изучить структурное разнообразие плодов у представителей семейства Urticaceae и родственных семейств для решения проблем их систематики и филогении и установления возможных филогенетических связей порядка Urticales. В связи с этим были поставлены следующие задачи:
изучить морфологию плода и анатомическое строение покровов семени (семенной кожуры, перикарпия, дополнительного покрова) у представителей всех триб и большинства родов семейства, а также сближаемых с Urticaceae семейств Cecropiaceae и Могасеае;
по результатам анатомо-карпологического исследования уточнить в исследованной группе типы плодов;
изучить особенности структурной организации и развития плода крапивных как системы «плод-семя» или «цветок-плод-семя»;
4) разработать для семейства Urticaceae классификацию выявленных форм
полиморфизма плодов; изучить анатомическое строение гетероморфных диаспор;
определить возможные направления структурной эволюции плода в семействе;
выяснить таксономическую значимость признаков строения плода в данной группе. На основе карпологических материалов критически рассмотреть систематику и филогению семейства Urticaceae в целом, его положение в порядке Urticales, а также место этого порядка в системе покрытосеменных.
Научная новизна работы. Анатомическое строение плода впервые изучено в сравнительном плане у представителей всех триб семейства Urticaceae, всех родов семейства Cecropiaceae и некоторых родов семейства Могасеае; у ранее исследованных видов из родов Urtica, Morus, Broussonetia и Dorstenia оно уточнено с использованием сканирующего и трансмиссионного электронных микроскопов. В семействе Urticaceae установлено 15 структурных типов, несколько подтипов и вариантов перикарпия, 5 типов и несколько вариантов строения семенной кожуры, а также 17 вариантов ультраскульптуры ее поверхности.
По результатам анатомо-карпологического анализа уточнены типы плодов в рассматриваемой группе; для семейства Urticaceae разработана классификация плодов по их морфолого-анатомическому строению, составлен определитель родов и видов по карпологическим признакам.
Впервые показано, что в плодах-антокарпиях крапивных, представляющих собой систему «цветок-плод-семя», отношения между покровами плода складываются по типу
«комплексирования». Выявленные аналогии в строении покровов плода свидетельствуют о высокой степени адаптивности двух типов тканевой структуры, повторяющейся на разной морфологической основе в разных линиях эволюционного развития: 1) стенка костянковидного антокарпия или пиренария типа Dendrocnide со слизевыми клетками в его средних слоях; 2) покров ореховидного плода типа Urtica со слизесодержащим экзокарпием, двухслойным мезокарпием (наружный слой паренхимный, внутренний кристаллоносный) и склерифицированным эндокарпием.
Впервые у 8 видов из 6 родов Urticaceae проведено сравнительное изучение формирования покровов семени в плодах разного типа. Выяснены особенности развития плодов-антокарпиев с сухим и сочным, свободным и плотно прилегающим покровом.
Установлено, что гетерокарпия, в различных формах, довольно широко распространена в семействе Urticaceae; у представителей родов Hemistylus и Forsskaolea она найдена впервые. Для семейства разработана классификация форм полиморфизма плодов, изучено анатомическое строение гетероморфных диаспор.
Впервые выявлены основные тенденции эволюционного развития плода в семействе Urticaceae, выяснены уровни его структурной организации, составлены морфологические ряды признаков, отражающие эволюцию таксонов.
Выяснено значение карпологических признаков для систематики и филогении таксонов Urticaceae различного уровня - видов (более детально в родах Boehmeria, Parietaria, Pouzolzia и Urtica), родов, триб. Совместно с C.M.Wilmot-Dear и I.Friis описан новый вид рода Boehmeria - B.burgeriana, эндемик Коста-Рики, с необычными «двойными и тройными» плодами. Впервые особенности строения плода использованы для выяснения дискуссионных вопросов о филогенетических связях семейств Urticaceae, Cecropiaceae и Moraceae и о возможных родственных связях порядка Urticales.
Защищаемые положения.
1. Структурное разнообразие плодов в семействе Urticaceae определяется
разнообразием строения перикарпия, дополнительного покрова плода (сухого или сочного), а
также морфологией соплодий.
Плоды крапивных рассматриваются как система «плод-семя» или «цветок-плод-семя», что определяет особенности их структурной организации и развития.
Структурная эволюция плодов в семействе Urticaceae происходила, по-видимому, в направлении уменьшения их величины и редукции васкулярной системы (Urticeae), появления дополнительного покрова из околоцветника, у Boehmerieae плотно прилегающего и структурированного. Закономерностями развития перикарпия являются сокращение числа
7 клеточных слоев, большая его дифференциация на анатомо-топографические зоны, развитие высокоспециализированных клеток типа гидроцитов, передаточных, слизевых. В трибах и многих родах параллельно сформировалась однотипная специализированная структура перикарпия, нередко сильно минерализованного.
Семенная кожура представителей семейства гистологически упрощенная, не является бесструктурной, как считалось ранее.
В семействе Urticaceae существуют установленные I.Friis (1989, 1993) три филетические линии из 5 триб: триба Urticeae, триба Lecantheae и объединенные трибы Boehmerieae-Parietarieae-Forsskaoleae.
6. Предлагается новый вариант системы семейства: три подсемейства,
соответствующих отмеченным выше филетическим линиям, измененный состав триб
Boehmerieae и Parietarieae; новое деление трибы Boehmerieae на подтрибы;
пересмотр систематики родов Droguetia, Laportea и Urtica с учетом данных карпологии.
7. На основании материалов сравнительной карпологии подтверждается
самостоятельность семейств Urticaceae, Cecropiaceae, Moraceae и неоднородность
парафилетичного или полифилетичного Cecropiaceae, объединяющего два отдельных
таксона - Cecropiaceae (s.str.) и род Poikilospermum,
Апробация работы. Материалы работы были представлены на конференции по теоретической и прикладной карпологии (Кишинев, 1989), на чтениях памяти Р.Е.Левиной (Ульяновск, 1993), на 8 и 11 Московских совещаниях по филогении растений (Москва, 1992, 2003), на региональной конференции по экологии и биоразнообразию (Katmandu, 1994), на международной конференции по анатомии и морфологии растений, посвященной 150-летию со дня рождения И.П.Бородина (С.-Петербург, 1997), на X и XI съездах Русского ботанического общества (С.-Петербург, 1998; Новосибирск, Барнаул, 2003), на международной научной конференции по систематике высших растений, посвященной 70-летию со дня рождения чл.-корр. РАН, проф. В.Н.Тихомирова (Москва, 2002), на 14 и 15 международных симпозиумах по биоразнообразию и эволюционной биологии (Jena, 1999; Bochum, 2001), на 9 и 10 школах по теоретической морфологии растений (С.-Петербург, 2001; Киров, 2004), на II Международной конференции по анатомии и морфологии растений (С.-Петербург, 2002), на научном семинаре отдела Ботанический Музей (2002).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 33 работы.
Объем и структура диссертации. Текст диссертации изложен на 361 странице и включает введение, 8 глав, выводы и список литературы, содержащий 301 работу, в том
числе 198 на иностранных языках. В приложение вынесены описания морфологического строения плодов у представителей семейства Urticaceae, 51 таблица рисунков и электронных микрографий, определитель родов и видов крапивных по морфолого-анатомическому строению плодов и список исследованных образцов.
Благодарности. Я благодарю кураторов Гербариев и Ботанических садов, из которых получены образцы плодов, за возможность работы с материалом, и лично И.А.Грудзинскую, Д.В.Гельтмана, C.M.Wilmot-Dear (Кью), lb Friis (Копенгаген), C.J.Chen (Пекин), J.Solomon (Миссурийский Ботанический сад), директора Национального Ботанического сада им. д-ра Р.М.Москосо Th.A.Zanoni (Доминиканская республика), а также ботаников, которые доставили материал из других гербариев или собрали растения в естественных местах произрастания: М.В.Ракову, К.Шрестха (Непал), С.Карвахаль (Мексика), С.А.Волгина, О.П.Быкову, Д.Б.Архангельского, Л.Б.Головневу, А.Л.Шеварду, В.Н.Храмцова. За поддержку исследования и активное содействие в получении материала я признательна Л.Ю.Буданцеву и директору Миссурийского Ботанического сада П.Рэйвну. Я благодарна К.Х.Бергу, П.Баасу и Российскому Фонду Фундаментальных Исследований (грант 03-04-49660) за возможность посещения Национального Гербария Нидерландов (Лейден, Утрехт, Вагенинген), консультации и возможность работать с коллекцией. За помощь и советы при выполнении исследования хочу выразить глубокую признательность О.В.Яковлевой, А.Е.Васильеву, Е.С.Чавчавадзе, Н.А.Жинкиной, Е.Н.Немирович-Данченко, А.В.Хвалю, А.А.Оскольскому, Н.Б.Серафимович, Т.Н.Поповой, Т.В.Егоровой, С.С.Иконникову, Т.В.Вельгорской и многим другим сотрудникам научных подразделений и библиотеки БИНа. За помощь в работе со сканирующим электронным микроскопом я благодарю Л.А.Карцеву. Работа над диссертацией проводилась при поддержке Российского Фонда Фундаментальных Исследований (1998-2001 гг., проекты 96-04-50813 и 00-04-48561, рук. О.В.Яковлева; 2001-2005 гг., проекты 01-0449621 и 03-04-49660, рук. Т.И.Кравцова).
Из истории карпологического изучения семейства Urticaceae и родственных семейств
Семейство Urticaceae. Морфологическое строение плодов, как и цветков, исследовалось у представителей семейства Urticaceae при таксономических обработках семейства и отдельных родов, большей частью для региональных флор. Наибольший вклад внесли работы Weddell (1854, 1856-1857, 1869), Chew (1963, 1965 и др.), Burger (1977), Friis (1981, 1991 и др.), Friis, Wilmot-Dear (1988), Wilmot-Dear, Friis (1996), Грудзинской (1980). Специальных работ по изучению морфолого-анатомического строения плодов крапивных чрезвычайно мало, и почти все они посвящены роду Urtica. Морфологическое строение собственно плодов и их дополнительного покрова, образованного околоцветником, подробно описаны у 7 видов крапив в работе Н.Н.Кадена и С.А.Смирновой (1969). Д.В.Гельтман (1983а, 19836) наблюдал значительное разнообразие морфологического строения и ультраскульптуры поверхности перикарпия у крапив флоры СССР. У наиболее распространенных видов этого рода, включая Urtica dioica, U.urens, U.cannabina и др. были описаны общий план строения плода и семени, анатомия перикарпия и семенной кожуры (Kraus, 1866-1867, цит. по: Harz, 1885; Harz, 1885; Lubbock, 1892; Modilewsky, 1908; Ramstad, 1946-1947, 1954; Артюшенко, Коновалов, 1951). S.Murbeck (1919) и M.Grubert (1974) отметили наличие в перикарпии видов рода Urtica слизи. Наиболее полно анатомическое строение перикарпия исследовал у 5 видов рода E.Ramstad (1946-1947, 1954). Особое внимание этот автор обратил на существование в перикарпии развивающегося плода крапив транспортной тканевой системы, обеспечивающей перенос пластических веществ из мезокарпия в слизесодержащий экзокарпий. Он сделал также вывод о том, что виды крапив хорошо различаются по деталям строения перикарпия и могут быть идентифицированы по данным признакам.
Сведения по морфологии и общему плану строения плода у представителей других родов приведены в работах E.Le Maout, J .Decaisne (1868) для Parietaria officinalis, J.Modilewsky (1908) для Dendrocnide moroides, C.O.Harz (1885) для Boehmeria nivea и B.candicans, W.Brower et A.Sttihlin (1955) для B.argentea, A.C.Martin et W.D.Berkley (1961) для B.cylindrica и Pileapensylvanica. Морфология плодов японских бемерий была подробно изучена Y.Satake (1936). Он использовал признаки их формы и характера опушения в качестве основных признаков в разработке внутриродовой систематики. Guerin (1923) изучил строение перикарпия Elatostema sinuatum в связи с наличием в нем слизевых клеток. Engler (1895) обнаружил амфикарпию у Fleurya podocarpa и описал морфологию надземных и подземных плодов у этого вида.
Сведения о характере диаспор в семействе имеются в работе Berg (1983). Он выделяет 3 класса диаспор: 1) крылатые, 2) не снабженные специальными приспособлениями для дисперсии и 3) костянки или диаспоры, окруженные мясистым съедобным слоем. Структурные основы автохории путем выбрасывания плодов распрямляющимися стаминодиями были изучены у представителей родов Elatostema и Pilea K.Goebel (1915) и G.Mosebach (1932).
Как показал обзор Г.А.Комар (1992), о строении семян крапивных (в основном представителей родов Urtica, Boehmeria и Elatostema) имеются лишь немногочисленные и разрозненные сведения (Harz, 1885; Lubbock, 1892; Modilewsky, 1908; Netolitzky, 1926; Цингер, 1958; Corner, 1976). Weddell (1856-1857), а вслед за ним перечисленные выше авторы, описали основные структуры семени крапивных: пленчатую семенную кожуру, прямой лопатовидный зародыш и большее или меньшее количество эндосперма, содержащего, как и зародыш, масла и белки. T.Takaso и Н.ТоЬе (1990) изучили ультраскульптуру поверхности семенной кожуры у представителей 11 родов из разных триб. Они показали, что семенная кожура в некоторых родах перфорирована, а в других нет.
Более полное представление имеется о строении семязачатка. Хотя для семейства Urticaceae обычно указывают крассинуцеллятный ортотропный семязачаток, прикрепленный базально или суббазально, еще Modilewsky (1908) и F.Fagerlind (1944) отметили, что такой семязачаток характерен лишь для Elatostema, Pilea и Urtica. У изученных видов других родов семязачаток слабо изогнутый, при этом изогнутость определяется в основном более или менее длинным фуникулусом, который обычно отсутствует у родов первой группы. Также Bechtel (1921) охарактеризовал семязачатки Urticaceae как «ортотропные» и «базальные». Другими известными характерными особенностями семязачатков крапивных являются два тонких, большей частью двухслойных интегумента, из которых наружный короче внутреннего (кроме Parietaria), а внутренний иногда (например, у Urera baccifera) расширен в микропилярной части семязачатка, над более или менее крупным нуцеллярным колпачком, гипостаза из клеток с утолщенной и одревесневшей оболочкой и находящаяся ниже богатая цитоплазмой халазальная ткань. Проводящий пучок заканчивается в халазальной части семязачатка. У представителей семейства найдены карпеллятный (некоторые Pilea, Elatostema) и интегументальный (Leucosyke, Myriocarpa, Laportea, некоторые Elatostema) обтураторы, последний развивается из длинного внутреннего интегумента.
Зародыш у представителей семейства описан Weddell (1856-1857) как хорошо развитый, прямой, по длине почти равный семени, окруженный мясистым и маслянистым эндоспермом. Исключением, по его мнению, является Elatostema, у которой семя лишено эндосперма. Семядоли всегда сомкнутые, овальные или округлые, мясистые и более или менее плоско-выпуклые, иногда с небольшой выемкой на том или другом конце. Зародышевый корешок конический или цилиндрический, обычно немного длиннее семядолей. По существующим классификациям зародыш Urticaceae относится к следующим типам: по A.C.Martin (1946) - к лопатовидному типу {Urtica), отдел осевой, подотдел фолиарный, по Е.С.Смирновой (1965) к собственному типу Urtica, группа эмбриональная, уровень IV (последний определяется соотношением длины зародыша к длине семени). Согласно классификации Т.Д.Вышенской (1997) зародьпп Pilea относится к тотальному типу (занимает всю длину семени), подотдел семядольно-осевой, тип лопатовидный. Нужно отметить, что в перечисленных работах имеются неточные указания на то, что эндосперм в семенах крапивных полностью утилизируется (Смирнова, 1965), а зародыш занимает всю длину семени. Лишь Martin справедливо отметил разное количество эндосперма в семенах представителей разных родов и триб.
Развитие плода и эмбриология представителей семейства Urticaceae изучены также очень неполно. Первые сведения о строении семязачатков и характере эмбриогенеза лишь у одного вида - Urtica dioica, имеются у W.Hofmeister (1858). В начале 20 века была выяснена такая особенность развития многих крапивных, как апогамия. Одним из первых этот вопрос исследовал M.Treub (1906) у Elatostema acuminatum. Он показал, что зародыш развивается без оплодотворения из элементов зародышевого мешка, и отметил отсутствие столбикового канала и микропиле, а также лигнификацию стенки завязи над семязачатком. Затем это явление исследовал E.Strasburger (1910): он нашел, что зародыш у U.dioica образуется обычным половым путем, а у Elatostemase ssile и Е.acuminatum имеются разные формы апомиксиса (апогамии), у второго вида наряду с нормальным половым развитием. Более полное эмбриологическое исследование семейств порядка Urticales провел Modilewsky (1908). Им изучено строение и развитие семязачатка и семени не только у представителей родов Urtica и Elatostema, но также у Dendrocnide {Laportea того ides), Pilea, Parietaria, Fleurya, Boehmeria и Urera. В дальнейшем французскими ботаниками R.Soueges (1920,1921), A.Lebegue (1956a, 19566), Lebegue et Poix (1956) был детально изучен эмбриогенез у 3-х видов рода Urtica (U.dioica, U.pilulifera, U.urens) и у Parietaria officinalis. Souege (1920, 1921) не только показал (вслед за Модилевским, 1908), что развитие зародыша сопровождается образованием суспензора, но дал также более детальное описание зрелого зародыша Urtica pilulifera. У крапив установлен одинаковый характер эмбриогенеза (Asterad-типа), который, по мнению Lebegue и Lebegue et Poix, сближает их с представителями порядка Malvales. Важным выводом французских эмбриологов является заключение о высокой степени эволюционной продвинутости зародыша, о которой свидетельствует наличие и строение гипофиза. Другим выводом их работы является подтверждение данными эмбриологии выделения в семействе Urticaceae триб Urticeae и Parietarieae.
Анатомическое строение стенки плода Анатомическое строение дополнительного покрова плода
Дополнительный покров из околоцветника Покров плода, образованный околоцветником — наиболее распространенный тип дополнительного покрова плодов в семействе Urticaceae (табл.1). Его консистенция и анатомическое строение разнообразны - мясистый или сухой, последний пленчатый, кожистый, тонкий панцыревидныи или деревянистый. В нем можно различить до 60 слоев клеток, особенно много в ребрах у некоторых видов рода Pouzolzia. Толщина покрова колеблется от 2 до 2500 мкм, максимальна у Urera baccifera. Он большей частью паренхимный, с хлоропластами, с одним или несколькими танинсодержащими слоями. Плотно прилегающий покров более разнообразен по анатомическому строению, чем свободный, и отличается большей гистологической дифференциацией. В покрове из околоцветника представлены следующие ткани и клетки: паренхима из сжатых тонкостенных клеток или несжатых с утолщенной оболочкой, иногда довольно крупных; танинсодержащая ткань или отдельные таниновые клетки; плотная ткань из сжатых толстостенных таниновых клеток; в ребрах и крыльях покрова - аэренхима, состоящая из клеток неправильной формы, от мелких, сравнительно тонкостенных, до крупных склереид. Механическая ткань представлена склереидами различной формы, в основном лопастными или волокновидными с отростками, реже - волокнами, образующими склеренхимную обкладку проводящих пучков в ребрах околоцветника. В трибе бемериевых особым типом механической ткани является танинсодержащая внутренняя эпидерма с сильно утолщенной и импрегнированной танинами наружной стенкой. Нередко в покрове встречаются слизевые клетки (иногда с минерализованной слизью), отдельные или образующие почти непрерывный слой. Их локализация различна: в наружной эпидерме (например, у некоторых Pouzolzia), во внутренней эпидерме {Urtica dioicd), в обоих эпидермальных слоях (в области жилок околоцветника у Achudemia japonicd), в мезофилле (Nothocnide, Pipturus). Обычны кристаллоносные клетки с друзами оксалата кальция, редко с рафидами (Dendrocnide), рассеянные в мезофилле или образующие непрерывный слой во внутренней субэпидерме. В эпидермальных слоях свободного покрова встречаются литоцисты (например у представителей родов Dendrocnide, Parietaria, Pilea, Touchardia, Urera). Клетки наружной эпидермы часто развиваются в простые одноклеточные толстостенные волоски разнообразного строения, обычно имеющие бугорчатую, импрегнированную кремнеземом оболочку. У видов родов Urtica и Boehmeria обнаружены также головчатые железистые волоски, а у Parietaria - головчатые простые волоски (Кравцова, 1991а). Анатомия пленчатого покрова плода изучена у представителей 10 родов из всех триб семейства: Archiboehmeria, Astrothalamus, Australina, Boehmeria, Chamabainia, Gesnouinia, Hesperocnide, Parietaria, Soleirolia, Urtica. Он l-4-слойный, 2-30 мкм толщ., паренхимный, большей частью слабо дифференцированный, сжатый, с неразличимой или плохо различимой на срезе клеточной структурой, коричневый танинсодержащий или благодаря хлоропластам зеленоватый. Если в покрове различимы 3-4 слоя клеток, как, например, у видов рода Urtica (рис.62, 56, б ; 74), некоторых Boehmeria (рис.23, 5-7), Australina (рис.41), то клетки во всех слоях довольно тонкостенные, несколько большей толщиной могут выделяться лишь наружные стенки клеток эпидермальных слоев. Двухслойный покров образован обычно лишь эпидермальными слоями, кроме жилок, в которых сохраняются сжатые клетки мезофилла околоцветника. При этом оболочка эпидермальных клеток околоцветника может быть значительно утолщена, например, выпуклые наружные тангенциальные стенки клеток наружной эпидермы покрова у Hesperocnide (рис.9), оболочки клеток внутренней эпидермы или обоих эпидермальных слоев у видов рода Parietaria (рис.75, У а; табл.39.1., 39.2.), утолщенные внутренние тангенциальные стенки клеток внутренней эпидермы в плотно прилегающем к перикарпию покрове в плодах Archiboehmeria, Australina, многих видов рода Boehmeria и Chamabainia (рис.24). Танины присутствуют в обоих эпидермальных слоях {Archiboehmeria, некоторые Boehmeria), иногда в наружной эпидерме (например, Urtica dioica, Hesperocnide), либо в 1-2 внутренних слоях (например, Australina pusila, Chamabainia cuspidata, Gesnouinia arborea, Parietaria judaica, P.cretica, P.micrantha, Soleirolia soleirolii). У Urtica cannabina танины обнаружены лишь в полости волосков на поверхности покрова. Иногда в пленчатом покрове имеются призматические кристаллы и друзы оксалата кальция (рис.23, 7; 34).
Самый тонкий пленчатый покров из околоцветника обнаружен в снабженных оберткой плодах Parietaria cretica (табл.39.1.,III в), Gesnouinia arborea (рис.45, 2), Soleirolia soleirolii (рис.47, 2), а также у Astrothalamus reticulatus (рис.22) и некоторых видов рода Boehmeria (рис.23, 1). Он 1-2-слойный, 4-10 мкм толщиной, со слабо различимой клеточной структурой; клетки без значительно утолщенных оболочек и часто без содержимого.
Свободный кожистый покров плода обычно толще,12-130 мкм толщ., 2-4-слойный, слабо дифференцированный на ткани, с несколькими слоями толстостенных сжатых клеток, которые могут содержать танины в полости и в оболочке. Лигнифицированные ткани обычно отсутствуют, однако, у двух видов рода Boehmeria — B.aspera и B.bullata ssp.coriacea (рис.23, 3) внутренний слой кожистого по ребрам покрова плода образован удлиненными вдоль плода склереидами, содержащими в полости танины. У Chamabainia cuspidata свободный колокольчатый покров некоторых плодов толстый, 100-130 мкм толщ, (рис.24, 2 а), 2-3-слойный, состоит из крупных клеток (наиболее крупных - во внутренней эпидерме) с утолщенной и импрегнированной танинами оболочкой; в клетках наружной эпидермы танины содержатся также и в клеточной полости. У Parietaria кожистый трубчатый или колокольчатый покров плода у многих видов имеет сходное строение (табл.39.1., 1г, II в, г; 39.2., 1в, III в, г; IV в): он красновато-коричневый, 20-40 мкм толщ., на поперечном срезе с волнистой наружной и внутренней границами и с неразличимой клеточной структурой, образован утолщенными и плотно сжатыми, импрегнированными танинами клеточными оболочками всех слоев или лишь эпидермальных слоев.
Тонкий и хрупкий - панцыревидный покров плода развивается из околоцветника у представителей 4-х родов: Neodistemon, Pouzolzia, Hemistylus и Rousselia. Вдоль более или менее многочисленных проводящих пучков в нем часто формируются ребра, иногда крылья. Между ребрами этот покров 2-4-слойный, 10-50 мкм толщ., в ребрах - до 60 слоев клеток и 600 мкм толщ. Его отличает структурированность, гистологическая дифференциация (даже в тонком покрове) и наличие специализированных клеток, таких как слизевые, содержащие аморфный кремнезем, склереиды, которые различаются по форме и химизму оболочки. Число слоев покрова и их структура значительно варьируют. Наружная эпидерма и средние слои имеют различное строение: они сжаты или образованы неуплощенными, иногда радиально удлиненными клетками, наружная эпидерма иногда с танинами, слизью или аморфными минеральными отложениями. В средних слоях покрова, более или менее многочисленных, либо развивается рыхлая ткань из клеток неправильной формы с импрегнированной танинами или слабо лигнифицированной оболочкой, либо ткань без крупных межклетников. Механическая ткань отсутствует или имеется. В ребрах или по всему околоцветнику некоторых видов она рыхлая, из разделенных ±крупными межклетниками склереид неправильной формы, лопастных или ветвящихся. Во внутренней субэпидерме нередко имеются друзы оксалата кальция. Внутренняя эпидерма панцыревидного покрова, напротив, однообразна, образована более или менее уплощенными танинсодержащими клетками с толстой внутренней стенкой, импрегнированной танинами, а, возможно, также кремнеземом, этот слой придает покрову твердость.
Деревянистый покров из околоцветника встречается довольно редко, найден в ребристых плодах-антокарпиях Hemistylus и Pouzolzia и в деревянистом соплодии Neodistemon indicum (рис.31, б). По структурированности и степени гистологической дифференциации этот покров сходен с предыдущим, однако отличается наличием большого количества лигнифицированных склереид. Механическая ткань либо очень рыхлая, образованная склереидами разной величины и формы, разделенными крупными межклетниками (в ребрах покрова у Hemistylus boehmerioides, рис.48, 2, 3), либо лишь слегка рыхлая, как в покрове плода Pouzolzia hirta var. parviflora (табл.31.4., 18), где она образована мелкими, слабо лигнифицированными склереидами неправильной формы, а в ребрах также склеренхимной обкладкой проводящих пучков, либо без межклетников (например, в покрове плода Pouzolzia gaudischaudii, табл.31.4., 12).
Крыловидный покров плода обычно тонкий, пленчатый или кожистый, развивается из околоцветника у представителей родов Obetia, Pouzolzia и Boehmeria, а также у некоторых плодов Chamabainia cuspidata. Его анатомическое строение различно, как и морфология. Крылья, сформированные листочками околоцветника или как его складки, образованы либо сжатыми клетками (при этом клетки наружной эпидермы имеют утолщенные оболочки), либо рыхлой крупноклеточной, слегка сжатой паренхимой с утолщенными и импрегнированными танинами оболочками клеток.
Основные закономерности развития плода
Полученные результаты по формированию покровов семени в плодах различной категории - без покрова и антокарпиях, а также с различной степенью интегрированности его частей показывают, что не только в зрелом плоде-антокарпии, но и в его развитии имеет место взаимодополняемость, координация функций покровов различной морфологической природы. С появлением дополнительного покрова плода трофическая функция развивающегося перикарпия, очевидно, частично передается растущему после оплодотворения околоцветнику. Подтверждением этого является тот факт, что лишь у голых плодов Girardinia и не полностью покрытых дополнительным покровом плодов Dendrocnide развитие перикарпия сопровождается накоплением в его тканях белка. Если хлоропласты немногочисленны и в том и в другом покровах плода, то их много в семенной кожуре, что можно видеть у представителей рода Parietaria.
Наибольших различий по характеру формирования дополнительного покрова плода можно ожидать между свободным покровом (сухим или сочным) и плотно соединенным со стенкой завязи, а затем с перикарпием. Выяснено, что развитие свободного дополнительного покрова находится в обратной корреляции с развитием собственно плода - у видов Urtica, Urera, Dendrocnide и Parietaria его значительное разрастание и дифференциация наблюдаются на последних этапах созревания и высыхания плода, когда другие покровы семени (перикарпий и семенная кожура), а также основные структуры семени уже сформированы. Это может быть связано с поступлением питательных веществ сначала в 249 семя, к растущему зародышу, а затем к более отдаленным и не столь жизненно важным структурам. В случае же плотного соединения околоцветника с завязью, а затем с развивающимся плодом, например, у Boehmeria polystachya, можно говорить о развитии стенки плода как единого целого. Формирование собственно плода и его дополнительного покрова происходит в этом случае, очевидно, параллельно. В отличие от свободного покрова других плодов в околоцветнике Boehmeria на последних этапах развития плода мезофилл, заполненный крупными пластидами, исчезает, по-видимому, потребляется растущим семенем; в покрове в средней части плода различимы лишь 2 эпидермальных слоя, а ниже все слои околоцветника сжаты в недифференцированную пленку. Околоцветник бемерии, как и формирующийся из него покров плода, отличаются от свободного покрова в других родах большей гистологической дифференциацией и асимметрией: наружный и внутренний эпидермальные слои резко различаются по очертаниям клеток. Последние более или менее полигональные в наружном слое и неправильной формы, с извилистыми радиальными стенками - во внутреннем. Особенностями развития сочного покрова плода у Urera baccifera являются: - преимущественное разрастание основания околоцветника; - рост толщину не только за счет растяжения клеток, но и за счет их деления; - иное строение листочков околоцветника - они более многослойные (5-6-слойные и из большего числа слоев в основании цветка), с другим распределением хлоропластов -последние сосредоточены не в мезофилле, а в наружном эпидермальном слое; - наличие в сочном покрове млечников. Одной их функций растущего после оплодотворения околоцветника является трофическая. Благодаря хлоропластам здесь не только происходит фотосинтез пластических веществ, но и их накопление в белоксодержащих пластидах. Такие пластиды обнаружены в тканях околоцветника Urtica dioica при его изучении с помощью ТЭМ (Яковлева, Кравцова, 1999). Для оценки степени участи околоцветника в формировании плодов необходимы дальнейшие исследования структуры пластид в тканях развивающихся антокарпиев. Формирование в мезофилле околоцветника во время развития плода большого количества крупных пластид, возможно, связано с накоплением белка. Фотосинтез растущего околоцветника по-разному выражен у изученных видов - довольно слабо у Parietaria, у которой клетки значительно удлиняются, а их оболочки сильно утолщаются, за счет чего образуется плотный кожистый покров плода, и у Urera, у которой клетки мезофилла сильно разрастаются, вакуолизируются, образуя мясистый покров. Лучше эта функция околоцветника выражена у Dendrocnide moroides, однако, хлоропласты сравнительно быстро 250 (во время достижения зародышем 1 /2-2/3 окончательной величины) становятся мелкими, хотя большое их число сохраняется. Наиболее ярко эта функция выражена у Urtica, у которой крупные хлоропласты имеются в покрове и на последних этапах созревания плода, и у Boehmeria. При высыхании покрова плода содержимое его клеток, по-видимому, используется созревающим плодом. У Boehmeria происходит не только потребление пластид, но и самих клеток мезофилла околоцветника. У представителей разных родов и видов одного рода найдены различия в анатомическом строении стенки завязи, а также в характере и темпах дифференциации перикарпия (относительно развития зародыша и эндосперма) в процессе развития плода (Кравцова, 2004). Выяснено, что на стадии зрелого зародышевого мешка стенка завязи у большинства изученных видов 4-слойная, у Boehmeria polystachya и Parietaria judaica 5-слойная (в отличие от 4-слойной у P.serbica), у Urera baccifera 6-7-слойная. У видов рода Urtica все слои клеток четко морфологически различаются. В других родах различия между клеточными слоями (хотя бы некоторыми) не такие четкие, иногда выделяются лишь 1-2 эпидермальных слоя (D.moroides, Ubaccifera). Уже в завязи некоторых видов имеются элементы зрелого перикарпия: кристаллы во внутренней субэпидерме (Urtica, Boehmeria), утолщенная наружная тангенциальная стенка в клетках наружной эпидермы (Girardinia), утолщенные оболочки клеток внутренней эпидермы - будущего эндокарпия (Boehmeria). На стадии раннего глобулярного зародыша у изученных видов наблюдаются значительные различия в степени сформированности развивающегося перикарпия: если у Urtica dioica и Boehmeria polystachya в это время отмечено утолщение оболочек клеток эндокарпия и начало формирования в них септ, то у других видов происходит в основном рост клеток. Лишь у двух видов из близких родов трибы Urticeae - Dendrocnide moroides и Girardinia diversifolia хорошо выражена трофическая функция перикарпия в процессе его развития: накопление в экзо- и мезокарпии белка (возможно, в пластидах), которое продолжается до стадии позднего глобулярного зародыша и начала в нем органогенеза. Затем, при интенсивном росте зародыша, белок быстро расходуется.
Выявлены особенности гистогенеза перикарпия разного типа: Debregeasia wallichiana (В.polystachya), Urtica, вариант Dendrocnide (D.moroides), вариант Urtica этого типа (U.dioica и U.cannabina), Girardinia (G.diversifolia), Parietaria (P.judaica и P.serbica), Urera (U.baccifera). У G.diversifolia и у видов рода Parietaria они проявляются на ранних этапах развития плода и соответствуют особым типам перикарпия в этих родах - у Girardinia рано происходит сильное радиальное удлинение клеток эндокарпия, а у Parietaria — интенсивное разрастание клеток двух внутренних слоев. Анализ полученных результатов для представителей трибы
Urticeae показывает, что переход перикарпия к продвинутому типу и варианту Urtica (Кравцова, 20016) сопровождался ускорением процесса его формирования (относительно структур семени) и ослаблением трофической функции. Изменилась также транспортная система в развивающемся перикарпии. Обнаруженные различия в скорости дифференциации разных зон перикарпия согласуются с наблюдениями Roth (1977), которая отметила, что это характерная черта плодов с развитой гистологической зональностью. Дифференциация перикарпия может начинаться в разных его слоях. Полученные нами результаты показывают, что клетки, предположительно ответственные за транспорт веществ в перикарпии растущего плода, могут дифференцироваться либо позднее других, долго оставаясь живыми паренхимными и образуя затем слой гидроцитов (у U.dioica), либо первыми (у U.baccifera) и тогда они являются таниновыми и составляют в перикарпии сплошную танинсодержащую зону. Кроме того, для слоев перикарпия, осуществляющих транспорт веществ, в зрелом плоде характерны клетки типа гидроцитов и передаточных.
Наиболее быстрое развитие перикарпия, как и семенной кожуры, отмечено у Boehmeria polystachya, плоды которой самые мелкие из изученных нами. Ранее на примере Urtica dioica и U.cannabina (Кравцова, 1993) показано, что виды одного рода с разной величиной плода различаются по темпам дифференциации перикарпия относительно других структур семени: в мелких плодах U.dioica перикарпий формируется быстрее. Можно, поэтому, заключить, что еще одним фактором (кроме уровня структурной организации перикарпия и степени интегрированности частей в плоде-антокарпии), влияющим на скорость дифференциации этого покрова и плода в целом, является величина плода. Малые размеры плодов, высокие темпы их развития, их многочисленность, по-видимому, способствовали быстрому и широкому распространению мелкосемянных видов в меловом периоде (обзор см. Хваль, 2001; Friis et al., 2000). По свидетельству E.M.Friis et al. (2000), эти первые диаспоры образованы одним плодолистиком, однако не ясно, происходят ли они из полимерного апокарпного или мономерного гинецея. Гинецеи обоих типов уже были сформированы и разнообразны на ранней стадии эволюции покрытосеменных.
Филогенез семейства по данным сравнительной карпологии
Обнаружение в семействе Urticaceae, в частности, у представителей рода Boehmeria, гинецея с рудиментом 2-го гнезда завязи, ранее найденного лишь у представителей семейств Ulmaceae и Могасеае, свидетельствует о том, что Urticaceae, не смотря на крайнюю редукцию цветка, является не менее древней группой, чем другие семейства порядка Urticales. Corner (1962) пришел к заключению, что они являются дериватами Proto-Moraceae. 305 Филогения семейства разработана слабо, поэтому выявленные тенденции эволюционного развития структуры плода в разных таксонах Urticaceae, определение уровней организации и составление морфологических рядов признаков гинецея, плода и семени имеют большое значение для понимания филогении всего семейства, отдельных триб и родов (Кравцова, 2003 а). Вместе с тем, филогения растений является наиболее синтетической областью современной ботаники (Тахтаджян, 1947), и эволюцию таксонов не следует рассматривать на основе лишь карпологических признаков. Полученные материалы по строению и эволюционному развитию гинецея, перикарпия, семенной кожуры подтверждают мнение Friis (1989а, 1993), основанное на анализе комплекса многих признаков, но не учитывающее признаки анатомического строения плода, о том, что в семействе Urticaceae можно различить 3 филетические линии (соответствуют, по нашему мнению, подсемействам): триба Urticeae, триба Lecantheae и объединенные трибы Boehmerieae-Parietarieae-Forsskaoleae (рис.84). Как показано в предыдущем разделе главы, трибы Boehmerieae и Parietarieae, в их современном объеме, не являются по нашим результатам монофилетическими. Трибу Boehmerieae Friis (1993) рассматривает, как древнюю, что подтверждается обнаруженными у представителей родов Boehmeria и Cypholophus особенностями строения архаичного гинецея, сохраняющего рудимент второго гнезда завязи, а также отсутствием у представителей трибы системы гидроцитов в наружных слоях перикарпия. Трибы Urticeae и Lecantheae, по мнению Friis (1993), более молодые, о чем свидетельствует наличие в первой жгучих волосков, а во второй приспособления для автомеханохории. Карпологические материалы подтверждают относительную молодость обеих триб, так как у их представителей в наружных слоях перикарпия нередко развивается система гидроцитов или клеток, сходных с передаточными. Этот признак считается филогенетически информативным и некоторыми другими авторами (например, Diane et al., 2002); наличие таких клеток в покровах семени рассматривается как апоморфная черта. Меньший возраст трибы Lecantheae подтверждается также отсутствием у ее представителей архаичных типов строения гинецея и перикарпия. В трибе Urticeae, тем не менее, сохраняется наиболее архаичное строение плода, что связано, очевидно, с его большей величиной и предположенной выше постепенной редукцией у предковых форм второго плодолистика. В трибе Urticeae ясно прослеживаются тенденции - от макроспермии к микроспермии (отмечена Berg (1983) для всего семейства Urticaceae), и развития дополнительного покрова плода путем постфлорального разрастания околоцветника. Эти процессы сопровождались трансформацией структуры перикарпия от примитивного типа Dendrocnide к продвинутому 307 типу Urtica, а в пределах последнего от безгидроцитного подтипа к более совершенному экзогидроцитному, варианту Urtica, и трансформацией структуры семенной кожуры от варианта Dendrocnide к варианту Urtica. Род древесных Dendrocnide, с очень разнообразным, у некоторых видов архаичным, строением перикарпия (типа Dendrocnide) и семенной кожурой (варианта Dendrocnide), а также плодами, часто не имеющими дополнительного покрова, является, согласно принципу исходного морфологического разнообразия (Мамкаев,1991 и др.), наиболее древним в трибе Urticeae. Как близкий к нему мы оцениваем род Gyrotaenia, плоды-пиренарии которого имеют архаичное строение перикарпия типа Dendrocnide. Для рода Laportea (типовой секции) как и для Dendrocnide, характерны довольно резкие различия между видами по строению перикарпия, что в свою очередь указывает на его солидный возраст. То же можно сказать о роде Discocnide, плоды которого еще не снабжены вторичным покровом из околоцветника. Сближаемый Friis (1981) с Laportea род Girardinia заметно уклоняется от него и других представителей трибы по карпологическим признакам: для него характерны свои собственные тип перикарпия и вариант семенной кожуры. Близкий к Dendrocnide род Urera, у некоторых видов которого сохраняется примитивное строение перикарпия типа Urera и сходное с ним, является с точки зрения карпологии более продвинутым, чем Dendrocnide, о чем свидетельствует производный (от варианта Dendrocnide) характер семенной кожуры и появление у околоцветника способности разрастаться после цветения и формировать сочный покров плода-антокарпия. Другие роды (Hesperocnide, Nanocnide, Obetia, Urtica и секция Fleurya рода Laportea), с более продвинутым строением перикарпия (типа и варианта Urtica) и плодами-антокарпиями, вторичный покров которых нередко специализирован к анемохории или эпизоохории, являются, по-видимому, более молодыми. Полученные результаты могут способствовать пониманию филогении рода Dendrocnide. Архаичное строение перикарпия и семенной кожуры найдено у видов обеих секций: D.stimulans, D.meyeniana, D.elliptica, D.oblanceolata (секция Dendrocnide) и D.latifolia, D.nervosa, D.sinuata, D.solomonensis, D.ternatensis (секция Sarcopus), что позволяет предполагать их древность. В трибе Lecantheae, согласно полученным результатам, роды Elatostema, Pellionia, Procris и Lecanthus составляют однородную группу родов, очевидно, филогенетически более тесно связанных между собой, чем с родом Pilea. Тенденция к микроспермии ясно прослеживается в роде Pilea. Этот процесс происходил параллельно со специализацией перикарпия, в котором появились своеобразные клетки, сходные с гидроцитами, а у наиболее мелких плодов его упрощением путем превращения экзокарпия в недифференцированную 308 пленку, и в значительной степени синхронно с редукцией цветка (кроме секции Achudemia, где число листочков околоцветника, очевидно, увеличилось) и усилением его зигоморфности. Совпадение векторов эволюционного развития разных структур позволяет достаточно обоснованно проследить филогенез этого рода (в соответствии с классификацией Wang и Chen, 1995): секция Urticella, а именно, ряды Angulatae и Pwnilae, по-видимому, занимают базальное положение, а секции Achudemia, Tetrameres, Dimeris и Pilea более продвинуты. В трибе Boehmerieae наличие архаичных черт в структуре плодов Boehmeria и Cypholophus, а также структурное разнообразие перикарпия в роде Boehmeria могут, в соответствии с принципом исходного морфологического разнообразия (Мамкаев, 1991 и др.), свидетельствовать о древности обоих родов в процессе эволюционного формирования трибы, особенно рода Boehmeria. Это согласуется с наибольшей древностью последнего в семействе по палеоботаническим данным (Knobloch, Mai, 1986; Collinson, 1989).
В роде Boehmeria выявленные тенденции эволюционного развития структуры гинецея (от сохраняющего рудимент второго плодолистика и второго гнезда завязи в виде полого ребра к не сохраняющему), и перикарпия (от типа Boehmeria к другим структурным типам) (рис.81) совпадают с вектором эволюционного развития соцветий (от сидячих на облиственном стебле пазушных клубочков к сложным колосовидным или метельчатым соцветиям). Примитивные признаки репродуктивной сферы сохранились у древесных форм, по-видимому, рано и быстро специализировавшихся в процессе эволюции рода, что согласуется с воззрениями Н.Н.Цвелева (1970, 1973) на специализацию таксонов. Результаты позволяют предположить, что в роде Boehmeria наиболее примитивным является подрод Duretia В1., а архаичными видами - виды B.blumei, B.repens, B.ramiflora, B.pavonii, B.malabarica и др., особенно B.blumei. Большие разнообразие и архаичность строения плода у видов Старого Света, как и большее число видов, свидетельствуют о том, что Юго-Восточная Азия является местом происхождения этого рода; а время его возникновения и распространения можно отнести к тому периоду, когда Северо-Американский и Евро-Азиатский континенты были соединены.
Полученные материалы по карпологии рода Pouzolzia (Kravtsova, Friis, Wilmot-Dear, 2003) показали, что возможными тенденциями эволюционного развития плодов являются переход от слабо окрашенных плодов к сильно пигментированным и от сходных с передаточными клеток мезокарпия с сетчатыми утолщениями оболочки к клеткам этого типа с зернистыми утолщениями. Это позволяют рассматривать, как анцестральный, типовой подрод, а примитивными - виды с беловатыми плодами, из которых наиболее архаичный, по нашим данным, P.occidentalis. Как и у бемерий, примитивное строение плода сохранилось у древесных видов, специализированных к условиям обитания тропического леса.
Триба Forsskaoleae по нашим результатам, возможно, парафилетична, так как род Didymodoxa, в общем, соответствующий ей по структуре плода и семени, больше сходен с родом Oreocnide (триба Boehmerieae) по строению перикарпия и семенной кожуры, чем с другими родами трибы Forsskaoleae. В роде Forsskaolea наличие у видов F.candida и F.tenacissima сильно асимметричных плодов с крылом, представляющим собой, по нашему мнению, рудимент второго плодолистика, свидетельствует об их древности; вид F.angustifolia, более симметричные плоды которого имеют одинаково развитые ребра, возможно, более молодой.
В трибе Parietarieae внимание морфологов неоднократно привлекал род Parietaria. Эволюционные тенденции, отмеченные в развитии соцветий, анатомической структуры листа и типа онтогенеза (Ярмоленко, 1941; Василевская, Оганесян, 1978), совпадают с вектором развития плода (Кравцова, 1990, 1991а, 19916), что подтверждает мнение предыдущих авторов о том, что вид P.officinalis, включаемый А.В.Ярмоленко (1941) в подсекцию Мапосута типового подрода, является древним; эта подсекция могла дать начало всему подроду, а, возможно, также подроду Freirea. Полученные результаты согласуются с представлением о том, что эволюция в пределах рода шла по пути приспособления к засушливым условиям (Василевская, Оганесян, 1978). У специализированных засухоустойчивых многолетних видов, обитающих на скалах, усиливается разнокачественность плодов благодаря появлению у одного из их морфотипов обертки, а вместе с ней нового, лигнифицированного дополнительного покрова плода.
Bonsen и ter Welle (1984) по результатам изучения анатомии древесины предположили, что предками Urticaceae могли быть мелкие полукустарники и травянистые растения. Их вывод подтверждает представления об эволюции жизненных форм Н.Н.Цвелева (1970, 1973), согласно которым в тропиках древесные виды являются рано специализировавшимися и более древними, чем современные травянистые формы, сохраняющими, поэтому, ряд примитивных черт в строении репродуктивных органов -цветка и плода.
