Содержание к диссертации
ВВЕДЕНИЕ 4
ГЛАВА 1. ИЗ ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ хМОРФОЛОГИИ И СИСТЕМАТИКИ
МАГНОЛИЕВЫХ И РОДСТВЕННЫХ ГРУПП 7
1. 1. СЕМЕЙСТВО MAGNOLIACEAE SENSU LATISSIMO В ЕСТЕСТВЕННЫХ
СИСТЕМАХ XIX ВЕКА 7
СЕМЕЙСТВО MAGNOLIACEAE SENSU STRICTO 12
СЕМЕЙСТВО DEGENERIA CEAE 33 1. 4. СЕМЕЙСТВО WINTERACEAE 39 1.5. СЕМЕЙСТВО CANELLA CEAE 62 1. 6. СЕМЕЙСТВО ILLICIACEAE 65 1.7. СЕМЕЙСТВО SCHISANDRACEAE 69' ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ 73 ГЛАВА 3. СРАВНИТЕЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ ПЛОДОВ И АНАТОМИЯ ПЕРИКАРПИЯ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ НАДПОРЯДКА MA GNOLIANAE 83 Л ГЛАВА 4. СРАВНИТЕЛЬНАЯ КАРПОЛОГИЯ И ФИЛОГЕНИЯ
НАДПОРЯДКА MA GNOLIANAE 181 .
4. 1. Кодекс архаических-специализированных признаков строения плодов
исследованных ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ НАДПОРЯДКА Magnouanae 181
4. 2. Карпологические ПРИЗНАКИ ИЗУЧЕННЫХ ТАКСОНОВ архаических цветковых,
имеющие систематическое значение 184
4. 3. Морфогенез плодов и опыт реконструкции филогении представителей
надпорядка Magnouanae 185
4.3.1. Семейство Magnoliaceae (incl. Liriodendraceae) 185
4:3. 2. Семейство Degeneriaceae 202
Семейство Winteraceae 204
Семейство Canellaceae 209 4.3. 5. Семейство Illiciaceae 210 4.3. 6. Семейство Schisandraceae 211 4.3.7. Предполагаемые филогенетические связи исследованных семейств друг с другом и с прочими группами надпорядка Magnolianae по данным сравнительной карпологии 212
ВЫВОДЫ 220
БЛАГОДАРНОСТИ 222
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 223
Введение к работе
Исследования архаических групп покрытосемянных имеют как теоретическое, так и практическое значение. Среди представителей надпорядка Magnolianae — группы, занимающей по современным представлениям базальное положение на филогенетическом древе магнолиофитов - довольно много полезных для человека растений. Например, многие виды Magnolia L., Michelia L. и Talauma Juss. - ценные декоративные породы, широко используемые в паркостроении и ландшафтной архитектуре. Известны среди архаических форм цветковых пищевые и пряные растения. К первым относятся виды Аппопа L., RolliniaA. St-Hil., Anonidium Engl. & Diels, а ко вторым - Drimys J. R. Forster & G. Forster, Canella P. Browne, Myristica Gronov. Наконец, отдельные представители надпорядка Magnolianae являются источником деловой древесины очень высокого качества — Elmerrillia Dandy, Liriodendron L., Tasmannia DC. Теоретическая значимость базальных групп магнолиофитов заключается в феномене так называемого «архаического многообразия», описанного Ч. Дарвином. Это явление заключается в сочетания у таксонов, исходных в эволюции крупных групп организмов, большого числа самых разных структурных признаков, которые, собственно, и служат основой для дальнейшего развития многочисленных производных форм. Таким образом, изучение различных структурных особенностей представителей надпорядка Magnolianae представляет значительный интерес.
Невозможно не указать на значительный прогресс наших знаний об архаических группах цветковых. В течение последних полутора столетий изучены морфология и анатомия вегетативных органов (Баранова, 1962, 1969; Baranova, 1972; Baranova, Jeffrey, 2000), ксилотомические признаки (Canright, 1955; Metcalfe, 1987; Carlquist, 1982, 2000), строение соцветий и цветков (Canright, 1960; Guedes 1968; Leinfellner, 1965, 1966а,б, 1967, 1969; Leppik, 1957, 1963, 1971, 1975; Melville, 1962, 1969; Ozenda, 1943; Weberling, 1988), морфология и ультраструктура пыльцевых зёрен (Габараева, 1997; Тахтаджян, Мейер, 1976; Sampson, 2000; Canright, 1953, Wodehouse, 1935;), эмбриологические процессы (Bhandari, 1971; Parameswaran, 1962; Tobe, Sampson, 2000), структура семян практически всех представителей Magnoliaceae, Degeneriaceae, Winteraceae, Canellaceae, Illiciaceae и Schisandraceae (Тахтаджян, 1988; Corner, 1976; Miers 1861a,6 ). Достаточно детальные сведения о перечисленных группах изложены в обобщающих сводках по биохимическим признакам (Biswas & Sharma, 1984; Hegnauer, 1969; Johnson, 1953; Johnson & Fairbrothers, 1965; Whitaker, 1933). Стремительное развитие молекулярной систематики также не обошло стороной магнолиевые и родственные им группы — число публикаций о
сиквенировании тех или иных генов отдельных видов Magnolianae растёт с каждым годом (Qiu et al, 1993; Hiroshi et al., 1998; Qui et al., 2000; Soltis et al., 2000; Kim et al., 2001; Azuma et al., 2001; APG II, 2003). Но, к сожалению, всё выше сказанное нельзя распространить на важнейшие репродуктивные структуры архаических двудольных -плоды, до сих пор исследованные совершенно недостаточно. В литературе имеются лишь самые общие сведения о морфологическом строении плодов представителей надпорядка Magnolianae. У отдельных таксонов описана васкуляризация плода (например, Swamy, 1949) или приведены поверхностные сведения о консистенции перикарпия (например, «плодики ... крылатковидные» (Nooteboom, 1993, р.400, описание плодов Liriodendron L.) или «плоды ягодовидные» (Keng, 1993, р. 590, о плодах Schisandraceae). Важность карпологических исследований для решения самого широко спектра проблем теоретической и прикладной биологии всесторонне обоснована и вряд ли может быть поставлена под сомнение (Каден, 1961; Меликян, 1981; Roth, 1977). Особенно большое значение данные по строению плодов (и важнейшие среди них — по структуре перикарпия) приобретают при филогенетических реконструкциях и систематических ревизиях. Нельзя не согласиться с А. П. Меликянома(1996) в том, что при построении истинно филогенетической системы группы покрытосемянных любого ранга недопустимо игнорировать карпологические признаки. Это замечание особенно справедливо в -отношении архаических групп цветковых, у которых присущее древним группам явление гетеробатмии проявляется чрезвычайно сильно именно в строении вегетативных органов, соцветий и цветков (Тахтаджян, 1966, 1987; Cronquist, 1981; Takhtajan, 1997; Weberling, 1989). Суммируя всё, изложенное выше, мы можем заключить, что изучение морфологии и анатомии плодов максимального числа представителей Magnolianae представляется весьма актуальным.
Цель работы - выявление структурных признаков плодов и определение основных направлений их морфогенеза у представителей наименее изученных в карпологическом отношении семейств Magnoliaceae, Degeneriaceae, Winteraceae, Canellaceae, Illiciaceae и Schisandraceae для реконструкции филогенетических связей архаичных цветковых надпорядка Magnolianae.
Для достижения обозначенной цели были поставлены следующие задачи:
- формулировка определения базального типа плода — листовки, — основанного
на анатомической структуре перикарпия;
-детерминация морфогеиетических типов плодов у исследованных таксонов;
— установление исходных и производных признаков строения плодов, особенно -
в анатомической структуре перикарпия;
- реконструкция гипотетических путей филогенеза изученных представителей и
выявление возможных родственных связей исследованных таксонов с другими группами
архаических покрытосемянных на основе морфогенетического развития их плодов;
- определение карпологических признаков, имеющих систематический вес и
могущих быть использованными при систематических ревизиях, и разработка
предложений по внесению изменений в систему изученных групп архаических цветковых.
