Содержание к диссертации
ВВЕДЕНИЕ 4
ГЛАВА I..
ИЗ ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЕ ПАЛИНОМОРФОЛОГИИ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ
СЕМЕЙСТВА LILACEAE 12
ГЛАВА II.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ
II—1. Изучение материала с помощью светового
микроскопа 25
II—2. Изучение материала с помощью сканирующего электронного
микроскопа 25
II—3. Изучение материала с помощью трансмиссионного электронного
микроскопа 26
ГЛАВА III.
ПАЛИНОМОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ИЗУЧЕННЫХ РОДОВ СЕМЙСТВА LILIACEAE JUSS
A. Триба Lilieae 28
L Род FritillariaL 28
II. Род Korolkowia Regel 55
IIL Род Rhinopetalum Fisch. ex D.Don 68
IV. Род Cardiocrinum (Endl.) Lindl 84
\.?onLiliumh 94
VI. Род Nomocharis Franch 125
VIL Род Notholirion WalLex Voigt 134
Б. Триба Lloydieae 141
VIIL Род Gagea Salisb 141
IX. Род Lloydia Salisb 178
B. Триба Tulipeae 188
XYoREiythroniumh 188
XI. Род Amana Honda 208
XII. Род Tulipa L 218
Г. Триба Halongieae 237
XIIL Род Halongia Jeanpl.
,237
ГЛАВА IV.
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ И СКУЛЬПТУРЫ
СПРОДЕРМЫ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА LILIACEAE
IV-1. Особенности ультраскульптуры и ультраструктуры пыльцевых зерен
семейства ЬШасеае. 240
IV—1—1. Форма пыльцевых зёрен 240
IV-1-2. Размер пыльцевых зёрен 240
IV-1-3. Полярность пыльцевых зёрен 240
IV-1-4. Апертуры пыльцевых зёрен 241
IV-1-5. Скульптура спородермы пыльцевых зёрен 242
IV—1—5—1. Типы скульптуры экзины 243
IV-1-5-2. Типы формы головок столбиков 247
IV-1-5-3. Разновидности строения столбиков 248
IV-1-5-4. Микрорельеф головок столбиков 250
IV-1-5-5. Эндэкзина 251
IV-1-5-5. Интина 252
IV-2 Ключ для определения пыльцевых зерен семейства ЬШасеае 253
ГЛАВА V.
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ 266
ГЛАВА VI.
ВОЗМОЖНЫЕ ПУТИ ЭВОЛЮЦИИ СПОРОДЕРМЫ В СЕМЕЙСТВЕ
LILIACEAE 288
ВЫВОДЫ 293
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 296
Введение к работе
Объем и систематика "лилейных" - группы, которая находится в центре дискуссии по однодольным со времен Н. НаШег (1912) - очень актуальная проблема систематической ботаники. Новая информация, накопленная за последние пятьдесят лет за счет использования новейших методов исследований, позволила уточнить границы родов и семейств у однодольных вообще и, в частности, в группе, традиционно именуемой "лилейными". Как результат были пересмотрены и перестали существовать в прежних границах группы, которые объединяли такие гетерогенные семейства, как современные Melanthiaceae, Colchicaceae, Asphodelaceae, Alliaceae и некоторые другие. Необходимость признания этих "новых таксонов" практически никем не оспаривается, не дискутируется. Другими словами, в систематике нашла применение идея J. P. Lotsy (1911) о признании более мелких групп родства для однодольных. Кроме того, в систематических работах обосновываются связи этих новых семейств друг с другом и с таксонами, близкими к Liliaceae sensu Engler, Prantl (1888). Это такие семейства, как Amaryllidaceae, Dioscoreaceae, Iridaceae, Taccaceae и другие. Новые решения вопросов иногда полностью отрицают положения старой систематики однодольных. С другой стороны, сравнение наиболее известных систематических систем однодольных демонстрирует наличие общей платформы в решении узловых вопросов систематики для таксонов, сгруппированных вокруг семейств Dioscoreaceae, Asparagaceae, Liliaceae. Эти группы рассматриваются как равнозначные по степени дивергенции, с равными таксономическими рангами. К примеру, Н. Huber (1969) выделял порядки Dioscoreales, Asparagales, Lilales, Taccales и Haemodorales.
По последним сводкам (Brummitt, 1992) в эти четыре семейства -Melanthiaceae, Liliaceae, Calochortaceae, Medeolaceae - включают около 60 родов и примерно 900 видов растений.
Watson и Dallwitz (1992) семейства Fritillariaceae Salisb., Medeolaceae (S. Watson) Takhtajan, Tulipaceae Batsch ex Borkkhausen включили в объем семейства Liliaceae s. 1. и подтвердили, что Alliaceae J.G. Agard, Alstroemeriaceae Dum, Amaryllidaceae Jaume St.-Hil, Anihericaceae J.G. Agard, Aphyllanthaceae G.T. Bumet, Asparagaceae Juss, Asphodelaceae Juss, Asteliaceae Dum, Blandfordiaceae Dahlgren and Cliffor, Calochortaceae Dum, Colchicaceae DC, Convallariaceae Horan, Eriospermaceae Endl, Hemerocallidaceae R. Br, Herreriaceae, Hostaceae B. Mathe, Hyacinthaceae J.G. Agard, Hypoxidaceae R. Br, Melanthiaceae Batsc, Ruscaceae Spreng, Tecophilaeaceae Leybol, Trilliaceae являются как самостоятельными семействами.
Среди систематиков существуют разногласия в понимании
объема семейства Liliaceae, не установлены родственные связи
между включаемыми в него родами, спорными являются ранги
отдельных таксономических групп (Hutchinson, 1973; Schulze. 1975.
1978а, 1980b; Dahlgren et al., 1982, 1985; Тахтаджян, 1982, 1987). По
многим крупным родам отсутствуют современные
монографические обработки. Однако, систематики единодушны в том что семейство Liliaceae даже в самом широком его понимании, занимает центральное место в основании системы Однодольных, и соответственно, всестороннее изучение его представителей имеет огромное значение для решения проблемы происхождения Однодольных и в целом цветковых растений.
Семейство Liliaceae s. str. является хорошо обособленной таксономической группой (Dahlgren, Clifford, 1982; Dahlgren et al., 1985; Fay, Chase, 2000; Оганезова, 2002; Тахтаджян, 1987, 1995, 1997; Thome,
2000). Это положение подтверждается кариологическими (Захарьева, Макушенко, 1969), серологическими (Чупов, Кутявина, 1980) и морфолого-биологическими (Баранова, 1986) исследованиями. Все роды, включаемые в семейство Liliaceae s. str., имеют одно основное число хромосом х = 12 (2п = 24), отличное как от хромосомных чисел, объединяемых с ними ранее родов сциллейных {Scilloideae или Hyacinthaceae), так и от хромосомных чисел остальных родов сем. Liliaceae s. 1. Роды семейства Liliaceae s. str. в отличие от других луковичных растений семейства Liliaceae s. 1. характеризуются полурозеточной структурой побега (Косенко, 1992).
Согласно А. Л. Тахтаджяну (1987), в семействе Liliaceae насчитывается 10 родов и 420 видов (Watson и Dallwitz, 2002). Семейство подразделяется на 3 трибы: Lloydieae (Lloydia, Gagea), Lilieae (Lilium, Nomocharis, Notholirion, Cardiocrinum, Fritillaria, Rhinopetalum), Tulipeae (Tulipa, Erythronium) (Косенко, 1992). Особенно многочисленны виды, распространенные в умеренных и субтропических областях северного полушария. Отмечается возникновение трибы Lilieae в Гималаях, а трибы Lloydieae и Tulipeae в Восточной Азии почти 12 миллиона лет назад (Patterson & Givnish, 2002).
В классе Однодольных растений семейство Liliaceae является типовым и изучению его представителей уделялось особое внимание со стороны специалистов различных областей ботаники: проведены исследования и опубликованы обзорные работы по эмбриологии (Петрова, 1977), хемосистематике (Чупов, 1984а, 19846), палинологии (Косенко, 1992), молекулярные данные (Patterson, Givnish, 2002; Patterson, 2004).
Honda в 1935 г. показал самостоятельность рода Атапа из трибы Tulipeae семейства Liliaceae Juss. Большинство других авторов относят представителей этого рода к роду Tulipa подроду Eriostemones секции
Атапа. Однако в настоящее время описано 3 вида из рода Атапа Honda (Маассуми, 2004).
Род Halongia был установлен J. Jeanplong в 1970 г. единственный вид - Halongia purpurea он включает в семействе Liliaceae.
Аналогично вышеназванным родам монотипный род Korolkowia одними авторами рассматривался в составе рода Fritillaria (Baker, 1874; Krause, 1930), другими - как самостоятельный род (Лозина-Лозинская, 1935; Введенский, 1941, 1963; Пазий, 1971). Окончательно решить вопрос о таксономическом ранге Korolkowia позволило сравнительно-морфологическое, онтогенетическое и наркологическое исследование Korolkowia sewerzowii (Regel) Regel и видов Fritillaiia На основании изучения комплекса морфологических признаков авторы подтвердили принадлежность Korolkowia sewerzowii к роду Fritillaria (F. sewerzowii)(BapaHOBa., Захарьева, 1981).
М. В. Баранова в 1988 опубликовала конспект системы рода Lilium.
Объем рода Lloydia Reichenb. также остается открытым. По мнению одних авторов (Krause, 1930; Мордак, 1982), в этом роде насчитывается до 20 видов, другие же систематики (Greuter, 1970) рассматривают Lloydia как монотипный род, представленный наиболее широко распространенным видом L. serotina. Отсутствие четких родовых критериев позволило разным исследователям относить одни и те же виды к разным родам {Lloydia, Gagea Giraldiella Dammer, Szechenyia Kanitz. и др.). Установить объем рода и степень его близости с другими родами возможно только при сравнительно-морфологическом исследовании онтогенеза (Косенко, Левичев, 1988).
В настоящей работе объем семейства Liliaceae Juss.(1786) принят согласно предложенному А. Л. Тахтаджяном (1997). Ряд подробных исследований посвящен отдельным родам семейства: Атапа Honda., Cardiocrinum (Endl.) Lindl., Erythronium L., Fritillaria L., Gagea Sablisb.,
Halongia Jeanplong, Korolkowia Regel, Lilium L., Lloydia Reichenb, Nomocharis Franch., Notholirion Wall, ex Boiss., Rhinopetalum Fisch. ex Alexand, Tulipa Linn.
Приходится констатировать, что и палинологически данная группа Однодольных, изучена крайне недостаточно. Морфология пыльцевых зерен отдельных представителей описана только (или в основном) с помощью светового микроскопа, что дает неполное представление о строении спородермы. Некоторые данные о строении оболочки пыльцы противоречивы и требуют уточнения.
Как известно, на примере многих групп цветковых растений показано, что строение оболочки пыльцевого зерна является важным диагностическим признаком для разграничения таксонов любого ранга. Использование современных методов исследования и электронной техники позволяет выявить новые, более тонкие признаки в строении апертур, ультраструктуры и ультраскульптуры экзины и с успехом использовать их для таксономии и для создания современной филогенетической системы.
С другой стороны, изучение морфологии пыльцы и структуры экзины в данной группе таксонов поможет в решении проблем эволюции спородермы.
Цель и задачи исследования. Цель настоящего исследования — палиноморфологическое изучение представители семейства ЫНасеае. Уточнение объемов таксонов в семействе, разработка вопросов филогенетических связей таксонов внутри выделяемых родов и триб, установление возможных направлений эволюции спородермы.
Учитывая таксономическую значимость палинологических признаков и недостаточную изученность морфологии пыльцы представителей ЫНасеае были поставлены следующие задачи:
1. Изучить с помощью светового, сканирующего и трансмиссионного электронного микроскопов строение спородермы представителей
семейства. Liliaceae в наиболее полном объеме.
Провести типификацию пыльцевых зерен в данной группе таксонов.
Выявить таксономическую значимость палиноморфологических признаков.
Установить комплекс признаков в строении спородермы для определения различных видов этого семейства и решения вопросов их систематика.
На основе палинологических данных установить филетические связи между видами внутри изученных родов и между трибами семейства. Liliaceae.
Составить ключи для определения пыльцевых зерен по признакам ультратонкого строения спородермы, выявляемым с помощью электронного с сканирующего и трансмиссионного электронного микроскопа.
Представить возможные направления эволюции оболочки пыльцевых зерен в семействе Liliaceae.
Научная новизна и практическая ценность работы. Впервые изучено строение оболочки пыльцы представителей семейства Liliaceae с помощью светового микроскопа (80 видов) сканирующего электронного микроскопа (64 видов) и трансмиссионного электронного микроскопа (45 видов). Палиноморфологически изучены представители 13 родов, 68 видов по 80 образцам (в основном по гербарному материалу, а также живых коллекций Ботанического сада МГУ). В результате проведенного исследования выявлен ряд новых важных диагностических признаков ультраскульптуры и ультраструктуры экзины, которые рекомендованы для решения таксономических задач. В целом для семейства Liliaceae обнаружено и описано 4 апертурных типа пыльцевых зерен, 6 типов поверхности экзины, 5 типов структуры, 3 основных типа формы головок столбиков на продольных срезах, а
также 8 типов разновидности строения столбиков. По комплексу признаков пыльцы внутри семейства Liliaceae выделены палиногруппы и составлены ключи для их определения.
Палиноморфологические данные показали, что эндэкзина у Cardiocrinum и некоторых видов Lilium достаточной толщины, Korolkowia - ламеллятная, Notholirion, Nomocharis — очень тонкая, Fritillaria, Lloydia — прерывистая или у Tulipa, Gagea совсем отсутствует. (На основе подробного изучения рода Tulipa установлена его уникальность по наличию 3-апертурных и безапертурных пыльцевых зерен, а также по наличию внутри рода большого разнообразия типов скульптуры и апертур. Предложены возможные пути эволюции пыльцевых зерен и структуры экзины в данной группе растений.
Результаты исследований могут быть использованы при разработке системы однодольных, при чтении курсов лекций по систематике и палинологии, при составлении определителей и написании пыльцевых флор отдельных регионов. Кроме того, подробные описания пыльцевых зерен отдельных видов с указанием их географического распространения могут быть полезны и в отдельных случаях необходимы палеопалинологам при определении ископаемой пыльцы.
Апробация работы. Результаты исследований были представлены: The Third International Conference on the Comparative Biology of the Monocotyledons (Ontario, CA, USA, 2003); на конференции, посвященной 200-летию кафедры высших растений МГУ (Москва, 2004); на XI Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2004» (Москва, 2004); на VIII Молодежной конференции ботаников (Санкт-Петербург, 2004); XI International Palynological Congress (Granada, Spain, 2004); на Международной научной конференции «Развитие ботанической науки в Центральной Азии и ее интеграция в производство», посвященной 70-
летию НПЦ «Ботаника» АНРУз (Ташкент, Узбекистан, 2004); на Международной научно-практической конференция «Актуальные проблемы изучения фито- и микобиоты» (Минск, Беларусь, 2004); на VII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т. И. Серебряковых (Москва, 2004).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 печатных работ и одна работа принята к печати.
Структура и объем работы. Основное содержание работы изложено на 318 страницах машинописного текста, включая 20 цифровых таблиц, и проиллюстрировано 176 таблицами микрофотографий и электронных микрографий. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, алфавитного указателя изученных родов и видов. В работе цитируется 100 работ на русском и 162 на иностранных языках.
