Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Материал и методика 7
Глава 2 . Обцая анатомия вегетативных органов изученных ввдов 12
1. Корень . 12
2.Стебель 15
3.Элементы вторичных тканей 19
4.Лист 20
Глава 3 . Строение эпвдермы 36
1.Опушение 36
2 .Строение устьичного аппарата 50
3.Таксономическое значение структуры устьичного аппарата 67
4. Возможность эволюционной оценки типов устьичного аппарата 69
5.Тип устьичного аппарата в случае устьичного полиморфизма 74
6.Значение эпидермальных признаков для иагностики 77
Глава 4 . Строение первичной проводящей системы побега 77
1. Проводящая система видов с очередными листьями (Amaranthus, Celosia, Deeringia ) 79
2.Первичная проводящая система видов с супротивными листьями (Altemanthera, Achyran- thes, Gomphrena, Ireaine ) 99
3.Эволюционная оценка первичной проводящей системы побега амарантовых НО
Глава 5 . Атипичный вторичный рост 127
1.Обзор концепций атипичного вторичного роста центросеменных 128
2.Способ вторичного утолщения у исследованных представителей семейства Amaranthaceae 137
3.Эволюционная оценка атипичного вторичного утолщения 163
Заключение 169
Выводы 171
Литература 173
Приложение.
- Корень
- .Строение устьичного аппарата
- Возможность эволюционной оценки типов устьичного аппарата
- Проводящая система видов с очередными листьями (Amaranthus, Celosia, Deeringia )
Корень
Корень Корни у всех изученных видов с диархной, боковые иногда с триархной первичной ксилемой.На начальных стадиях развития (рис. I А) они сходны с корнями типичных. Первичное строение корня и гистологические элементы вторичного прироста Amaranthus cruentus. А - поперечный срез корня, Б - членик сосуда, В - членик ситовидной трубки, Г - элемент вторичной межпучковой ткани: кс - ксилема, п - пора, пф - .перфорация, пц - перицикл, п.к - первичная кора, с.кл - сопровождающая клетка, с.п -ситовидная пластинка, с.тр - членик ситовидной трубки, фл - флоэма, э - эндодерма. ный пучок окружен однослойным паренхимным перициклом, граничащим с эндодермой, на радиальных стенках клеток которой хорошо заметны пятна Каспари.Первичная кора состоит их однородных паренхимных клеток.Клетки её наружных слоев после слущи-вания ризодермы слабо опробковевают.У Alternanthera sessilis в первичной коре развита система крупных воздухоносных ходов.
Как и у большинства двудольных, первичная структура корня сохраняется недолго, и даже в самых тонких боковых корешках быстро начинается вторичный рост.Первоначально разрастается радиальный пучок за счет деятельности типичного камбия, но вскоре в перицикле возникает меристема атипичного вторичного утолщения, обусловливающая "аномальное" строение старых корней.Эта меристема образует проводящие ткани в виде добавочных коллатеральных проводящих пучков, расположенных среди вторичной межпучковой ткани (рис. 42 Г, с. 142) .У кустарников (виды Deeringia, Alternanthera amoena, Iresine herbstii) эта ткань со временем одревесневает, оставаясь живой, а у трав -обычно остается неодревесневшей.У Amaranthus defleacus клетки вторичной межпучковой ткани осенью обильно заполнены крахмальными зернами, в апреле-мае крахмал не обнаружен.Вероятно, запасание в корне крахмала, отличающее этот вид от всех остальных исследованных нами представителей семейства Amaranthaceae, связано с его особой жизненной формой каудексного многолетника или стержнекорневого полукустарничка.
Корень, перешедший ко вторичному росту, покрыт тонкой перидермой, возникающей после разрушения первичной коры вначале в разросшемся перицикле, а позднее - во все более глубоких наружных производных меристемы атипичного вторичного роста. 2. Стебель
Стебель на стадии первичного строения и в начале вторичного роста (рис. 2 А) у всех исследованных видов бороздчатый. Эпидерма, покрывающая ребра, состоит из длинных и узких в плане прямоугольных клеток.В бороздах стебля эпидермальные клетки более короткие и широкие, часто неправильных очертаний.
В эпидерме борозд находятся многочисленные устьица, которые, как и на листе, развиваются неодновременно и могут быть ориентированы по-разному, но обычно под небольшим углом к продольной оси стебля.У видов Alternanthera, Celosia, Deeringia, Gomphrena, Iresine и Amaranthus из секции Blitopsis (кроме A. sylvestris) замыкающие клетки располагаются примерно на одном уровне с покровными (рис. 3 Б) .У видов Amaranthus из секции Amaranthus, A.sylvestris и Achyranthes аврега замыкающие клетки приподняты на выступах над уровнем эпидермы.Выступы, несущие замыкающие клетки, у Amaranthus sylveatris цилиндрические (рис. 3 В), а у видов из секции Amaranthus и у Achyranthes аврега - конические (рис. 3 Г).Степень развития выступов зависит от стадии развития устьичного аппарата.
По мере вторичного роста стебель в поперечном сечении становится округлым (рис. 2 Б).Эпидермальные клетки растягиваются в тангентальном направлении и затем делятся радиальными перегородками, замыкающие клетки устьиц постепенно отмирают, под ними формируется перидерма.В образовании феллогена может участвовать не только субэпидермальная ткань feeeiffer, 1926), но и эпидерма (рис. 3 А) .У всех видов, как трав," так и
.Строение устьичного аппарата
Зрелые мезоперигенные устьичные аппараты неодинаковы, причем уже при втором неравном делении определяется один из двух основных вариантов:1) дугообразная клеточная стенка второго деления может обоими своими концами цричленяться к стенке, возникшей при первом неравном делении (рис. 15 Д стрелка "а").
В результате образуется бицитный (Guyot, 1966) устьичный аппарат, то есть такой, в котором устьице окружено двумя клетками.Возникшая материнская клетка замыкающих клеток может делиться параллельно (парамеристически), перпендикулярно (диамеристически) или косо (аномомеристически) по отношению к плоскости предшествующего деления.Поэтому на одной листовой пластинке можно наблюдать три варианта бицитных устьичных аппаратов: парацитные (рис. 16 А), диацитные (рис. 16 Б) и промежуточные между ними (рис. 16 В).
Дугообразная клеточная стенка второго деления только одним концом соединяется со стенкой, разделяющей сестринские клетки формирующегося устьичного аппарата.Другой её конец причленяется к стенке, отделяющей меристемоид от соседней покровной клетки (рис. 15 Д стрелка "б").В результате возникают трицитные CFarooqui, 1981а) (рис. 16 Г), реже тетрацит 57 ные аппараты, у которых только две из трех или четырех клеток, окружающих устьице, формируются из той же инициальной клетки, что и замыкающие клетки.Как и в предыдущем случае, материнская клетка замыкающих клеток может делиться пара-, диа- и аномо-меристически.
Поскольку мезогенная околоустьичная клетка обычно заметно меньше других околоустьичных клеток, то трицитные мезоперигенные устьичные аппараты иногда называют анизоцитны-ми (Sen, 1958; Fryns-Claessens, Van Cotthem, 1973; Humbert, Guyot, 1973; Patel, 1979; Farooqui, 1981a).Однако типичные анизоцитные устьичные аппараты развиваются мезогенно, то есть все клетки, окружающие устьице, возникают из одного меристемо-ида (Pant, Verma, 1963; Paliwal, 1967; Inamdar, 1969a; Inam-dar, Patel, 1970; Paliwal, Malasi, Bajput, 1980), поэтому за устьичными аппаратами Achyranthes aspera лучше "сохранить название "трицитныйУ
Таким образом, полиморфизм устьичных аппаратов на листе Achyranthes aspera связан с разным положением клеточной стенки, отделяющей материнскую клетку замыкающих клеток, разной ориентацией плоскости деления материнской клетки замыкающих клеток относительно плоскости предшествующего деления и с разными способами развития устьичного аппарата - перигенным и ме-зоперигенным.
Интересно, что разные способы формирования устьичного аппарата характерны для разных периодов развития листа.Устьичные аппараты, появляющиеся первыми, всегда перигенные, по мере роста листовой пластинки перигенный способ закономерно сменяется мезоперигенным.По этому признаку в развитии листовой пластинки условно можно выделить два периода: период формирования перигенных и период формирования мезоперигенных устьич 58 ных аппаратов.
Отмеченное изменение способа формирования устьичных аппаратов по мере развития листовой пластинки свойственно и остальным исследованным нами видам, но разнообразие устьичных аппаратов у них меньше (табл. 6) .У видов Amaranthus (Тимонин, 1984г), Deeringia и Gomphrena при формировании устьичного аппарата по мезоперигенному способу (рис. 17) меристемоид отделяет материнскую клетку замыкающих клеток не в сторону инициальной клетки, как у Achyranthes aspera (рис. 15 Д), а в противоположную от нее сторону (рис. 17 Б) .В этом случае устьице оказывается окруженным разным числом клеток, одна из которых - мезогенная - меньше остальных (рис. 17 В).
Устьичные аппараты такого вида получили название гаплоцитных (Shah, Kothari, 1975; Чихтв et al., 1978; Patel, 1979).В большинстве случаев гашюцитные устьичные аппараты пара- или аномомеристические, но у одной из форм Amaranthus cmentusi A.tenuifolius") найдены диамеристическйе гашюцитные аппараты (Inamdar, 1969Ъ).
Возможность эволюционной оценки типов устьичного аппарата
В настоящее время "нет такой области в биологии, где бы теория эволюции не служила организующим принципом" (Майр, 1974, с. 9) .Широко распространенным приемом сравнительных мор-фолого-анатомических исследований стало составление рядов гомологичных структур, которые считают эволюционными, морфоге-нетическими. "Сравнивая... различные растения между собой1, -отмечает К.И.Мейер (1958, с. 9), - "мы можем уловить соотношение между отдельными структурами, установить формы простые и сложные, расположить в ряды по степени усложнения и т.д.В результате мы можем составить представление об эволюции того или иного органа или той или иной структуры . Построить такой ряд, однако, значительно легче, чем определить, в каком направлении эволюционировала данная структура. Это всецело относится и к устьичному аппарату.
Некоторые исследователи считают наиболее примитивным устьичный аппарат без побочных клеток (Скворцова, I960; Баранова, 1962; Guyot, 1966; Cronquist, 1968; Decamps, 1979; Fa-rooqui, 1981 ), основываясь, по-видимому, главным образом на простоте его строения.
Другие исследователи полагают, что наиболее примитивны устьичные аппараты с побочными клетками (stehbins, Khush, 1961; Pant, 1965; Kidwai, 1965; Тахтаджян, 1966; Baranova, 1972; Голышева, 1974; Kannabiran, 1975; lakhtadan, 1980 и др.), которые свойственны многим примитивным, преимущественно тропическим группам цветковых (Stebbins, Khush, І96І).Так как у древесных раналиевых наиболее часто встречается парацитный тип устьичного аппарата, то именно его и рассматривают как исходный для покрытосеменных (Тахтаджян, 1966; Baranova, 1972; Takhta an, 1980).
По мнению М.Д.Голышевой (1974) и Каннабирана (Kannabiran, 1975), основное направление эволюции устьичного аппарата цветковых - сокращение числа делений инициальной клетки, предшествующих образованию замыкающих клеток.Поэтому наиболее примитивными оказываются аллело- и энциклоцитный мезогенные усть-ичные аппараты (Голышева, 1974), характеризующиеся наибольшим числом клеточных делений.
Пант и его последователи (Pant, Verma, 1963; Pant, 1965; Inamdar, Chonan, 1969; Nath, Lamba, 1981) отмечают сходство в характере клеточных делений при развитии анизоцитного мезоген-ного устьичного аппарата с характером делений трехгранной апикальной клетки побега ряда споровых растений. Это сходство рассматривается даже как свидетельство гомологичности устьица и побега (Pant, 1965), причем в этом случае, очевидно, наиболее примитивным типом надо считать анизоцитный.
Пэйн (Payne, 1979) считает ориентацию плоскости деления материнской клетки замыкающих клеток относительно плоскости предшествующего деления наиболее стабильной особенностью устьичного аппарата и потому более важной, чем число и степень выраженности побочных клеток.По его мнению, исходным был диа-меристический тип устьичного аппарата, поскольку он характерен для низших эмбриофитов.
В основе всех этих суждений об эволюции устьичного аппарата, как и в основе мнения о большой таксономической значимости его строения, лежит представление об единообразии устьичного аппарата у одного растения.Однако очень многим таксонам покрытосеменных, как было отмечено выше, свойствен полиморфизм устьичных аппаратов, выражающийся не только в числе и расположении побочных клеток, но и в способах развития аппарата и в ориентации плоскости деления материнской клетки замыкающих клеток относительно плоскости предшествующего деления. Так, например, на одном листе Acnyranthes аврега находятся аномо-, би- и трицитные, диа-, пара- и аномомеристические устьичные аппараты.Теоретически допустимо, что в процессе отбора могут элиминироваться либо те, либо другие из имеющихся типов.Следовательно, устьичные аппараты самого разного строения могут быть в равной мере эволюционно продвинутыми по сравнению с исходным состоянием, характеризующимся многообразием устьичных аппаратов.Полиморфизм устьичных аппаратов, таким образом, весьма затрудняет определение общего направления (или направлений) эволюции устьичного аппарата цветковых, тем более, что полиморфизм известен и у некоторых криптогамных форм (Porsch, 1905; Mikel, Lersten, 1967; Stevens, Martin, 1978)" и у самых ранних известных ископаемых листьев цветковых (Upchurcn, 1981).
К определению направления эволюции устьичного аппарата следует подходить с осторожностью еще и потому, что ход развития и строение любой структуры, вероятно, обусловлены не только их собственными генетическими программами, но и внутриор-ганизменными взаимодействиями (Александров, Александрова, 1932; Лодкина, 1983).По-видимому, не будет ошибкой считать, что у растения имеется одна генетическая программа для формирования устьичных аппаратов, а их полиморфизм обусловлен модифицирующим влиянием других факторов? Так, например, есть сведения о положительной корреляции энциклоцитности с погруженным положением устьичного аппарата в разного рода криптах (Stace, 1966).Ксероморфное строение устьичного аппарата коррелирует с развитием большого числа побочных клеток (Payne, 1970).Интересно, что стеблевые устьичные аппараты всегда имеют более ксероморфное строение, чем устьичные аппараты листа (Гриневецкий, 1913).Поэтому более сильное развитие комплекса побочных клеток в стеблевых устьичных аппаратах у исследованных нами представителей семейства Amaranthaceae отражает, по нашему мнению, не их эволюционный статус, а есть следствие их положения на стебле.
Проводящая система видов с очередными листьями (Amaranthus, Celosia, Deeringia )
Наиболее просто и постоянно устроена проводящая система у Amaranthus sylvestris.B верхней части листовой оси проходит один коллатеральный пучок (рис. 21 А), дающий ответвления в боковые жилки.Примерно в середине листовой пластинки проводящий пучок средней жилки (в дальнейшем будем называть его аб-аксиальным) приобретает подковообразное очертание в поперечном сечении (рис. 21 Б) и затем разделяется на три пучка (рис. 21 В): медианно-абаксиальный, не связанный непосредственно с пучками боковых жилок листовой пластинки, и два латеральных, от которых ответвляются пучки боковых жилок.В черешке к этим трем пучкам добавляются краевые пучки (рис. 21 Г), входящие из крыльев листовой пластинки по мере их редукции, что вызывает увеличение числа пучков в черешке по сравнению с основанием средней жилки.Число краевых пучков непостоянно, но обычно их два.В основании черешка каждый краевой пучок соединяется с ближайшим латеральным (рис. 21 Д), так что из основания листа в стебель у этого вида входят всегда три проводящих пучка (рис. 22 А).Войдя в стебель, они располагаются примерно на одинаковом расстоянии от его центра (рис. 22 Б).% Медианный пучок листового следа проходит вниз по стеблю пять междоузлий (рис. 23) и в области шестого узла присоединяется к проводящему пучку соседнего листового следа или к соседнему симподиальному пучку.Пройдя примерно пять междоузлий, оба латеральных пучка соединяются с медианным (рис. 23 стрелка "а") или с медианным пучком соединяется только один из них, а второй присоединяется к латеральному пучку соседнего листового следа (рис. 23 стрелка "б").В разных побегах одного растения преобладает либо первый, либо второй варианты соединения пучков.При объединении всех трех пучков листового следа образующийся общий пучок почти сразу раздваивается, и его ветви с обеих сторон огибают лакуну узла (рис. 23 стрелка "а"), редко он не разветвляется (рис. 23 стрелка "в").В основании боковых ветвей все их симподиальные пучки и пучки листовых следов соединяются в два пучка, расположенных трансверсально (рис. 22 А) .Эти пучки в узле сливаются с ближайшими симподи-альными пучками или пучками листового следа материнского побега.
Такое же строение имеет первичная проводящая система побега мелких экземпляров и других видов рода АтагапШш,но обычно она устроена сложнее, особенно у видов из секции Ата-ranthus (Тимонин, 1984в).
Только у низовых и верховых листьев этих видов проводящая система листовой оси устроена так же, как у A.sylvestris. У срединных листьев в верхней части листовой пластинки проходит один абаксиальный пучок средней жилки.Ниже середины листовой пластинки он приобретает подковообразное очертание поперечного сечения, затем от одного его края, а вскоре обычно и от другого отчленяются мелкие инвертированные латерально-ад 84 аксиальные пучки (рис. 24 А): ксилема в них обращена к абак-сиальной, а флоэма - к адаксиальной сторонам листа.Как правило, латерально-адаксиальные пучки быстро соединяются в один медианно-адаксиальный пучок (рис. 24 Б) .На этом же уровне или чуть ниже абаксиальный пучок разделяется на три: медианно-аб-аксиальный и два латеральных.Поэтому на поперечном срезе средней жилки на этом уровне можно видеть четыре проводящих пучка, располагающихся кольцом (рис. 24 В).В основании листовой пластинки медианно-адаксиальный пучок разделяется на два базальних латерально-адаксиальных пучка (рис. 24 Г), применяющихся к соответствующим латеральным пучкам.Латеральные пучки в основании средней жилки ив черешке могут отделять по одному или несколько так называемых промежуточных (Gravis, 1907) пучков, расположенных между медианно-абаксиальным и соответствующим латеральным пучками.(рис. 24 Д) .Число этих пучков непостоянно даже у листьев одного побега и может варьировать от 0 до 8. Еще сильнее, чем строение системы абаксиальных пучков, варьирует строение системы адаксиалышх пучков.Так, медианно-адаксиальный пучок может иметь на дистальном и (или) базаль-ном конце не два "корня , соединяющих его с латеральными пучками, а один (рис. 25 III, НУ, ХУІ, ХУП).В крупных листьях базальные латерально-адаксиальные пучки перед соединением с соответствующими латеральными пучками могут разделиться на два-три пучка, которые вскоре вновь объединяются друг с другом (рис. 25 X, XI) .В ряде случаев ниже места прикрепления базальных латерально-адаксиальных пучков к латеральным от последних отделяются дополнительные короткие латерально-адаксиальные пучки (рис. 25 УІІ, ІХ-ПІІ)
