Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Из истории системы семейства orobanchaceae vent 8
Глава 2. Родственные отношения orobanchaceae vent. И scrophulariaceae puss 18
Глава 3. Из истории изучения анатомии стеблей представителей семейства orobanchaceae vent 24
Глава 4. Материал и методика исследований 34
Глава 5. Анатомическое строение стеблей представителей семейства orobanchaceae vent 40
Глава 6. Ультраскульптура поверхности стеблей представителей семейства orobanchaceae vent 128
Глава 7. Сравнительная анатомия стеблей представителей семейства orobanchaceae vent. И их систематика 132
Выводы '. 159
Список литературы
- Из истории системы семейства orobanchaceae vent
- Родственные отношения orobanchaceae vent. И scrophulariaceae puss
- Из истории изучения анатомии стеблей представителей семейства orobanchaceae vent
- Анатомическое строение стеблей представителей семейства orobanchaceae vent
Введение к работе
В настоящее время считается, что паразитные растения составляют примерно 33000 видов и относятся к 14 порядкам, 25 семействам и 1000 родам (Терехин, 1988). При переходе к питанию готовыми органическими веществами изменяются как морфологические, так и физиологические признаки растений. Ряд структур подвергается редукции в процессе катагенеза (Тахтаджян, 1966). Листья редуцируются до чешуи, которые вместо функции фотосинтеза выполняют (в основном) функцию защиты верхушечной почки проростка. Корни паразитов в процессе редукции превращаются в гаустории - специальные присоски, выполняющие функцию извлечения питательных веществ из тела хозяина. Полностью утрачивается также способность к фотосинтезу. На фоне упрощения строения вегетативной части растения больший «вес» приобретает репродуктивная, в том числе, значительно возрастает семенная продуктивность. При этом у паразитов наблюдается усложнение процессов обмена, что связано с необходимостью корреллировать собственные потребности паразита с возможностями растения-хозяина. В результате регрессивной эволюции вегетативных органов достигается биологическое процветание паразитических растений.
Другой разновидностью гетеротрофно питающихся растений являются полупаразиты. Полупаразиты - переходная группа от автотрофов к гетеротрофам -подвергаются меньшей морфологической редукции, они имеют зеленые, фотосинтезирующие листья и более или менее развитую корневую систему. Эволюционно полупаразиты более пластичная и приспособленная группа, чем паразиты, так как используют два типа питания.
Выделяют два типа паразитов в зависимости от способа питания: ксенопаразиты, которые питаются путем интерцеллюлярных контактов с тканями растения-хозяина, и аллелопаразиты, которые питаются посредством интерцеллюлярных контактов с гифами микоризных грибов (у Pyrolaceae гифы гриба проникают в ткани проростка, а у Orchidaceae - в базальную часть зародыша). Среди ксенопаразитов, в свою очередь, выделяют две формы, которые представлены у Orobanchaceae и Cuscutaceae (гаусторий является производным эпикотиля). У Orobanchaceae чужеядное питание осуществляется посредством органа, являющегося производным радикулы. По развитию паразита в тканях или вне тканей растения различают эктопаразиты (корневые паразиты) и эндопаразиты (стеблевые паразиты) (Терехин, 1977).
Среди представителей порядка Scrophnlariales явления паразитизма и полупаразитизма распространены достаточно широко. Частично или полностью гетеротрофно питающиеся растения встречаются в двух семействах - Orobanchaceae Vent и Scrophulariaceae Juss., которые относятся к эктопаразитам. Изучение этих близкородственных семейств может позволить решить многие интересные вопросы становления паразитизма у цветковых растений. Паразитам семейств Orobanchaceae, Scrophulariaceae и другим представителям эктопаразитов присущ особый тип редукции эмбриональных структур. У них происходит полная элиминация семядолей, эпикотиля и частичная редукция радикулы, при этом сохраняется потенциал развития в базальной части зародыша (Терехин, 1977).
Семейство Orobanchaceae включает около 200 видов паразитных растений, которые объединены примерно в 16 родов (Wielgorskaya, 1995). Крупнейший род этого семейства - Orobanche - насчитывает примерно 100 видов. Основной ареал распространения Orobanchaceae - Северное полушарие. При этом примерно 90% видового разнообразия сосредоточено в Евразии и Северной Африке. В Северной Америке обитает 3 эндемичных рода. Все представители - высоко специализированные паразиты, которые полностью перешли на гетеротрофный способ питания, и поэтому лишены хлорофилла. Редукции также подверглась корневая система заразиховых. Высокая специализация Orobanchaceae обуславливает полную зависимость их развития от наличия хозяев.
Многие виды заразиховых, относящиеся к родам Orobanche, Phelipanche, Aeginetia и Christisonia паразитируют на культурных растениях, чем наносят немалый вред сельскому хозяйству, в том числе и в южных регионах России и сопредельных государств (Терехин, 1988). Всего же, по данным разных авторов (Beck, 1930; Новопокровский, Цвелев, 1958; Березнеговская, 1963; Бейлин, 1968; Терехин, Никитичева, 1981), заразиховые паразитируют на представителях 42 семейств покрытосеменных и голосеменных растений. Поэтому, изучение особенностей строения представителей этого семейства имеет и важное практическое значение.
Традиционно при решении проблем систематики этого семейства основное внимание уделялось признакам морфологии (в частности, репродуктивных органов). На этих признаках построена наиболее детальная система Orobanchaceae - система G. Beck (Gunter Beck fon Manngetta) (1930). В то же время, физиология отношений паразит-хозяин почти не привлекала внимания исследователей. Несмотря на то, что эта проблема интересовала еще Декандоля (De Condolle, 1832 цит. по Бейлин, 1968). Часто при сборах не указывают или указывают неверно растение хозяин. Это также существенно осложняет работу систематиков, особенно, применительно к заразихе, поскольку в пределах этого обширного рода выделяют множество форм и подвидов, зачастую морфологически плохо различимых. Это также подвигает нас искать видовые признаки во внутреннем устройстве этих паразитов.
Особенности репродуктивной биологии заразиховых изучены достаточно хорошо, например, в многочисленных работах Э.С. Терехина (1977, 1988 и др.). В то же время, проблемы становления паразитизма в семействе Orobanchaceae решены еще не полно.
Направления и способы эволюционных преобразований паразитных цветковых растений могут быть правильно интерпретированы только в результате анализа особенностей их структурной организации, обуславливающей приспособление к чужеядности, в частности, на уровне анатомических преобразований, которые претерпевают их проводящая и выделительная системы. Так в своей классической работе А.Л. Тахтаджян (1966) утверждает, что у паразитных растений, как правило, редуцируется проводящая система.
Механизмы выделения у полупаразитов и паразитов были описаны в статье А.П. Меликяна и Е.М. Мамуловой (1978). Ими было установлено, что выделительные ткани, формирующиеся в стеблях у этих растений, связаны непосредственным контактом с железистыми волосками. Но, широкий систематический анализ этих данных не проводился, и анатомические особенности проводящей системы не были изучены. Между тем, привлечение данных по анатомии стеблей заразиховых к решению систематических проблем этого семейства оказывается плодотворным (Цатурян, 1974; Терехин и др., 1981; Терехин, Кравцова, 1983; Королькова, 2000). Вообще, анатомические признаки строения стебля использовались для систематики самых различных таксонов уже давно (Bailey, Howard, 1941; Bailey, Nast, 1945).
Семейство Orobanchaceae в настоящее время довольно четко разделяется на два подсемейства: Orobanchoideae (Vent.) Teryokh. и Phacellanthoideae (Vent.) Teryokh., которые в свою очередь делятся на трибы по признаку организации плацентарной ткани по отношению к числу плодолистиков, составляющих завязь. Однако, по мнению Э.С. Терехина, такая система не вполне соответствует филогенетическим отношениям между этими таксонами, а скорее отражает их конвергентное сходство; надродовая систематика также разработана недостаточно.
Также, до сих пор нет полной ясности во взаимном систематическом положении Orobcmchaceae и Scrophiiiariaceae. Традиционно, небольшое семейство Orobanchaceae относили к норичниковым (Hallier, 1903; Beck, 1930). Некоторые современные исследователи (Новопокровский, Цвелев, 1958; Hutchinson, 1964; Cronquist, 1981) признают независимость семейства Orobanchaceae. Полагают, что заразиховые - потомки чужеядных норичниковых, пошедшие по пути облигатного паразитизма и последующей утраты фотосинтетического аппарата. С другой стороны, различия в спектре растений-хозяев, а также в семенном и вегетативном размножении, позволяют предполагать независимое становление паразитизма у Orobanchaceae и Scrophiiiariaceae. Все это вместе взятое приводит к тому, что границы этих таксонов до конца не определены. Одно время Orobanchaceae даже включали в Scrophiiiariaceae в качестве подсемейства Orobanchoideae. Эта и другие проблемы систематики этого семейства еще ждут своего решения.
ЦЕЛЬ нашей работы - сравнительное изучение анатомии стеблей представителей семейства Orobanchaceae в связи с проблемами его систематики. ЗАДАЧИ:
Изучить анатомическое строение стеблей представителей следующих родов: Aeginetia, Anopolon, Boschniakia, Christisonia, Cistanche, Conopholis, Diphelipaea, Epifagus, Lathraea, Orobanche, Phelipanche, Platypholis, Xylanche.
Установить особенности строения проводящей и выделительной систем у изученных видов в связи с паразитическим образом жизни.
Использовать полученные оригинальные материалы для решения систематических вопросов у исследованных представителей семейства.
Провести сравнение в строении стебля с паразитами и полупаразитами из сем. Scrophiiiariaceae.
Из истории системы семейства orobanchaceae vent
Богаты и разнообразны эпитеты, которые существуют для заразихи во многих языках мира: "Tabacwurger" - душитель табака, "Hanftog" - смерть конопли, "Kleeteufel" - клеверный дьявол - в немецком; "Carnifera de la canapa" - палач конопли - в итальянском; "шумгия" - растение-обжора - в узбекском; "сосун", "огневица" - в русском (цит. по Бейлин, 1968). Всё это свидетельствует о большом вреде, наносимом заразихой сельскому хозяйству, и о давнем интересе ученых к этой группе.
Первое достоверное упоминание об Orobanche {О. ramosa) относится к концу XVI столетия и содержится в трудах Mattioli (цит. по Бейлин, 1968). Те же растения, которые описывали древние авторы - Теофраст, Плиний Старший - походят по описанию на Ctiscuta. Название Orobanche происходит от греческих слов - Orobus (род бобовых) и anche - душить.
Некоторые роды будущего семейства Orobanchaceae были выделены еще в долинневскую эпоху - Дж. П. де Турнефором (Tournefort, 1719 цит. по Beck, 1890). Это Orobanche, Aeginetia, Anblatum (синоним Lathraea), Lathraea, Phelypaea {Cistanche и Diphelipaed). В "Species plantarum" Карл Линней (1753 цит. по Терехин, 1993) описал всего 11 видов - 5 Orobanche, 1 -Aeginetia и 5 Lathraea.
Впервые семейство Orobanchaceae было описано Etienne Pierre Ventenant в "Tableau du regne vegetal" (1799 цит. по Терехин, 1993). Самостоятельность этого семейства всегда была (и до сих пор продолжает быть) предметом дискуссий (см. подглаву "Родственные отношения Orobanchaceae Vent, и Scrophulariaceae Juss.").
В первой половине XIX века было написано несколько монографий по систематике заразиховых (Wallroth, 1825; Vaucher, 1927; Walpers, 1844; Reuter, 1847), носивших описательный характер, в них содержатся сведения о морфологии и распространении отдельных видов. W.G. Walpers (1852) впервые выделяет в семействе Orobanchaceae надродовые группы, основываясь на признаках строения завязи (число плодолистиков и особенности плацентации) - трибы Orobancheae, Aeginetiae, Lathraeae и Hiobancheae.
Монограф семейства Orobanchaceae G. Beck (1895) разделил его на два подсемейства, основываясь на числе плодолистиков - Orobanchaceae bicarpellatae G. Beck и Orobanchaceae tricarpellatae G. Beck. Однако, последующие наблюдения (Терехин, Никитичева, 1981) показали, что этот признак не константен.
Наиболее полной систематической сводкой по всему семейству Orobanchaceae до настоящего времени остается монография G. Beck (1930). Там приводятся подробные диагнозы для всех видов, полностью приведены номенклатурные ссылки.
Многократно предпринимались попытки пересмотра системы и номенклатуры семейства. Так, например, E.J. Livera (1927) на основе признаков репродуктивной сферы выделил из семейства Orobanchaceae новое семейство Aeginetiaceae, в котором объединил роды Aeginetia, Christisonia, Campbellia и Hyobanche.
С увеличением объема информации, а также по мере проникновения исследователей в некоторые труднодоступные места Земли, систематики описывали новые роды и дробили старые. Некоторые данные о числе родов, выделяемых различными авторами в пределах семейства приведены в таблице 2.
В 1809 году J.C.C. HofFmansegg и H.F. Link описали во "Флоре Португалии" новый род - Cistanche, который они выделили из рода Phelipaea Tourn. И который в качестве самостоятельного был признан такими систематиками, как Endlicher и Bentham и Hooker (Endlicher, 1836-1840; Bentham et Hooker, 1873-1876) и G. Beck (1890, 1930). Первый монограф семейства K.F. Wallroth (1825) рассматривал Cistanche в качестве секции рода Orobanche, a Ledebour, Reuter и Boissier - как секцию рода Phelipaea (Wallroth, 1825; Ledebour, 1846-1851; Reuter 1847; Boissier, 1879).
G. Beck (1890) выделяет в роде Cistanche две секции по признакам строения чашечки, а в своей последней системе (Beck, 1930) выделяет уже 4 секции. Секция Cislanchella G. Beck, отличается от других отсутствием прицветников. Остальные 3 секции различаются по признакам строения чашечки: у самой крупной секции -Eucistanche G. Beck. (Cistanche в современном понимании) - она спайнолистная, колокольчатая, с тупыми зубцами; у секции Siibcistanche G. Beck. 4-х зубчатая чашечка спаяна на небольшую длину, а у секции Heterocalyx G. Beck. - чашечка с 5 неравными долями. Э.С. Терехин (1993) признает в пределах рода всего 2 секции, которые были выделены по признакам скульптуры семенной кожуры: Cistanche Kravtz. и Salsae Kravtz.
В настоящее время в пределах рода различают около 20 видов (Wielgorskaya, 1995). Все виды рода Cistanche приурочены к странам Старого света — от Пиренейского полуострова до Китая. Места обитания представителей рода - песчаные берега морей, засоленные пустыни и полупустыни. По мнению И.Г. Бейлина (1986), род Cistanche эволюционно молодой и произошел от более древних родов Orobanche или Boschniakia С.А. Меу в результате произошедшей в конце олигоцена регрессии мезозойского океана Тетис и установления в связи с этим континентального, пустынного режима, следствием чего стали такие приспособления, как появление чешуи суккулентного типа и превращение основания стебля в своеобразный "клубень" - орган резервации запасных веществ. Все дальнейшее существование Cistanche связано с кустарниками и полукустарниками ксерофитного и суккулентного типа из семейств Chenopodiaceae, Tamaricaceae, Compositae, Plumbaginaceae, Umbelliferae и других. Для рода Cistanche в целом характерна узкая специализация в отношении растений-хозяев и ограниченные ареалы, что также может считаться косвенным подтверждением его молодости (Бейлин, 1986).
Родственные отношения orobanchaceae vent. И scrophulariaceae puss
До сих пор нет полной ясности во взаимном систематическом положении Orobanchaceae и Scrophulariaceae. Традиционно, небольшое семейство Orobanchaceae (включает около 16 родов и 225 видов) относили к норичниковым (270-274 рода, 5000 видов) (Hallier, 1903; Beck, 1930; Kuijt, 1969; Терехин, Никитичева, 1981; Тахтаджян, 1987). Другие исследователи признают независимость семейства Orobanchaceae (Wettstein, 1885; Willis, 1966; Cronquist, 1981 и др.).
Автор семейства Scrophulariaceae Jussie (1789) трактовал его широко и включал в него такие роды, как Orobanche L. и Lathraea L. Впервые семейство Orobanchaceae было описано Ventenat в "Tableau du regne vegetal" (1799) и включало в себя, в том числе, роды Lathraea и Hyobanche L.
G. Bentham и J.D. Hooker (1876) признавали самостоятельность семейства Orobanchaceae. Внутри семейства роды объединяли по признакам симметрии цветка, венчика и числу гнезд завязи. Они трактовали семейства Orobanchaceae узко, и исключили такие роды, как Hyobanche, Harvea L. и Campbellia Wight, отнеся их к семейству Scrophulariaceae.
R. Wettstein (1895) признавал независимость семейств Scrophulariaceae, Orobanchaceae и Gesneriaceae, поскольку у двух последних одногнездная завязь, а у Scrophulariaceae — двухгнездная. «Связующим звеном» между семействами Orobanchaceae и Scrophulariaceae, по его мнению, являются роды Hyobanche, Harvea и Buchnera L.
Однако, большинство специалистов по семейству Scrophulariaceae включают заразиховые в состав норичниковых. Н. Hallier (1903) и R. Bellini (1908) предлагают включить Orobanchaceae в Scrophulariaceae в составе подсемейства Rhinanthoideae. В своей классификации, основанной, главным образом, на строении нектарников, R. Bellini (1908) выделял всего два подсемейства - непаразитическое (Scrophularioideae) и паразитическое (Rhinanthoideae). В последнем к трибе Orobancheae он относит роды Hyobanche и Harvea. J. Boeshore (1920) показал близкое родство Orobanchaceae и Scrophalariaceae, основываясь на строение пыльников и нектарников, а также на наличии переходных форм в строении гинецея. В своих эволюционных построениях он выступал за однократное возникновение паразитизма у представителей Orobanchaceae и Scrophulariaceae. По его мнению, зеленые полупаразиты, вроде Melampyrum L. или Rhinanthns L., связаны с паразитами из Orobanchaceae непрерывным морфологическим рядом, состоящим из Bartsia L., Harvea, и через Lathraea и Christisonia neilgherica (у которых двухгнездная завязь, как и у Scrophulariaceae). В пределах этого ряда происходили следующие изменения: усложнение строения гаусторий, редукция вегетативной части, уменьшение размеров семян, редукция 2-х гнездной завязи у Scrophulariaceae до 1- гнездной у Orobanchaceae.
В. Tiagi (1956, 1963) отмечал близкое родство этих семейств по признакам женского гаметофита, эндосперма, зародыша, формирования семян, а также, отсутствие каких-либо существенных различий в эмбриологии у Striga Lour. (Scrophulariaceae) и представителей семейства Orobanchaceae. Тиаги (1962) описывает гинецей Scrophulariaceae как двугнездный, а также сближает Orobanchaceae и Gesneriaceae по признаку одногнездной завязи.
J.Hutchinson (1959) рассматривал паразитические Scrophulariaceae как «точку отсчета» для Orobanchaceae. Однако, относит эти семейства к разным группам. Orobanchaceae - к группе с одним, 2 или более плодолистиками, с париетальной плацентацией, a Scrophulariaceae - к группе с осевой, базальной или апикальной плацентацией.
Однако в ряде более поздних работ (Haiti, 1956 цит. по Терехин, Никитичева; Никитичева, 1971; Терехин, Никитичева, 1981) было убедительно показано, что завязь норичниковвых - ложно двугнездная, и возникает в результате срастания плацент. J. Kuijt (1969) писал, что многие черты паразитических Scrophnlahaceae «предзнаменуют» таковые же у Orobanchaceae.
H.C.Weber (1980) подтверждал нераздельность Orobanchaceae и Scrophnlariaceae путем изучения анатомии гаусторий и построения сравнительно-морфологического ряда.
По мнению A. Cronquist (1981), «эволюционное путешествие паразитизма началось в Scrophulariaceae, a Orobanchaceae лишь закончили эту дорогу». Однако, он признает самостоятельность Orobanchaceae.
Из истории изучения анатомии стеблей представителей семейства orobanchaceae vent
Анатомия стеблей представителей семейства Orobanchaceae в целом изучалась в различное время разными авторами - в XIX веке, и в основном, исследовались виды
Orobcmche (Duchartre, 1845; Lory, 1847; Chatin, 1857; Koch 1887 цит. по Терехин, 1981; Hoverlacgue, 1888).
Все представители Orobanchaceae довольно четко делятся на две группы - с подземными и надземными стеблями. Э.С. Терехин (1981) положил этот признак в основу деления на подсемейства. Внутри каждого из этих подсемейств секции выделяются по характеру плацентации, которая, в отличие от числа плодолистиков, постоянна.
Подземные стебли имеются у представителей следующих родов: Phacellantus, Mannagettaea, Platypholis, Tienmiiia, Gleadovia, Christisonia. Эту группу родов отличают также щитковидные соцветия. Э.С. Терехин отмечает строгую корреляцию отсутствия механических тканей в стебле с его подземным расположением. Это вполне объяснимо: развитие в плотной среде исключает необходимость в опорных элементах, так как все нагрузки приходятся на границу сред (Тимонин, Озерова, 1999).
Надземные стебли имеются у представителей следующих родов: Orobanche, Cistanche, Boschniakia, Kopsiopsis, Epifagus, Conopholis, Necrathus, Aeginetia, Diphelipaea, Xylanche. Эти роды имеют колосовидные и кистевидные соцветия.
В нашей работе наибольшее внимание мы уделяли изучению представителей с надземными стеблями. В связи с этим, мы подробно обсуждаем анатомические описания для родов с подземными стеблями.
W. Worsdell (1895) считал, что представители семейства Orobanchaceae имеют обычную для двудольных растений структуру, слегка измененную в связи с паразитическим образом жизни. Он, как и многие другие исследователи, отметил рыхлое расположение проводящих пучков, широкие сердцевинные лучи, сильную редукцию ксилемы, не способной выполнить механическую функцию, сильное развитие флоэмы. W. Worsdell связал редукцию проводящих тканей в стебле с редукцией листьев, которые превращаются в чешуи. W. Worsdell, изучавший строение стебля у представителей рода Christosonia, отметил наличие механических тканей. У Ch. subacaulis строение стебля видоизменено сильнее, чем у других видов -проводящие пучки не образуют правильного кольца и обычно концентрические, в ксилеме большое количество паренхимы, ткань коры и сердцевины очень рыхлая.
В работе Е. Heinricher (1895), посвященной анатомии Lathraea, основное внимание уделено не строению стебля, а таким параметрам, как строение и развитие яйцеклетки, особенности зародышевого мешка, способ прикрепления паразита на растении-хозяине. По данным Е. Heinricher (1895), корневая система у Lalhraea сильно расчлененная, корни типичные по способу в заложения и строению. У заразихии корневая систем малоразвитая, корни атипичные по способу заложения. Автор отметил также, существенную разницу в строении гаусторий у Rhinanthea Benth. и Lathraea с одной стороны и заразихи - с другой.
В работе L. Wilson (1898) описано необычное анатомическое строение стеблей Conopholis americannm. Он отметил два круга проводящих пучков, обращенных друг к другу флоэмой, к которой примыкает склеренхима. Клетки эпидермы имеют желто-коричневое содержимое. По данным L. Wilson (1898), Conopholis имеет очень мало устьиц, в отличие от Orobanche.
А.С. Smith (1901), изучавший строение стеблей вида Aphyllon nniflortim Gray., отметил, что флоэма развита значительно сильнее ксилемы.
Н. Schrenc (1894 цит. по Walsh, Popovich, 1977) полагал, что у Epifagus virginiana не имеет ситовидных трубок, а имеет только лубяные волокна и "камбиоподобную" ткань. По наблюдениям Е. Cooke и A. Shively (1904) стебель у Е. virginiana на поперечном срезе лопастной. Они отметили присутствие в эпидерме многочисленных устьиц и наличие опушения многоклеточными железистыми волосками. Наружный круг механической ткани возникает в результате одревеснения первичной флоэмы. Внутренний круг склеренхимы тоже присутствует. А.Е. Brooks (1961) описал у Epifagus virginiana биколлатеральные пучки. Однако, М.А. Walsh and Т.М. Popovich (1977) полагают, что за внутреннюю флоэму ошибочно принимали склерефицированную первичную ксилему.
P. Tate (1925) исследовала анатомию стебля только у Orobanche hederae. Она отметила, что эпидерма состоит из мелких прямоугольных клеток с утолщенными наружными стенками, местами в эпидерме присутствуют устьичные комплексы, есть многоклеточные железистые волоски. Первичная кора состоит из тонкостенных паренхимных клеток, содержащих крахмал. Коллатеральные проводящие пучки расположены в один круг, флоэма представлена почти непрерывным кольцом, камбий не выражен, в ксилеме много паренхимы, сосуды отделены от флоэмы 1-2 рядами волокон. Перимедуллярная зона состоит из мелких прозенхимных, сильно одревесневших клеток, внутренняя часть сердцевины образована крупными тонкостенными паренхимными клетками.
Анатомическое строение стеблей представителей семейства orobanchaceae vent
Cistanche tinctoria (Forsk.) G.Beck (фото 28,29) Стебли в очертании округло-ребристые. Эпидерма состоит из прямоугольных на поперечном срезе клеток, с равномерно утолщенными наружными и боковыми стенками, покрытых тонким слоем кутикулы. Экскрет в клетках эпидермы отсутствует. Поверхность стебля не опушена волосками.
Первичная кора толщиной 600-1200ц состоит из 25-40 слоев, не заполненных экскретом, клеток паренхимы, между которыми располагаются очень немногочисленные вместилища выделений схизо-лизигенного происхождения.
Проводящая система представлена эветелой. Флоэма толщиной 50ц состоит из 3-4 слоев, клетки флоэмной паренхимы заполнены экскретом. Ксилема толщиной 75ц состоит из 6 слоев. Дополнительные пучки имеются. Они расположены диффузно.
Сердцевинные лучи хорошо выражены. Перимедулярная зона толщиной 75-150ц состоит из 8-10 слоев сильно одревесневших клеток паренхимы. Сердцевина состоит из слабо одревесневших клеток паренхимы. Центральная полость в стебле отсутствует.
Cistanche trivalvis (Trautv.) G.Beck.
Стебли в очертании округлые, ребристые. Эпидерма состоит из неодинаковых на поперечном срезе клеток, с равномерно утолщенными наружными и боковыми стенками, покрытых тонким слоем кутикулы. Экскрет в клетках эпидермы присутствует. Поверхность стебля не опушена волосками.
Первичная кора толщиной 600-750ц состоит из 35-40 слоев, иногда заполненных экскретом, клеток паренхимы, между которыми располагаются очень редкие, некрупные вместилища выделений схизо-лизигенного происхождения.
Проводящая система представлена эвстелой. Снаружи от каждого пуска расположены 5-6 слоя слабо одревесневшей паренхимы, общей толщиной 150-200ц. Флоэма толщиной 20ц состоит из 3-4 слоев, клетки флоэмной паренхимы заполнены экскретом и ясно выделяются. Ксилема толщиной 300-350ц состоит из 14-16 слоев. Дополнительных пучков нет.
Сердцевинные лучи хорошо выражены. Перимедулярная зона толщиной 0,3 ц состоит из 3-4 слоев заполненных экскретом клеток паренхимы. Cepdijeeuna состоит из рыхлой паренхимы. Центральная полость в стебле отсутствует.
Cistanche armena (Koch.) Tzvel.
Стебли в очертании округлые, ребристые. Эпидерма состоит из вытянутых на поперечном срезе клеток, с равномерно утолщенными наружными и боковыми стенками, покрытых тонким слоем кутикулы. Экскрет в клетках эпидермы присутствует. Поверхность стебля редко опушена очень крупными железистыми, головчатыми волосками на короткой ножке.
Первичная кора толщиной 600-750ц состоит из 20-25 слоев заполненных экскретом клеток паренхимы, между которыми располагаются редкие, крупные и мелкие вместилища выделений схизо-лизигенного происхождения.
Проводящая система представлена эвстелой. Кнаружи от проводящих пучков расположены 8-Ю слоя одревесневших волокон протофлоэмы, общей толщиной 225-250у. Флоэма толщиной 50-75р. состоит из 4-5 слоев флоэмной паренхимы, клетки которой заполнены экскретом. Ксилема толщиной 275-300ц состоит из 13-15 слоев. Дополнительных пучков нет.
Сердцевинные лучи хорошо выражены. Перимедулярная зона толщиной 50 ц состоит из 5-7слоев заполненных экскретом, спрессованных клеток паренхимы. Сердцевина состоит из заполненных экскретом клеток паренхимы. Центральная полость в стебле отсутствует.
Стебли в очертании неправильно овальные, с ребрами. Эпидерма состоит из округлых на поперечном срезе клеток, с равномерно утолщенными наружными и боковыми стенками, покрытых толстым слоем кутикулы. Экскрет в клетках эпидермы присутствует. Поверхность стебля не опушена.
Первичная кора толщиной 300-900ц состоит из 7-20 слоев заполненных экскретом клеток паренхимы, между которыми располагаются крупные, мелкие, разной степени оформленности вместилища выделений схизо-лизигенного происхождения.
Проводящая система представлена эвстелой. Флоэма толщиной 150ц состоит из 8-Ю слоев, клетки флоэмнои паренхимы не заполнены экскретом. На изучаемой стадии камбий присутствует. Ксилема толщиной 450-500ц состоит из 20-30 слоев. Каждый пучок окружен слабоодревесневшей паренхимой с многочисленными крестообразными порами. Дополнительные пучки отсутствуют. Между пучками расположены сплюснутые слои паренхимы, заполненные экскретом.
Сердцевинные лучи хорошо выражены. Сердцевина состоит из рыхлой паренхимы, незаполненной экскретом. Центральная полость в стебле отсутствует.
