Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Обзор литературы 7
Глава II. Штерна л и методика... 21
ГлаваIII . Развитие пыльника 23
1. Формирование стенки пыльника 23
2. Микроспорогенез и формирование.пыльцевого зерна 3$
3. Обсуждение 48
Глава ІV . Развитие семяпочки 53
1. Строение и морфологический тип семяпоч ки ;макроспорогенез и развитие зародыше вого мешка 53
2. Обсуждение 69
Глава V Опыление,развитие зародыша и эндосперма ... 79
1. Опыление и оплодотворение 781
2. Развитие зародыша и эндосперма 81
3. Обсуждение 9.0
Выводы 95
Список использованной литературы 98
- Формирование стенки пыльника
- Микроспорогенез и формирование.пыльцевого зерна
- Строение и морфологический тип семяпоч ки ;макроспорогенез и развитие зародыше вого мешка
- Опыление и оплодотворение
Введение к работе
Актуальность» Эмбриология растений является в настоящее время одной из важнейших областей биологии. Эмбриологические признаки в совокупности с другими расширяют наши представления о филогении различных семейств, родов, видов и углубляют наши знания о биологии отдельных таксонов.
Наглядный пример применимости эмбриологических признаков для систематики представляет собой сем. Onagraceae juss, эмбриология которого очень своеобразна (Магешвари, 1954). Долгое время оставался дискуссионным вопрос об объеме сем.кипрейные. В последние годы именно данные эмбриологии склонили систематиков изъять род тгара L. из сем. onagraceae и выделить его в отдельное сем. Trapaceae Dumort. (Тах-таджян, 1966; Takhtajan, 1980).
Семейство кипрейных очень обширное, оно включает около 700 видов, представленных в основном травами, редко кустарниками и деревьями. Они преимущественно мезофиты, но встречаются и гигрофиты.
Эмбриология сем. onagraceae посвящено относительно много работ. Однако в силу большого объема этого семейства некоторые из видов исследованы недостаточно полно, фрагментарно. В настоящее время общепринятым считается, что для сем. кипрейных развитие зародышевого мешка идёт по типу Oenothera. Остается дискуссионным вопрос о распространении среди этой группы растений Polygonum - типа зародышевого мешка. Практически отсутствовали данные по первым этапам формирования пыльника, что не давало возможности установить, по какому типу идет развитие стенки пыльника в сем. onagraceae.
Поэтому изучение эмбриологии отдельных представителей сем. onagraceae является важным для выяснения некоторых вопросов эмбриологии, а также систематики и филогении.
Цель и задачи. Целью настоящего исследования был сравнительно - эмбриологический анализ четырех видов кипрейных: мезофитов Chamerion dodonaei (Fill.) Eolub., Circaea luteiana L. И гигрофита Ludwigia palustris (L.) Ell.jLud-wigia repens Forst. (водно - болотное). Изучение эмбриологии кипрейных, относящихся к разным экологическим группам, представляло интерес в связи с выяснением влияния условий обитания на эмбриологию и в связи с возможностью обсудить значимость экологических факторов в эволюции отдельных признаков. Изучение эмбриологии Ludwigia palustris, важно и потому, что триба jussieueae Rochb., которая включает единственный род Ludwigia L., объемлющий 75 видов, является самой примитивной в сем. Onagraceae. Род люд-вигия интересен еще тем, что обнаруживает близость к сем. Lythraceae Jaume., в ТО же время ОТ трибы Jussieueae ЕосЫэ. повидимому, возникло и сем. Тгарасеае (Тахтаджян,1966; Takhta;an, 198О). в связи с вышесказанным в работе были поставлены следующие задачи:
1. изучить микроспорогенез и развитие пыльцевого зерна;
2. изучить макроспорогенез и развитие зародышевошо мешка;
3. изучить некоторые этапы опыления, развития зародыша и эндосперма;
4. составить эмбриологическую характеристику кипрейных по строению женской и мужской генеративной сферы.
Научная новизна. Впервые детально изучен генезис пыльника и семяпочки у Ludwigia palustris, Chamerion dodonaei Circaea lutetiana. Исследование развития пыльника позволило установить, что стенка пыльника у исследованных видов развивается по типу Umbelliferae. Получены новые данные по строению экзотеция и эндотеция. С помощью светового и сканирующего микроскопа получены оригинальные данные по строению пыльцы. Впервые установлено, что пыльца у L.palustris является 8-бороздно-поровой. Изучение динамики сопряженных эмбриологических процессов при формировании женской сферы позволило выявить ряд специфичных особенностей.
На основании собственных и литературных данных впервые составлена эмбриологическая характеристика сем. Onagraceae. Теоретическая и практическая ценность работы.
Анализ литературы и результаты проведенного исследования выявили, что характерной чертой сем. Onagraceae является своеобразный тип развития зародышевого мешка (тип Oenothera ). У исследованных нами видов не обнаружены зародышевые мешки, развивающиеся по типу Polygonum. Однако имеющиеся в литературе отдельные факты, говорящие о развитии зародышевого мешка в этом семействе по типу polygonum, свидетельствуют о возможности происхождения зародышевого мешка типа Oenothera ОТ типа Polygonum, происхождения СЄМ. Ега-расеае рт Onagraceae,
Данные, полученные по эмбриогенезу исследованных видов, подтверждают точку зрения, высказанную в литературе, о близости сем. Onagraceae К сем. bythraceae Jaume.
Сравнительно-эмбриологические исследования изученных видов, относящихся к разным экологическим группам, позволяет говорить о влиянии условий обитания на строение отдельных эмбриологических структур и показывает значимость экологических факторов в эволюции.
Результаты исследований являются определенным вкладом в разработку ряда вопросов как частной эмбриологии (сем. опа-graceae }, так и общей. Полученные эмбриологические данные в совокупности с другими могут быть использованы в целях систематики и филогении.
Полученные данные вошли в эмбриологическую характеристику сем. onagraceae для многолетнего издания мСравнитель-ная эмбриология покрытосеменных растений" и используются в лекциях по. эмбриологии растений в Ленинградском государственном университете им.А.А.Жданова, Симферопольском Государственном университете и Свердловском Государственном университете.
Формирование стенки пыльника
Тапетум и средние слои являются конечными продуктами деления париетального слоя. Таким образом, стенка пыльника у всех изученных нами кипрейных формируется но типу mnbelliferae т«е. характеризуется центростремительным развитием стенки і тапетумом, производным из париетального слоя (Ріс. 3). Сформированная стенка пыльника у L paluetrls, Ch.dodo naai, c.lutetiana соответствует стадии мікроспороцитов (Рис.2,3; 1,4,5; 4,1). Стенка пыльника на этом этапе развития состоит из эпидермиса, эндотеция без фиброзных утолщений, двух средних слшёв и тапетума. На этом этапе развития клетки эпидермиса по своим размерам больше клеток остальных слоев. В наружных стенках клеток эпидермиса появляются первые признаки кути-низации. Цитоплазма клеток эпидермиса густая с округлыми ядрами, с одним или двумя ядрышками. Клетки эндотеция немного меньше клеток эпидермиса и характеризуются плотной цитоплазмой. Клетки средних слоев в сформированном пыльнике значительно уплощенные, имеют густую цитоплазму и округлые ядра. Тапетум неправильно двуслойный, представлен клетками с очень плотной цитоплазмой, в которой практически отсутствуют вакуоли. Обычно клетки тапетума угловатые, дву- и трехядерные (Рис.1,4,5; "э Jy 4,1)
В процессе дальнейшего развития пыльника происходят значительные изменения в стенке пыльника. В клетках эпидермиса увеличиваются вакуоли, которые оттесняют ядро в пристенное положение. Уменьшается количество цитоплазмы. Стенки клеток эпидермиса становятся сильно кути-низироваыными. У Gh.douonaei (Рис.1,8) и c.lutetiana (Рис 4,4,5) кутина на поверхности гладкая, а у L.paluetris - 35 -кутана с шипиками (Рис. 2,5,6). В зрелом пыльнике клетки эпидермиса «пустые" (имеются незначительное количество дегенерирующей цитоплазмы и наблюдается дегенерация ядер, Кутинизация более ярко выражена с наружной стороны эпидермиса, чем с внутренней (Рис.1,8,9; 2,5,6; 4,4,5). Клетки эндотеция на этом этапе развития изученных нами видов несколько различаются по своему строению. Характерно! особенностью развития эндотеция является раннее образование фиброзных утолщений. Они появляются в пыльнике у c.lutetlana и Ch.dodonaei на стадии одноклеточной пыльцы (Рис.1,3; 4,3). В процессе развития эндотеция идёт уменьшение количества цитоплазмы в клетках, оттеснение ядер в пристенное положение.
Кроме того, интересной особенностью являются различия в строении клеток эндотеция у разных видов кипрейных. Самым мощным эндотецием отличается L.palustris, который характеризуется своеобразной структурой фиброзных поясков неравной толщины (Рис. 2,5,6). У других изученных видов кипрейных, фиброзные пояски тон кие, прямые і многочисленные у C.lutetiana (Рис.4,4,5), немного толще, но менее многочисленные у Ch.dodonaei (Рис. 1,8,9). Следует отметить, что своеобразной особенностью у L.palustris является образование эндотеция, состоящего из 2-3 слоев в области связника (Рис. 2,8,9). Клетки средних слоев в процессе формирования пыльника значительно уплощаются. Обычно на стадии одноядерной пыльцы начинается дегенерация одного із средних слоев, прилегающих к тапетуму ( ис. 2,5; 4,3). Она проявляется в дегенерации - 86 -цитоплазмы и ядер. Второй средний слой дегенерирует позже, когда пыльник готов к вскрыванию (Рис.1,9,11; 2,6; 4,5). Суммируя вышесказанное можно сказать, что зрелый пыльник у изученных представителей кипрейных четырёхгнездной, его стенка представлена кутиннзированньш экзотецием, и эндоте-цием с фиброзными утолщениями (Рис. 1,16,12; 2,7). 2. Микроспорогенез і развитие пыльцевого зерна Как уже было выше сказано, микроспороциты у iu g . Gh.dodonaei і c.lutetiana расположены очень плотно. Они равномерно окружены кажлозой (Рис. 2,3; 1,4; 4,1). Вначале развития микроспороцитов каллозная оболочка представлена тонким слоем ж по мере их развития становится более широкой. Увеличиваются и сами микроспороциты, меняя при этом форму - угловатую на овальную (Рис. 1,5). Как показали наши исследования, у изученных видов тетрады микроспор формируются по симультанному типу. В результате двух делений образуется крестообразная или тетраэдрическая тетрада микроспор, окруженная каллозной оболочкой. Микроспоры в тетрадах имеют овальную форму, в центре находится большое ядро, окруженное густой цитоплазмой (. 1,6,7; 2,4; 4,2). Вскоре после деления тетрады распадаются на отдельные микроспоры. Обычно это наблюдается у Clutetiana. Однако у b.palustris (Рис.2,5; 6,1) и Ch.dodonaei (Рис.1,11, 13; 5,1) большая часть тетрад не распадается. В этом случае дальнейшее развитие микроспор протекает в тетрадах. Таким образом, у L Palustrisi Ch.dodonaei обнаружено образование сложных пыльцевых зерен.
Микроспорогенез и формирование.пыльцевого зерна
Позже мелкие вакуоли объединяются в одну большую, которая занимает центральную часть клетки. Обычно в молодом одноклеточном пыльцевом зерне вакуоль оттесняет цитоплазму и ядро в пристенное положение. В это время происходит дальнейшее развитие оболочек пыльцевого зерна, проявляющееся в увеличении экзины, на этом этапе развития изменяется также и стенка пыльника. Клетки эпидермиса становятся очень сильно вакуолизированньши, а в клетках эндотеция наблюдается угощение фиброзных поясков, клетки средних слоев еще сильнее уплощаются. Особенностью развития на этом этапе формирования пыльника является дегенерация одного из средних слоев, прилегающего к та-петуму (Рис. 4,3), Это явление наблюдается у всех изученных видов кипрейных. В клетках тапетума появляются признаки дегенерации: цитоплазма становится менее плотной, клеточные стенки, обращенные к центру гнезда пыльнжка, утончаются, становятся неравными, меняется структура ядер. Изменяется и форма клеток тапетума (Рис. 4,3). После образования большой центральной вакуоли в пыльцевом зерне происходит дифференциальное деление, в результате которого образуются больщая вегетативная и маленькая генеративная клетки. Генеративная клетка имеет линзовидную форму, содержит ядро, достаточно большое количество цитоплазмы. Ядро вегетативной клетки значительно больше, чем ядро генеративно! (Рис.1,9; 2,5,6; 4,4). На двуклеточной стадии происходят значительные изменения в пыльцевом зерне, проявляющиеся в увеличении размеров
Строение пыльцевого зерна L.repens под сканирующим микроскопом. I -тетрада пыльцевых зерен, связанных вис циновыми нитями; 2 - пыльцевое зерно ; 8 - общая поверхность пыльцевого зерна. 8,4). Это тонкие длинные образования, вероятнее всего спорото дне ниновой природы. У разных видов кипрейных они различаются по количеству ж строение. У L.palmstris висциновые нити - простые, неравномерной толщины, по всей длине. Они могут ветвиться (Рис,5,4). У Ch.dodonaei висциновые нити - сложные, веревчатые (Рис.6, 2), более толстые, чем у L.palustris. I c.lute-fciam они простые гладкие, встречаются очень редко (Рис.8,4,5). В ходе развития пыльцевых зерен к моменту их созревания как мы уже выше отмечали, происходят существенные изменения в стенке микроспорангия. Полностью дегенерируют тапетум и средние слои. Наблюдается усиление кутинизации клеток эпидермы. Клетки эпидермы еще более вакуолизируютси, цитоплазма практически отсутствует, ядра теряют свою форму и становятся уплощенными, а чаще представлены бесформенными сгустками хроматина (%с. 1,9; 2,6; 3,5). В зрелом пыльнике эндотеций приобретает строение, характерное для каждого изученного ваш вида кипрейных. 3. Обсуждение Анализ особенностей развития пыльников у Gh.dodonaei, L.palustris и cMuetiana позволил выявить основные закономерности их развития. Тип развития пыльника у изученных видов характеризуется центростремительным формированием его стенки, то есть микроспорангий у них образуется по типу шьеі liferae (Ріс.4). ( Hakansson , 1923; Батыгина и др., 1963) їли, согласно классификации & ат±3 (1966), по типу однодольных. В ряде работ (Батыгина и др., 1963; Рис, 8, Строение пыльцевого зерна c.iutetiana пыльцевое зерно; 2-3 - пора ( 3 - хЗО I -46 Рже. 8 (продолжение). 4 - фрагмент пыльцевого зерна с вис-циновой нитью; 5 - простая висциновая нить; 6-7 - общая поверхность пыльцевого зерна. Рис, 8, Строение пыльцевого зерна c.iutetiana пыльцевое зерно; 2-3 - пора ( 3 - хЗО I - 49 -Батыгша, Алимова, 1963) на примере развития мікроспорангія пшеницы впервые было показано, что спорогенные клетки каждого микроспорангия на первых этапах развития окружены кольцом клеток, имеющих двойственное происхождение. Они образуются за счёт деления париетальной клетки, производной археспория, и из прилегающих клеток меристемы, расположенных со стороны связника. Позже этот факт подтвердили и другие (Pieri&samy, Swany, 1966; Камелина, 1380 и др.). У исследованных нами кипрейных каждый микроспорангий имеет стенку обычно состоящую из пяти (эпидермы, эндо-теция, двух средних слоев и тапетума) и окружающую споро-генную ткань как со стороны эпидермиса, так и со стороны связника. Кольцо клеток париетального слоя, как мы убедились, имеет двойственное происхождение, одна часть формируется за счет деления париетальных клеток производных археспория, а другая - из прилегающих клеток меристемы гнезда пыльника. Это означает, что слои стенок пыльника имеют разное происхождение. Детальное исследование генезиса стенки пыльника у изученных, видов проведено нами впервые.
Строение и морфологический тип семяпоч ки ;макроспорогенез и развитие зародыше вого мешка
Завязь у изученных представителей кипрейных Ludwi ia palttstris(L.)111. Chaaerion dodonaei (viii.} EoluW четырехгнездная. Обычно она продолговатой формы, более длинная и узкая сь.dodonaei, короче и шире у L.palustris. В гнездах завязи развивается много семяпочек. Завязь у circaea lutetiana L, отли чается от других изученных представителей кипрейных тема что она двугнездная, небольшая, овальной формы. В каждом гнезде формируется по одной семяпочке. В завязи у ь.раііш tris как і у большинства гигрофитов, в отличие от мезо фитов имеется много аэронхимной ткані, обеспечивающей в даль нейшем длительное пребывание и плавучесть зрелых плодов в во де. Завязь у С lutetiana также имеет своеобразные приспо собления для распространения - это волоски с крючковидным окон чанием. Так, что f.lutetiana - зоохорное растение. Различно также строение столбика у изученных нами пред ставителей кипрейных. У C. lutetiana в столбике развивается проводниковая ткань, представленная удлиненными клетками а у L.paluatris и Ch.dodonaei канал для прохождения пыльцевых трубок. Семяпочки у всех изученных видов сначала представлены полушаровиднымі бугорками. В процессе развития разрастаются примордии семяпочки, формируется обычно одна археспориальная клетка, выпадающая из общего ритма делений (Яковлев, 1955). — D4i Pic. 9. Макроспорогенез ж развитие зародыпевого мешка у L.palustris . 1-2 - схема строения семяпочки на стадии: 1 -макроспороцита; 2 - тетрады макроспор; 3-4 - тетрады шкроспор (4 - начало дегенерации халазальных макроспор). 55 — u » -і mjM % Ріс. . С:і;«одолжение). 5-6 - одноядерный зародышевый мешок; 7- у.церный зародышевый мешок. Рис.9 (продолжение). 9-10 - зрелы! зародышевый мешок; II — яйцевой аппарат С я — яйцеклетка, с — синергжда , цк — центральная клетка, пя - полярное ядро). - 57 -Она характеризуется всеми признаками, присущими археспорию большинства покрытосеменных растений. Визуально выделяется среди окружающих клеток нуцеллуса большим размером, крупным ядром, густой цитоплазмой. У изученных нами видов археспори-альная клетка преобразуется непосредственно в макроспородит без отделения париетальной клетки (Рис.9,1; 10,1,В). Изучая макроспорогенез у разных видов кипрейных, мы обнаружили, что в период дифференциации археспория происходит образование внутреннего интегумента (Рис. 9,1). Когда археепориальная клетка дифференцируется в макроспороцит, происходит формирование наружного интегумента (Рас. 10,8). На этом этапе развития уже виден короткий фуникулус. В оболочке макроспороцита обнаруживается отложение каллозы, которая распределяется в ней неравномерно (Рис. 9,1; 10,1,2). Характерно, что в апикальной части макроспороцита она представлена в виде очень тонкого слоя. Эта особенность сохраняется и в апикальной части диады и тетрады макроспор (Рис.9,3,4,5,6; 10,3,4,5,8; II, 1,2,8) как считают многие исследователи, это определяет в типе Oenothera функционирование микропилярной макроспоры и дегенерацию трех халазальных, окруженных со всех сторон калло-30Й ( Kuren, 1972; Bednara, lodkiewicz,I975; Sniezko, 1976). К этому времени происходит дальнейший поворот семяпочки, в основном за счет разрастания фуникулуса. Вначале макроспороцит мало отличается от археспориальной клетки. Затем наступает фаза роста, во время которого макроспороцит претерпевает большие морфологические и структурные изменения. Он значительно увеличивается в размере, приобретает характерную для него коническую форму (Рис.10,3,4). Обычно ядро в макроспороците немного смещено по отношению к центру клетки. Митоз в макроспо Рис. 10. Макроспорогенез и развитие зародышевого мешка yciudodonaei . 1-3 - строение семяпочки на стадии rv-акроспорощїта; 4 - шкроепородит в профазе I; 6 - диада - уакроспор. — b9 Pic.10(продолжение). 6-8 - тетрада макроспор; s8 - начало дегенерации трёх халазальных макроспор. родіте у исследованных нами видов обычно наступает, когда семяпочка повернута на 120-130 по отношению к плаценте. На этом этапе развития семяпочки уже хорошо сформированы два интегумента. іажднй из их состоит из двух слоев клеток. У Ch.dodonaei на этом этапе развития очень отчетливо видна сильная вакуолизация клеток внешнего слоя наружного интегумента опережает рост внутреннего. В этот момент дифференциации макроспороцита уже видно формірованіе гипостазы» а также прокомбиального тяжа, обеспечивающего приток питательных веществ к развивающейся семяпочки. В результате равного мейотического первого деления образуется диада макроспор. В диаде макроспор так же, как ж в макроспороците, обнаруживается каллоза. Она, как и в накроспо-роците, распределена неравномерно. В микропилярной часті апикальной клетки она представлена в виде тонкого слоя (Рис.10, 5). Особенностью развития семяпочки является наличие каллозы в оболочках клеток нуцеллуса, прилегающих непосредственно к диаде (Рис. 10,5). В результате следующего равного деления у исследованных видов образуется мнейная тетрада макроспор. Таким образом, все клетки тетрады на первых этапах развития почти равны (Ріс.9,3; 11,1). На этом этапе развития семяпочки уже видим образование нуцеллярного колпачка (Рис.9,2). Вскоре микропидярная клетка тетрады увеличивается (Рис.9,4; 10, 6). В одноклеточном, одноядерном зародышевом мешке ядро обычно перемещается в мйкропилярную часть клетки, хотя нами у С. lutetiana встречались двуядерные зародышевые мешки с центральным расположением ядер (Pic. 11,3). Это не исключает возможности центрального расположения ядра в одноклеточном зародышевом мешке (Рис. 9,4,5,8; 10,7).
Опыление и оплодотворение
В столбике Clrcaea lutetiaoa L, дифференцируется особая проводниковая ткань, представленная удлиненными клетками, с густой цитоплазмой и ядрами веретеновидноі формы. Клетки периферических слоев столбика, прилегающих к проводншковой ткани, содержат запасные вещества в виде зерен. Проводниковая ткань переходит в основании столбика в узкий небольшой канал, который открывается в полость гнезда завязи. В столбике todwi gia palustrls (I . )111 и ОЬашегіоп dodonaei (111. )На1иЪ. имеется канал для прохождения пыльцевых трубок. Канал выстлан удлиненными клетками с крупньмі ядрами и сильно вакуолиаировэнной цитоплазмой. Слои клеток, лежащие под выстилающим слоем, имеют веретеновидные ядра и густую цитоплазму, и очень сходны с клетками проводншковой ткани столбика с. lutetiana. Пыльца попадает на рыльце в виде отдельных зерен или тетрад (Рис. 12,1,2). У CUlutetiana она почти всегда представлена в виде отдельных зерен. На рыльце столбика прорастает одновременно много пыльцевых зерен. При этом у ciutetiana пыльцевые трубки растут по проводниковой ткани, а у L.palustris и ch.dodonaei - по каналу. Обычно в ткани столбика внедряется много пыльцевых трубок, которые растут в проводниковой ткани или по каналу мощным пучком. Пыльцевые трубки проникают в гнезда завязи, далее идут по плаценте, достигают фуникудуса и попадают в микропиле (Рис. 12,3,4). У исследованных нами видов обычно в микропиле проникает одна пыльцевая трубка, которая в. Развитие зародшіа и эндосперма у ъ palustris 1т Зжгота ж двуядерныж эндосперм; 2- двуклеточный зародыш, видны 4 ядра эндосперма; 3 - четырехклеточный зародыш, синхронное деление ядер эндосперма; 4 - шестиклеточный зародил.(продолжение). 5-6 - вое ышклеточный зародыш; 7 зрелый зародыш.значительной степені раздвигает стенки микропиле. Далее, раздвигая клетки нуцеллярного колпачка, пыльцевая трубка попадает в зародышевый мешок и изливает свое содержимое в одну из синергид. Вторая синергида сохраняется некоторое время, в частности у L.palustrls ДО стадии двуклеточно-го зародыша.
Двойное оплодотворение у изученных видов происходит несинхронно: ядро спермия сливается с гаплоидным полярным ядром раные, чем с яйцеклеткой. Зигота имеет овальную форму, крупное ядро с ядрышком, сильно вакуолизирована в базальної части (Рис.13,1). 2. Развитие зародыша в эндосперма. После завершения периода покоя (на стадии 4-ядерного эндосперма) зигота приступает к делению. Первая перегородка, разделяющая апікальную са и базальную клетки, располага-гается поперечно к оси зародыща (Рис.13,2). Дочерние клетки имеют относительно равные размеры. Апикальная клетка са делится вдоль, образуя две клетки, а базальная клетка делится поперек - на сі и ю клетки (Рис.13,3). Затем клетка са делится вертикальной перегородкой, образуя стадию квадрантов ( q. ) (Рис.13,4). Клетки q делятся поперек, образуя 1 ж 1" ярусы. (Рис.13,4,5). Клетка сі дает начало подвеска, которые отличаются от остальных клеток зародыша большими размерами. Они имеют крупные ядра и сильно вакуоли-зированы. Базальная клетка подвеска имеет пузырчатую форму.
На стадии шаровидного зародыша, когда он состоит приблизительно из W клеток, начинается процесс гистогенеза: происходит дифференциация эмбриодермы (Рис.14,1). Позднее j OsfO Рис.14. Развжтіе зародыша і эндосперма, ch. dodonaei I- шароввдный зародыш на стадии заложения эмбржодермы ж дополнительный зародыш; 2 - сердечковидный зародыш на стадії ; инициации семядолей, в эндосперме - начало формирования клеточных перегородок; 3 - сердечковидный зародыш, окружённый клетками эндосперма; в центральной части эндосперма продолжается клеткообразование. Рже.15. Строение ядерного эндосперма Ch. dodonaei на стадии шаровидного зародыша: I - в микропилярной; 2 - в центральної; 3 - в халазальном части зародышевого мешка. . Зародыш С. lutetiana , развивающийся при отсутствии эндосперма: I - фрагмент зародышевого мешжа с зародшпем без эндосперма; 2 - зародыш с признаками дегекерацжи в клетках, обнаружены случаи образования двух зародышей в одном зародышевом мешке (Рис.14,1). Так, например, у ctudodonaei один зародыш развивался нормально, второй же был меньших размеров, и в нем обнаруживались первые признаки дегенерации, проявляющиеся в сильной вакуолизации. Кроне того, были отмечены случаи аномального развития зародыша. Так, в зародышевом мешке c.lutetiana. образовался зародыш без эндосперма, достигая шаровидной стадии. В клетках этого зародыша также были видны признаки дегенерации; сильная вакуолизация клеток эпидермиса ядра которых потеряли свою округлую форму и представлены были хроматиновшш скоплениями (Рис. 16,1).
Эндосперм изученных нами видов кипрейных развивается сходно, по нуклеарному типу. Первое деление первичного ядра эндосперма происходит, когда зигота еще находится в состоянии покоя (Рис.13,1). Образовавшиеся при этом ядра сосредоточены в мікрошлярной части зародышевого мешка. В халазальной части зародышевого мешка обычно располагается большая вакуоль.
Первые деления происходят синхронно. На стадии 6-кле-точного зародыша, или квадрантов, также еще наблюдались синхронные деления всех ядер эндосперма (Рис.18,3). Позже мито-тические деления становились асинхронными. Наблюдались волны деления. Закономерность волн деления установіть не удалось. Образовавшиеся ядра сосредотачиваются по периферии зародышевого мешка, Характерно, что в микропилярной н халазальной части зародышевого мешка цитоплазма вокруг ядра эндосперма более плотная, чем в пристенной части (Рис.15,IS).
