Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Соцветия: термины, подходы и принципы классификации 8-38
1.1. Понятие термина «соцветие» разными авторами 8-14
1.2. Подходы к изучению соцветий 14-30
1.2.1 Физиономический (описательный) подход 15-17
1.2.2 Типологический подход 17-25
1.2.3 Ритмологический подход 25-27
1.2.4. Концепция псевдоциклов 27-29
1.3 Классификация соцветий 30-38
Глава II. Общая характеристика семейства Сатрап ulaceae . 39-66
2.1. Систематика и краткая история изучения семейства 36-41
2.2. Географическое распространение 42-50
2.3. Жизненные формы 51-54
2.4. Изучение соцветий 54-64
2.5. Практическое значение 64-66
Глава III. Материалы и методы исследования 67-71
Глава IV . Морфология соцветий Campanulaceae 72-118
4.1. Разнообразие соцветий Campanulaceae 68-97
4.2. Структура соцветия Campanula glomerata 98-103
4.3. Морфогенез соцветий Campanula latifolia и 104-111 С. trachelinm
4.4. Основные типы соцветий 111-118
Глава 5. Основные варианты соцветий Campanulaceae и возможные направления их морфологической эволюции 119-160
5.1. Характеристика соцветий некоторых представителей семейства 119-151
5.2. .. Морфологическая эволюция соцветии в семействе , 152-160
Заключение 161-165
Выводы 166-167
Список литературы 168-186
Приложения 186-203
- Понятие термина «соцветие» разными авторами
- Классификация соцветий
- Систематика и краткая история изучения семейства
- Разнообразие соцветий Campanulaceae
Введение к работе
В последние десятилетия значительно возрос интерес ботаников к изучению соцветий (Кузнецова, 1991, 1992; Кондорская 1989; Федорова, 2006 и др.). Соцветия Campamdaceae весьма разнообразны (Шулькина, 1983 и др.). Среди них встречаются виды с одиночными цветками, малоцветковыми (с двумя, тремя цветками) и многоцветковыми соцветиями. Несмотря на пристальный интерес систематиков и морфологов к представителям данного семейства, работы, посвященные изучению морфологии соцветий Campanulaceae немногочисленны (Gobel, 1928; Philipson, 1953; Carolin, 1967; Ковалева, 1972; Судакова, 1978; Шулькина, 1983, 1986; Викторов, 2000 и др.). В наиболее полной мере, на сегодняшний день, изучен лишь род Campanula (Шулькина, 1986; Викторов, 2005 и др.), сведения о строении соцветий некоторых родов семейства отсутствуют вовсе. Множество существующих систем описания и классификации соцветий, неоднозначная трактовка некоторых терминов и понятий, в частности, различная интерпретация цимозных и рацемозных соцветий (Philipson, 1953; Имс, 1964; Тахтаджян, 1966; Carolin, 1967; Кузнецова, 1985 и др.) обусловили интерес и необходимость изучения флоральной структуры побеговой системы семейства Campanulaceae.
Данные, полученные при исследовании соцветий Campanulaceae, необходимы для согласования морфологических и новых молекулярно-филогенетических обработок, а также могут оказывать существенную помощь для систематики и филогении. Особенности ветвления соцветий и цветорасположения, характер кроющих листьев, длина осей и цветоножек успешно используют в ключах и диагнозах. Различные методы и подходы к изучению соцветий (Troll, 1964, 1969; Maresquelle, 1970, 1971; Sell, 1976, 1980; Weberling, 1971, 1981) позволяют провести разносторонний анализ морфологии соцветий Campanulaceae и выделить их основные типы, а также выяснить пути их трансформации.
Следует отметить, что представители семейства Campanulaceae очень декоративны и представляют, прежде всего, эстетическую ценность. Отдельные виды используются в декоративном цветоводстве (многие представители успешно культивируются в ботанических садах). Некоторые виды Campanula, Codonopsis, Platicodon находят широкое применение в народной и научной медицине (Лазарев, 1972 и др.) вследствие содержания в колокольчиках большого количества различных химических веществ.
Цель и задачи исследования.
Цель работы - на основе детального морфологического анализа строения соцветий некоторых представителей Campanulaceae определить их основные типы и выявить возможные направления морфологических преобразований.
Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:
Изучить и проанализировать структуру соцветий представителей 16 родов семейства.
На основе изучения основных признаков соцветий выделить их основные типы.
Исследовать морфогенез соцветий модельных видов {Campanula latifolia и С. trachelium) для выявления закономерностей закладки цветков.
Провести исследование особенностей анатомического строения узла в области соцветия Campanula glomerata для определения его структуры.
Построить морфологические ряды трансформации соцветий в семействе.
Научная новизна и теоретическая значимость диссертации. 1. Впервые для соцветий 155 видов, относящихся к 16 родам семейства Campanulaceae, проведен анализ и структурированное описание разнообразных морфологических признаков.
Составлены схемы и сводная таблица, отражающие разнообразие соцветий; выделены их основные типы и варианты; предложены формулы для краткого описания соцветий.
Проведен сравнительный анализ порядка закладки и последующего раскрывания цветков у Campanula latifolia и С. trachelium.
Впервые изучено анатомическое строение узла в области соцветия у Campanula glomerata и определена структура его «головчатого» соцветия.
5. Проведена оценка значимости морфологических признаков для
систематики Campanulaceae.
6. Предложены возможные направления морфологической эволюции
соцветий в семействе с применением концепции псевдоциклов.
Практическая значимость диссертации.
Материалы диссертации могут быть применены в теоретических разработках по морфологии соцветий. Результаты анализа новых морфологических признаков соцветий могут значительно помочь в разработке таксономии Campanulaceae. Проведенный анализ структуры соцветий (форма, порядок раскрывания цветков и др.) имеет большое прикладное значение, как при интродукции, так и в декоративном цветоводстве. Данные по морфологии соцветий Campanulaceae можно использовать в учебных курсах по анатомии, морфологии и систематике (на лекциях и лабораторных занятиях), а также на полевой практике.
Благодарности:
Автор выражает глубокую признательность и искреннюю благодарность научному руководителю д.б.н., доц. В.П. Викторову за неоценимую помощь в процессе работы над диссертацией и проявленное им огромное терпение и доброжелательность. Глубоко благодарна за всестороннюю помощь в работе, участие и ценные советы коллегам с
кафедры ботаники МПГУ, особенно д.б.н., проф. А.Г Еленевскому, к.б.н., доц. М.А. Гуленковой, д.б.н., доц. А.С. Зернову и д.б.н., проф. Н.И. Шориной. Автор признательна к.б.н., ст.н.с. Г.И. Халиповой за возможность работы с исследуемыми видами в коллекции питомника ГБС РАН им. В.Н. Цицина. Отдельная благодарность к.б.н., доц. С.К. Пятуниной и к.б.н., доц. Н.М. Ключниковой за искренний интерес к моему научному пути и участие в нём.
Выполнение диссертации было бы не возможно без постоянной поддержки самых родных и близких мне людей - моих родителей (Балобанова П.Д. и Балобановой М.И.), сестры Светланы, а также моих друзей.
Понятие термина «соцветие» разными авторами
Термин «соцветие» в понимании, приближенному к современному, использовал К. Линней в «Philosophia botanica» (Linnaeus, 1751). Именно он, в разделении растений на группы по внешним, формальным признакам придавал особое значение структуре цветка и соцветиям растений. Термин «соцветие» (inflorescentia) К. Линней понимал иначе, чем общепринято сегодня. Для него это: «определенный способ цветения (modus florendi) или закономерность цветорасположения» (Linnaeus, 1751; цит. по: Линней, 1989: 103). В «Philosophia botanica» (Linnaeus, 1751) были предложены термины для характеристики так называемых «сборных, агрегатных» или компактных, ясно обособленных группировок цветков. Эти термины общеизвестны: «зонтик», «головка», «сережка», «колос» и т.д. Так, термин «зонтик» введенный К. Линнеем обозначал ««скученный цветок», состоящий из многочисленных цветочков1 сидящих на ложе, на равновершинных ножках. «Колосом» он называл «сидячие цветочки расположенные рассеянно в очередном порядке на простом общем цветоносе» (Linnaeus, 1751). Эти определения подтверждают, что К. Линней понимал соцветия именно как цветорасположение. А «цветорасположение» (Inflorescentia), как писал К. Линней: «есть способ прикрепления цветков к цветоносу растения» (Линней, 1989). Предшественники К. Линнея (Tournefort, 1694; Rey, 1682; 1703 и др.) под цветорасположением понимали не «способ прикрепления» цветков, а «способ цветения».
Позднее понятие «соцветие» стали представлять как особый орган цветкового растения, специализированный и габитуально обособленный от прочих органов (Кузнецова и др., 1992). Часто соцветие определяли как систему цветоносных осей, несущую «видоизмененные листья». Однако
Цветочком К. Линней (1989) называл частный цветок скученного цветка (соцветия). такая формулировка не дает возможности разграничить соцветие от вегетативной части (Кузнецова, 1985). Термин «соцветие» можно встретить в многочисленных работах (Goebel, 1928 - 1933; Troll, 1964, 1969; Имс, 1964; Stebbins, 1973; Weberling, 1981; Shroeder, 1987; Кузнецова, 1992; Шорина, 2006; Федорова, 2005 и др.) и каждый из авторов понимает его неоднозначно, добавляя в это определение новые характеристики. Так, А. Имс в монографии «Морфология цветковых растений» (1964), рассматривает соцветие как собранные в группы цветки вместе с несущими их осями и брактеями (до 50-х г.г. прошлого века соцветия отделяли от вегетативной части растения именно по признакам олиственности), т.е. под соцветием он понимал часть растения без зеленых фотосинтезирующих листьев. Изолированно расположенные цветки А. Имс (1964) называет одиночными цветками. «Часто мы не можем точно определить понятие «соцветие», ведь специализированные соцветия различных типов книзу постепенно переходят в цветки - одиночные или собранные в небольшие группы (в пазухах зеленых листьев), например, у Lysimachia и Campanula» (Имс, 1964: 74). В данном случае под соцветием понимается только часть флоральной системы растения, визуально четко выделяющаяся.
G.L. Stebbins (1973) под соцветием понимал «специализированную фертильную часть растения, которая после цветения не принимает участия в вегетативном нарастании и, либо отпадает, либо увядает». В данном случае соцветие рассматривается как структура односезонная, отмирающая целиком после цветения и плодоношения, и не принимающая участия в формировании многолетнего осевого скелета растения. F.-G. Shroeder (1987) определяет соцветие как часть растения, которая за время цветения исчерпывает все свои верхушечные и пазушные меристемы и после созревания плодов отмирает. Однако могут быть «резервные» пазушные почки на проксимальных участках побегов обогащения, также возможно возникновение пазушных цветоносов на приростах позапрошлого года или более ранних лет (интеркалярные соцветия), т.е. после цветения и отцветания главная ось продолжает расти {Lysimachia nummidaria, Veronica chamaedus, Hoya australis, Dischidia merrillii (Goebel, 1931)). E. Л. Нухимовский (1986, 1997) рассматривает «соцветие» как часть растения с одной фазой роста, возникшей в результате кванта видимого роста - т.е. результат силлепсиса". Однако характеристика соцветия как органа с одной фазой роста может быть отнесена не только к соцветию, но и к цветку, а также и к некоторым вегетативным органам, например листу. Т.В. Кузнецова (1992) считает соцветием: «специализированную систему побегов силлептических, стебли которой несут цветки, более или менее видоизмененные листья (брактеи) и полностью отмирают после цветения и плодоношения; граница между соцветием и вегетативной сферой обычно определяется по различиям в характере их облиствения; в одних случаях такие различия выражены отчетливо, в других - расплывчаты». Н.И. Шорина (2006), определяет соцветие как: «часть побеговой системы покрытосеменного растения, служащую для образования цветков и в этой связи разнообразно видоизмененную; соцветия обычно более или менее отграничены от вегетативной части растения».
Разные исследователи делали попытки формализовать описание соцветий, сделать его более точным, путем введения числовых показателей или превращения в компактную формулу (Celakovsky, 1893; Bolle, 1940; Frijters, 1978 и др.), но ни одна из них не сыграла заметной роли в развитии морфологии соцветий, возможно потому, что формализация производилась поверхностно, без учета закономерностей структуры соцветий, и в формулу на равных основаниях включали как существующие, так и второстепенные признаки (Кузнецова, 1985). силлепсис — явление роста боковых побегов (силлептических) одновременно с непрекращающимся ростом исходной (родительской) для них оси, т.е. оси, на которой они непосредственно образуются Н.Н. Каден (1951) отмечал неоднозначность во взглядах ботаников на понимание соцветия, что влечет за собой много трудностей, с которыми сталкиваешься при изучении литературы. Понятие «соцветие» употреблялось в двух смыслах. Оно обозначало: 1) распределение цветков на растении (абстрактное понятие); 2) общую совокупность цветков, которые не отделены друг от друга листьями (структурное понятие). Так, еще в середине XX века Н. Rickett (1944), в обзоре по истории изучения соцветий приходит к аналогичному заключению и говорит, что терминология, применяемая к соцветиям, с самого начала была запутанной.
Очевидно, дать полное, исчерпывающее определение соцветия, с помощью которого можно было бы описать и четко отграничить все группы цветков, к которым применяется этот термин, по-видимому, невозможно. Наряду с понятием «соцветие» в современной морфологической литературе широко употребляется термин «синфлоресценция». Термин «синфлоресценция» ввел К. Goebel в «Organographie» (1928 - 1933) и применил его как описательное понятие. Вслед за ним, W. Troll (1964) добавил к понятию «синфлоресценция» признаки монотелии и полителии. Исходя из этого, W. Troll (1964) выделяет два типа строения систем цветоносных побегов. Первый характеризуется тем, что главная ось цветоносного побега заканчивается цветком (точно так же заканчиваются цветками основные паракладии, т.е. боковые оси). Такой тип цветоносного побега получил название моиотелический (рис. 1,а). Второй тип отличается от первого тем, что апикальная меристема остается вегетативной — такой тип получил название полителический (рис. 1,6) (Troll, 1969).
Классификация соцветий
Традиционно для описания типов соцветий используют признаки: длина главной оси, наличие и длина боковых осей, наличие терминального цветка, характер кроющих листьев, порядок раскрывания цветков и др. Классифицировать соцветия по тем или иным признакам пытались многие авторы. Так, А. Имс (1964) разделяет соцветия на основании двух признаков: «по их расположению в системе осей и последовательности зацветания цветков в пределах соцветия». Т.В. Кузнецова (19916), в свою очередь, на основании анализа работ ряда авторов (Steens, 1963; Нухимовский, 1986; Schroeder, 1987 и др.) предложила критерии для оценки соцветия и синфлоресценции, включающие в себя три аспекта: 1) развитие в течение одного сезона (одного периода роста); 2) силлептическое ветвление; 3) полное отмирание всех осей после цветения и плодоношения. Для более полного и точного анализа соцветий, среди множества имеющихся критериев необходимо определить диагностически значимые признаки. Классифицировать соцветия можно следующим образом: 1. Порядок ветвления. На основании данного признака соцветия делят на простые и сложные. У простых соцветий на главной оси располагаются одиночные цветки и, таким образом, ветвление не превышает двух порядков (гиацинт, ландыш, подорожник и др.). У сложных соцветий (сирень, калина, и др.) на главной оси расположены не одиночные цветки, а частные соцветия (их называют еще парциальными или элементарными, то есть ветвление достигает трех, четырех и более порядков (рис. 6). Особенности строения кроющих листьев в области соцветия. Соцветия, в которых прицветники (кроющие листья) имеют хорошо развитые зеленые пластинки, называют фрондозными, облиственными (например, фиалка трехцветная, вербейник монетчатый). Брактеозными называют соцветия, где прицветники представлены чешуевидными листьями верховой формации - брактеями. У эбрактеозных (голых) соцветий прицветники редуцированы (пасленовые, крестоцветные и др.). Между этими тремя вариантами существуют разнообразные переходы. Так, фрондулезными называют соцветия, у которых на верхушке соцветия листья имеют вид брактей, при переходе книзу - листья постепенно меняют вид с брактей на хорошо развитые листовые пластинки (Platycodon grandiflorus).
Поведение апикальных меристем важнейший признак в описании соцветий. У одних растений апикальные меристемы расходуются на формирование верхушечного цветка, в этом случае соцветия относятся к закрытым или определенным. Верхушечные цветки обычно несколько опережают в развитии несколько нижележащих боковых, раскрываясь раньше них, поэтому закрытые соцветия называют еще верхоцветными (рис. 7,А). У других растений апикальные меристемы остаются в вегетативном состоянии, такие соцветия именуют открытыми или неопределенными. В открытых соцветиях цветки обычно распускаются акропетально, то есть последовательно снизу вверх, поэтому такие соцветия называют бокоцветными (рис. 7,Б;1,2).
У ряда растений от апикальной меристемы остается лишь бугорок, а соцветие заканчивается верхним пазушным цветком. Соцветия с такими пазушными цветками называют ложноверхушечными или псеедотерминалъными (рис. 7,Б.в). В таких соцветиях, в отличие от определенных, наблюдается акропетальная последовательность раскрывания цветков (рис. 4). У других растений верхушечная меристема может продолжать свою деятельность на уже сформированных соцветиях (рис. 7,Б.1). Рис. 7. А) Закрытое - 1 и открытое - 2 соцветия. Б) Варианты верхушек соцветий (Troll, 1964): А) а - верхушечный цветок; б - рудимент верхушки оси соцветия; в -прицветники; в - стерильные прицветники, предшествующие верхушечному цветку; г - прицветнички. 1 - активно функционирующая апикальная меристема; Б) а - с активно функционирующей апикальной меристемой, 6-е рудиментарной верхушкой главной оси, в - с ложноверхушечным цветком Е.Л. Нухимовский (1997) выделяет также полузакрытые или приоткрытые соцветия — соцветия, оканчивающиеся сверху рудиментом цветка или иной недоразвитой эфемерно растущей и замирающей верхушкой. Однако, по нашему мнению, выделять отдельно такие соцветия не следует. Мы согласны с Е.А. Седовой и О.В. Гребенниковой (2001), что такие соцветия можно рассматривать как отклонение от нормы (типа) встречающееся практически у всех видов. Так, Ф.М. Куперман (Куперман и др., 1982); А.Т. Ростовцева (1984); Е.А. Седова (1989) и др. считают, что соцветия, у которых цветок все же есть и главная ось соцветия по какой-то причине прекратила рост, следует относить к закрытым. Однако до сих пор этот вопрос остается дискуссионным.
Как заметила A. Braun (1874) давно замечено, что у видов, имеющих в норме открытые соцветия, изредка появляется терминальный цветок. Следовательно, возникает предположение, что принадлежность соцветия к открытому или закрытому типу не является абсолютно стабильным, т.е. наблюдается изменчивость по этому признаку.
Систематика и краткая история изучения семейства
Как замечает J. Velenovsky (1910), несмотря на существенные,- на первый взгляд, различия в принципах, положенных в основу любых классификаций, ни одна из них не лучше другой, так как ни один из этих принципов не является всеобъемлющим и не позволяет охватить всего
Этот термин издавна применяется для внешней характеристики своеобразного типа цветорасположения, при котором один или несколько сильно специализированных, брактеозных цветоносов возникают из спящих почек на оси, имеющей большой возраст и давно потерявшей листья. Цветорасположение типа каулифлории отличается от типичного интеркалярного соцветия только возрастом оси, несущей пазушные цветоносы. многообразия форм соцветий -значительная часть этого многообразия остается за пределами классификации.
Так, концепция псевдоциклов удобна для описания широкого круга форм соцветий. С ее помощью можно достаточно четко и однозначно охарактеризовать основные черты структуры осевой системы синфлоресценции, указав номер псевдоцикла и номер стадии, к которой она относится. Полученная характеристика, будет, однако, достаточно «грубой», так как метод, рассчитанный на описание по единому плану чрезвычайно широкого разнообразия форм, концентрирует внимание на качественных признаках осевой системы, оставляя в стороне количественные (число боковых осей, степень их разветвленности, относительную длину междоузлий и т.д.) (Кузнецова, 1985). Поэтому необходимо давать дополнительную характеристику отдельных элементов синфлоресценции, т.е. использовать другие подходы для описания, например, типологический подход.
Несомненно, физиономическая типификация соцветий широко распространена. Ее часто можно встретить в таксономических диагнозах и различных описаниях, в которых важна не точность морфологической характеристики, а обрисовка общего габитуса растений (Федорова, 2005). Но физиономический подход не может полноценно использоваться без определенной терминологии, которая традиционно используется для описания всей осевой системы, т.е. без типологического подхода. Ведь типологический метод предполагает наличие определенного языка описания, системы терминов и понятий и нахождения повторяющихся структурных блоков (Кузнецова, 1991).
Но для более совершенного и точного изучения синфлоресценции в дополнение к данному подходу требуется подход с позиций изучения закономерностей морфогенеза. Ритмологический подход, базирующийся на регулярном отмирании и силлептическом ветвлении системы цветоносных, очевидно, является хорошим дополнением к структурному подходу и нередко помогает при отыскании границ синфлоресценции. Но наиболее полезным этот подход оказывается при работе с древесными растениями. Однако не всегда граница соцветия, устанавливаемая с помощью какого-нибудь ритмологического критерия, совпадает с таковой, устанавливаемой по другим критериям, также известны случаи, когда границу провести вообще невозможно.
Несмотря на многочисленные подходы, концепции и классификации, содержащиеся в разнообразных работах, перечисленных выше, все они в совокупности, решают вопросы, связанные с определением и выделением соцветия или синфлоресценции. Глава П. Общая характеристика семейства Campanulaceae
2.1. Систематика и краткая история изучения семейства Campanulaceae
До сих пор нет единого мнения о современном объеме семейства Campanulaceae (Федоров, 1957; Колаковский, 1991, 1995; Оганесян, 1995, 1996; Сердюкова, 1978; Викторов, 2005 и др.)- Так, в обработке Campanulaceae, выполненной Ан. А. Федоровым (1957) для «Флоры СССР», насчитывается около 40 родов и 600 видов. По данным Т.В. Шулькиной (1978) семейство содержит около 50 родов и 800 видов, являясь самым обширным в порядке Campanulales. А.Л. Тахтаджян указывает (1981), что Campanulaceae насчитывает более 80 родов и примерно 2300 видов. А.А. Колаковский, в монографии «Семейство колокольчиковых» (1995), в результате уточнения и детального карпологического изучения представителей семейства, разработал новую систему Campanulaceae, включающую 49 родов и около 300 видов.
Некоторые рода Campanulaceae описаны еще К. Линнеем (Linnaeus, 1753, 1954), однако они были отнесены им к разным группам. Так, род Campanula, Phyteuma и Trachelium он включил к V Classis Pentandria, вместе с Myosotis, Pulmonaria, Symphytum, Roella, Lonicera, a Jasione - к XIX Classis Syngeria, куда включены Viola, Lobelia и Impatiens. Следует отметить, что первые сведения о некоторых представителях Campanulaceae можно найти в работах авторов долиннеевского периода (Воссопе, 1674; Tournefort, 1700, 1717;Morison, 1715).
В первой классической монографии Campanulaceae «Monographic des Campanulees», Альфонс Декандоль (Candolle, 1830) рассматривает только колено (tribus) Campanulaceae s.l. с двумя подтрибами, исключив Lobeliaceae, Sphaenocleaceae и Cyphiaceae. В основу системы Campanulaceae он положил в равной мере морфологию цветка и плода. Первая подтриба включает Jasione, Lightfoolia, Cephalostigma, Campanumoea, Codonopsis, Canarina, Platycodon, Microcodon, Wahlenbergia, Heterochaenia, Prismatocarpus, Roella; вторая - Phyteuma, Petromarula, Michauxia, Campanula, Specularia (Legousia), Trachelium, Adenophora, Symphyandra, Musschia.
Позднее, С. Шенланд (Schonland, 1889) пересмотрел систему Campanulaceae включив в него такие хорошо отличаемые семейства, как Lobeliaceae, Sphaenocleaceae, Cyphiaceae и Penthaphragmaceae. Это в значительной мере увеличило объем семейства до 60 родов. В трибу Campanuleae, которая соответствует семейству Campanulaceae в смысле Декандоля, включен 31 род (вместо 22). Триба разделена на 3 подтрибы: Campanulinae (11 родов), Wahlenberginae (17 родов) и Platycodinae (3 рода).
Монографическая обработка Ан. А. Федорова для Флоры СССР (1957) до настоящего времени не потеряла своей актуальности, несмотря на то, что ограничена административными границами. На основании таких признаков как способ раскрывания коробочки и форма венчика, автор делит семейство на 8 колен (триб), 6 из которых являются новыми для науки. Колено Campamdeae включает 6 родов, 3 из которых новые: Brachycodon Fed., Popoviocodonia Fed. и Astrocodon Fed.. Brachycodon — монотипный род, представлен видом, ранее числившимся в составе рода Campanula (С. fastigiata Duf.), а род Popoviocodonia установлен для двух колокольчиков, имеющих явно промежуточные признаки между родами Campanula и Adenophora, а именно для Adenophora uyemurae Kudo и Campanula stenocarpa Trautv. et Mey. К новому роду Astrocodon отнесены Campamda kruhseana Fish, ex Rgl. et Tiling и С. expansa Rud. Колено Wahlenbergieae включает 3 рода, причем из представителей флоры СССР - Platicodon и Codonopsis.
Колено Регасагреае — 1 род; Ostrowskiae - 1 род; Michauxieae - 1 род; Phyteumateae — 6 родов, 2 из которых новые; Edraiantheae — 1 род; Jasioneae — 1 род. Между данными родами нет ничего общего поэтому они могут быть отнесены к ранее установленным коленам Campanuleae и Wahlenbergieae. Это свидетельствует о том, что ни одна из крупных таксономических групп систем С. Шенланда (Schonland, 1889), Ан. А. Федоровым (1957) принята не была.
Колено Phytenmateae объединяет роды Phyteuma, Asyneuma, Cylindrocarpa, Legouzia, Sergia и Cryptocodon. При этом два последних рода устанавливаются для некоторых систематически обособленных Campanulaceae из средней Азии: род Sergia {Campanula sewersowii Rgl., Phyteuma regelii Trautv.) и род Cryptocodon {Campanula monocephala Trautv.).
Bo «Flora Europea» (Fedorov, 1976) Ан. А. Федоров Lobeliaceae рассматривает в качестве подсемейства. В подсемействе Campanuloideae s. str. приведено 13 родов, самый крупный из них Campanula - 144 вида. Диагностика родов основана на традиционных признаках: морфологии цветка и способах раскрывания плода.
Разнообразие соцветий Campanulaceae
Сбор материала для исследования проводили в природных биотопах России в течение 4-х лет (2004 - 2008): Московская область (близ пос. Володарский; пос. «Горки Ленинские»; ст. Шугарово Павелецкой ж.д.; д. Сабурово; с. Хатунь; пос. Павловская Слобода; пос. Родники (Приокско-Террасный заповедник); Елабужском и Заинском районах респ. Татарстан; на Северном Кавказе (окрестности городов: Кисловодск, Пятигорск, пос. Домбай), а также в питомнике Главного Ботанического Сада РАН им. Н.В. Цицина17. Материал, собранный в полевые сезоны гербаризировали и фиксировали в 70% спирте. Автором изучены гербарные образцы (не менее 10 000) в коллекциях: Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (LE), Биологического и географического факультетов Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова (MW, MWG), Московского педагогического государственного университета (MOSP), Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН (МНА). В ряде случаев использованы отцифрованные гербарные коллекции на следующих интернет-сайтах: 1. Флора Европы (http://utopia. know are, nl/users/aart/), 2. Виртуальная флора сосудистых растений Швеции (http://linnaeus. nrm. se/flord), 3. Изображения флоры Франции (http://www, geocities. com/RainForest/canopy/9099/index us. htm), 4. Фотоколлекция альпийских растений Яна Беннетта (http://J94.191.63. W/flowersA 5. Флора Дании (http://www.pictures.dnlb.dk/), 6. Гербарий Линнея (http://linnaeus.nrm.se/botanv/fbo/welcome.html, en), 7. Гербарий Джона Клейтона (http://www.nhm.ас. uk/botany/clvton/index,html). 17 Куратор питомника - к.б.н., ст. н. сотр. Г.И. Халипова. Изучена морфология соцветий 155 видов, относящихся к 16 родам семейства: Adenophora - 11 видов; Astrocodon - 2 вида; Asyneuma - 6 видов; Azorina - 1 вид; Campanula - 111 видов; Codonopsis — 4 вида; Edraianthus - 1 вид; Jasione — 1 вид; Legousia - 3 вида; Ostrowskia - 1 вид; Регасагра - 1 вид; Phyteuma - 6 видов; Platycodon — 1 вид; Popoviocodonia — 1 вид; Trachelium — 1 вид; Michauxia - 4 вида. Наиболее подробно изучены виды, произрастающие на территории России и сопредельных стран (в пределах бывшего СССР), по которым был материал в достаточном для изучения количестве. В настоящей работе за основу взята система Campanulaceae, разработанная Ан. А. Федоровым для «Флоры СССР» (1957) и «Florae Europea» (1976).
При проведении исследования использовались сравнительно-морфологический, анатомический и экспериментальный методы. При изучении соцветий применяли физиономический, типологический подходы и концепцию псевдоциклов (Troll, 1964, 1969; Maresquelle, 1970, 1971; Sell, 1976, 1980; Weberling, 1989; Кузнецова, 1985, 1991, 1992).
Анализ соцветий проводили у растений средневозрастного генеративного состояния. В ряде случаев изучали соцветия у растений разных возрастных состояний. По каждому виду было сделано 15-20 схем, отражающих расположение цветков и их фенофазу.
При определении типов соцветий учитывались число осей, характер кроющих листьев, наличие или отсутствие верхушечного цветка, порядок раскрывания цветков, длину цветоножек и др. Характеризуя соцветия по длине цветоножек, мы отмечали также отношение длины цветоножек к длине венчика.
Особое внимание уделялось «головчатым» соцветиям Campanula glomerata и др. Серии анатомических срезов делали лезвием от руки, обработку срезов проводили по общепринятой методике (Наумов, Козлов, 1954; Прозина, 1960). Срезы анализировали с использованием микроскопов МБИ-3 и ЛОМО Микмед — 2, Motic В А 300 со встроенной фотокамерой. С целью изучения морфогенеза соцветий модельных видов {Campanula latifolia и С. trachelium), проводили сбор почек и монокарпических побегов с октября по декабрь и с марта по июль, в течение трех лет (2005-2007). Регулярно (1 раз в неделю) отбирали материал (10-15 экз.), и фиксировали его в 70% спирте. Анализ отобранного материала проводили под бинокуляром и зарисовывали схемы. Фотографии сделаны с помощью цифровой камеры «Canon Power shot S3 IS». О О Перечень условных обозначений, используемых в диссертации: - цветок в бутоне; - раскрывшийся цветок - отцветший цветок; -листья срединной формации; V - брактея; укороченное междоузлие оси п-го порядка или цветоножки; — многолетняя укороченная ось; - отмершие листья. Пустые брактеи под терминальным цветком не являются кроющим листом псевдотерминального цветка. Просто в пазухе брактеи не показан неразвившийся цветок. Стрелками и цифрами в схемах, изображающие соцветия, отмечены последовательность раскрывания цветков в соцветии; В диссертации использованы следующие термины: Простое соцветие — соцветие, у которого ветвление осей не превышает II порядка; Сложное соцветие - ветвление осей превышает II и более порядков; Рацемозные соцветия - все оси нарастают моноподиально, дочерние отстают в росте от оси предшествующего порядка и никогда ее не перерастают, порядок раскрывания цветков - акропетальный; Цимозные соцветия - соцветия, в которых дочерние оси нарастают симподиально, перерастают материнскую (главную ось), раскрывание цветков - базипетальное; Тирсоидные соцветия - переходные соцветия, главная ось нарастает моноподиально, а боковые представлены цимозными соцветиями Для унификации признаков, характеризующих строение соцветий нами были предложены формулы, при написании которых использованы следующее цифровые и буквенные индексы:
