Введение к работе
Актуальность темы. Изучением соцветий разных групп цветковых
растений занимались многие исследователи (Troll, 1964, 1969; Кузнецова, 1985, 1991; Кондорская, 1980, 1981, 1989,1990,1991; Дорохина, 1998; Байкова, 1996; Николаевская, 1979, 2000; Савченко, 1952; Баяндина, Хан, Жирова, 2002 и многие др.). Кроме общих работ по соцветиям, изучались соцветия отдельных таксонов (Мулдашев, 1983; Алексеев, 1978, 1983; Гудкова, 1975; Новоселова, 1994; Курченко, 1996,1998; Цвелев, 1954 и др.).
Понимание структуры соцветия необходимо при изучении побегообразования вообще и при описании жизненных форм (Савиных, 2000), т.к. соцветие, по Troll (1964) представляет из себя единую синфлоресценцию, представленную целой системой цветоносных осей. Особенно важна характеристика соцветия для жизненных форм травянистых растений, так как у многих надземная часть представляет собой именно соцветие. Число, размер и расположение синфлоресценций на одном растении зависят от жизненной формы и генетически запрограммированной модели побегообразования.
Выявление структуры соцветия важно для изучения систематической ситуации в некоторых таксонах. Большое внимание следует уделять таксоно-мически значимым признакам в структуре соцветия.
В структуре соцветия можно выделить целый ряд разнообразных признаков, из которых при любой таксономической задаче всегда можно выбрать такие, которые были бы таксономически значимыми для той или иной систематической группы. Особенности ветвления соцветий и цветорасположения, признаки прицветников, олиственность соцветия, длина осей и цветоножек, а также характеристики специфических частей соцветий (например, особенности покрывала ароидных; характер поверхности ложа корзинки сложноцветных) успешно используют в ключах и диагнозах.
Привлечение дополнительных морфологических признаков позволит в дальнейшем давать наиболее полные характеристики растений различных систематических групп, что важно для построения их систем и возможных схем эволюции.
Соцветие - функционально биологически значимая часть. Изучение соцветий необходимо для понимания проблем репродуктивной биологии растений и коэволюции с насекомыми-опылителями.
Анализ соцветий культурных растений необходим для решения вопросов морфогенеза, влияния формирования соцветий на урожайность семян, оценки адаптации видов в различных условиях (Кустова, 2002).
Таким образом, соцветие представляет из себя структуру, изучение морфологии которой необходимо в различных разделах биологии растений.
Rubiaceae - одно из наиболее крупных семейств покрытосеменных растений с широким диапазоном признаков. Соцветия в семействе разнообразны, удельный вес изученных соцветий невелик, поэтому ряд таксонов в этом плане совершенно не изучено. Это касается также трибы Rubieae, где описа-
ние соцветий практически отсутствует: D 'литературных источниках мы мо-
5ГГ '№
жем встретить лишь очень приблизительные описания. Налицо также проблема происхождения так называемых «диад» и «триад» в трибе Rubieae, установление различий по прицветникам и другим признакам соцветий таких близких родов, как Asperula и Galium в разных секциях, важны также диагностические признаки видов.
Несмотря на большое количество работ по Rubiaceae, (Schumann, 1891; Hutchinson, 1969; Победимова, 1958,1978 и др.), система семейства до конца недостаточно разработана, хотя опубликованы обработки отдельных родов и секций и региональные сводки: Ehrendorfer, Krendl, (1976); Mill, 1996; Ne-gron-Ortiz, Hickey, 1996; Natali, 1998; Florence, Lorence, 2000; Еленевский, Пятунина (1997, 1998,2000), Еленевский, Куранова, Пятунина (2002), Михеев (1992) и др. Однако ни в одной из перечисленных работ не было уделено специального внимания соцветиям, исследователи ограничивались только общим внешним обликом соцветия и некоторыми другими признаками, как количество прицветников, длина главных осей и пгракладиев.
Диссертация посвящена однолетним и многолетним травянистым растениям, встречающимся на территории бывшего СССР (в основном родам Asperula и Galium, 2 видам рода Cruciata).
В связи с необходимостью поиска помимо традиционных, дополнительных признаков в системе Rubiaceae, специальное внимание к соцветиям считаем вполне актуальным.
Цель и задачи исследования. Основной целью нашей работы было выявить таксономически значимые признаки в структуре соцветий трибы Rubieae и проследить возможные пути их эволюции. Для ее достижения были поставлены следующие задачи:
1. Проследить порядок раскрывания соцветий модельных видов.
Выделить основные варианты строения соцветий, изучить проявления изменчивости соцветий в пределах вида. Выявить, имеются ли вариации в количестве прицветников
Изучить элементарные соцветия («диады», «триады»), определить их отношение к известным типам соцветий.
Обсудить понятия «флоральная единица» и «паракладий» применительно к соцветиям трибы Rubieae.
Составить схемы возможных путей эволюции соцветий в пределах трибы. Научная новизна. Впервые подробно проанализирована структура соцветий более 40 видов трибы Rubieae. Составлена сводная таблица, отражающая структуру соцветий по ряду критериев. Проанализирован вопрос о возможности использования термина «флоральная единица» применительно к трибе Rubieae. Оценена значимость признаков структуры соцветий для систематики Rubieae. Сформулированы представления о соцветии анцестральной формы в комплексе Asperula-Galium, намечены пути эволюции.
Практическая значимость. Полученные данные о структуре соцветий семейства Rubiaceae (трибы Rubieae) можно применять в учебных курсах: на лекциях и практических занятиях по анатомии и морфологии, систематике покрытосеменных растений, а также на полевой практике. Изучение диагно-
стических признаков в структуре соцветия (порядок раскрывания цветков по соцветию и на паракладиях, количество прицветников) актуально для систематики трибы Rubieae. Выявление новых диагностически важных морфологических признаков интересно с точки зрения практической систематики и может использоваться при составлении флор, определителей и справочников.
Апробация диссертации. Материалы диссертации апробированы на Седьмой Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (2000):, Международной конференции по фитоценологии и систематике высших растений, посвященной 100-летию со дня рождения А А. Уранова (2001), II Международной конференции по анатомии и морфологии растений (2002), заседаниях кафедры ботаники МПГУ (1999-2004).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 3 работы.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения; 4 глав; выводов и списка литературы, включающего 182 источника, в том числе 41 на иностранных языках. Диссертация изложена на 184 машинописных страницах, содержит 2 приложения на 4 страницах. Диссертация содержит 82 схематических рисунков, 2 таблицы.
Благодарности. Я глубоко признательна своему научному руководителю проф. А. Г. Еленевскому за всестороннюю поддержку, сотрудникам кафедры ботаники МПГУ, особенно проф. Н. И. Шориной, доц. В. П. Викторову, доц. Пятуниной С. К. за внимание к моей работе и помощь в ее создании.
