Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материалы и методы исследования 7
Глава 2. История таксономического изучения криптограммоидных папоротников 11
Глава 3. Анатомо-морфологические особенности семейства Crypto grammaceae 32
3.1. Общая характеристика и диагностические признаки 32
3.2. Морфологические описания спор видов семейства 38
3.3. Особенности прорастания спор и строение гаметофитов видов семейства 67
Глава 4. Конспект семейства Crypto grammaceae 71
4.1. Конспект семейства Crypto grammaceae 71
4.2. Конспект рода Cryptogramma на территории России 117
Глава 5. Система семейства Crypto grammaceae 129
Глава 6. Эколого-географические особенности представителей семейства Crypto grammaceae 142
Глава 7. Редкие, эндемичные и хозяйственно-ценные представители семейства Crypto grammaceae 149
Выводы 159
Литература 161
Приложение 1 176
Приложение2 200
Приложениез 212
- Морфологические описания спор видов семейства
- Конспект семейства Crypto grammaceae
- Система семейства Crypto grammaceae
- Редкие, эндемичные и хозяйственно-ценные представители семейства Crypto grammaceae
Введение к работе
Актуальность темы. К криптограммоидным папоротникам относятся роды: Cryptogramma, Llavea, Onychium, Afropteris, Anopteris, Actiniopteris, Plagiogyria, Ceratopteris, Jamesonia, Neurosoria и др., входящие частично в семейства Pteridaceae, Adiantaceae, Cheilanthaceae, Dennstaedtiaceae, Parkeria-ceae и Cryptogrammaceae. В целом это полиморфная, малоизученная и спорная группа папоротников. При этом систематика семейства собственно Cryptogrammaceae не разработана, а большинство исследователей пользуются представлениями об объеме семейства Пики-Сермолли (1963, 1977).
Представители семейства Cryptogrammaceae распространены по всем континентам, кроме Австралии и Антарктиды. Наиболее богатыми по числу видов являются тропические зоны Евразии и Африки. Большинство представителей семейства являются высокогорными видами, часть видов встречаются только на островах Мирового океана, что также создает особые сложности в изучении.
Исследование представителей семейства Cryptogrammaceae в Европе, Америке, Азии и Африке обычно не выходило за рамки этих территорий. Поэтому особенно актуальным становится комплексное исследование материала по этой группе папоротников со всего ареала их распространения, а не с отдельных территорий.
Кроме того, современные методы, используемые в систематике растений, позволяют по иному оценить родство криптограммоидных папоротников, провести их ревизию и оценить реальный объем семейства.
Цель и задачи исследования: Цель работы - ревизия видового состава семейства Cryptogrammaceae в мировом объеме и построение современной системы семейства.
В задачи исследования входило: исследовать анатомо-морфологические особенности семейства и выявить важнейшие признаки для систематики семейства Cryptogrammaceae; подготовить конспект с указанием синонимов, информации о типе, данных о местообитании и ареале и др.; обобщить сведения по распространению представителей семейства на территории России и мира; построить филогенетическую систему семейства, используя комплекс классических и современных методов; выявить эколого-географические особенности; выделить хозяйственно-ценные, редкие и эндемичные виды семейства, степень их редкости для мировой флоры.
Защищаемые положения: 1) В предложенной нами системе семейства Cryptogrammaceae шесть родов - Cryptogramma, Llavea, Onychium, Anopteris, Afropteris и Actiniopteris; 2) Комплекс анатомо-морфологических и моле-кулярно-генетических данных отражает родственные связи на уровне под-родов, секций и подсемейств.
Научная новизна. Впервые проведена критическая ревизия таксономического состава и распространения папоротников семейства Cryptogrammaceae по Земному шару. Построена новая система семейства с выделением двух новых подсемейств, трех подродов и шести секций. Впервые для большинства видов семейства Cryptogrammaceae выполнены морфологические описания спор, а так же построены филогенетические деревья с использованием молекулярно-генетических данных, включая ближайших представителей группы из семейства Pteridaceae.
Описано два новых для науки вида - Cryptogramma gorovoii A. Vaganov et Schmakov и Anopteris multifield A. Vaganov et Schmakov. Для флоры России впервые приведены два новых вида из рода Cryptogramma - Cryptogramma gorovoii и С. sitchensis (Rupr.) Т. Moore.
Практическая значимость работы. Данные конспекта рода Cryptogramma по территории России использованы для баз данных "Папоротники России" () и "Биоразнообразие Алтае-Саянского экорегиона" (. Материалы работы использованы при написании учебного пособия "Систематика высших споровых растений. Часть 2" и в курсе "Ботаника" для студентов-биологов в Алтайском госуниверситете. Полученные данные могут быть использованы при построении систем папоротников в целом, атак же при написании флор и определителей отдельных территорий и стран.
Апробация работы. Материалы работы доложены на международной научно-практической конференции "Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии" (г. Барнаул, 2006 и 2007 гг.), на I Российской птеридологической конференции (Томск-Барнаул, 2007 г.) и XXXTV научной конференции студентов, магистрантов, аспирантов и учащихся лицейных классов (г. Барнаул, 2007 г.).
Публикации результатов исследования. Результаты исследований опубликованы в 10 работах, из которых 5 статей в региональных сборниках, 2 статьи в трудах международных конференций, 1 статья в трудах региональной конференции и 2 публикации в журналах, рекомендованных ВАК для опубликования основных результатов диссертаций на соискание ученой степени кандидата наук.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 175 страницах машинописного текста, состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы, включающего 230 источников, в том числе 131 на иностранных языках, 3 приложений на 47 страницах. Работа иллюстрирована 11 фотографиями и 129 рисунками, включает 3 таблицы.
Морфологические описания спор видов семейства
Снимки спор видов семейства Cryptogrammaceae проведены по 24 видам из 28 гербарных образцов. Споры 18 видов семейства исследовали на электронно-ионном сканирующем микроскопе Quanta 200 3D, а остальные 6 видов семейства {Cryptogramma crispa, С. gorovoii, С. raddeana, С. cascadensis, С. acro-stihoides и С. sitchensis) на растровом электронном микроскопе Philips SEM 525-М. В описаниях спор замеры проведены в микрометрах - мкм.
1. Actiniopteris australis. Споры в проксимально-полярном и дистально-полярном положениях треугольно-округлые или округло-треугольные, не лопастные, редко округло треугольные, лопастные (Рис. 3.28.). Экваториальный диаметр (36.62)38.55-42.63(43.71) мкм. В экваториальном положении дистальная сторона споры полусферическая, проксимальная — слегка уплощённая. Ширина экваториальной складки в полярном положении (3.2)4.28-5.3(5.89) мкм. Лучи лезуры прямые (14.8)15.51-17.82(18.82) мкм дл., (0.53)0.98-1.37(1.48) мкм шир. Валиковидные утолщения спородермы вдоль лучей лезуры отсутствуют. Участки близ окончания лучей лезуры не связаны с утолщёнными участками спородермы экваториальной складки или резко граничат с ней. Толщина складок на дистальной стороне (2.12)3.45-4.76(5.31) мкм, диаметр бугорков на проксимальной стороне (0.89)1.57—3.08(3.3) мкм. Складки и бугорки с чёткими контурами, бугорки часто сливаются, образуя продолговатые или извилистые формы. Поверхность экзоспория на дистальной стороне с округлыми выростами (0.21) 0.46-1.02(1.38) мкм в диам., мелкозернистая, зернистость слабо выражена. Поверхность экзоспория на проксимальной стороне с редкими округлыми выростами (0.19)0.25-0.62(0.78) мкм в диам., мелкозернистая, зернистость чётко выражена.
2. A. dimorpha. Споры в проксимально-полярном и дистально-полярном положениях треугольно-округлые или округло-треугольные, редко неправильно-округло-треугольные, не лопастные и округло-треугольные, лопастные (Рис. 3.29.). Экваториальный диаметр (46.51 )51.88-58.28(62.5) мкм. В экваториальном положении споры сферической формы, редко проксимальная стороны слегка уплощённая. Ширина экваториальной складки в полярном положении (2.25) 3.47-4.99(6.08) мкм. Лучи лезуры прямые (23.9)25.83-31.11 мкм дл., при 41 поднимающиеся по всей длине над поверхностью споры за счёт валиковидных утолщений спородермы, образованных скоплением бугорков. По обе стороны от участка, близ окончания лучей лезуры валиковидные утолщения без резких границ переходят в экваториальную складку. Ширина лучей лезуры (2.12)2.16-2.32 мкм, но у большинства спор лучи не имеют чётких очертаний, поскольку полностью или фрагментами погружены в валиковидные утолщения спородермы (5.58)6.03-7.15(7.82) мкм шир. Толщина складок на дистальной стороне (3.47)3.76-4.63(5.5) мкм, диаметр бугорков на проксимальной стороне (1.39) 2.24-3.25(4.65) мкм. Складки и бугорки с более или менее чёткими контурами, бугорки часто сливаются, образуя извилистые формы. Поверхность экзоспория на дистальной стороне в основном крупнозернистая, зернистость чётко выраженная, редко мелкозернистая с многочисленными округлыми выростами диаметром (0.28)0.78-1.51(2.6) мкм. Поверхность экзоспория на проксимальной стороне с редкими округлыми выростами диаметром (0.11)0.38-1.22(1.73) мкм, крупнозернистая, зернистость чётко выраженная.
3. A. pauciloba. Споры в проксимально-полярном и дистально-полярном положениях округло-треугольные или неправильно-округло-треугольные, не лопастные (Рис. 3.30.). Экваториальный диаметр (50.72)56.06-61.31(66.17) мкм. В экваториальном положении дистальная сторона споры полусферическая, проксимальная - уплощённая, приподнимающаяся лишь по лучам лезуры. Ширина экваториальной складки в полярном положении (3.91)4.92-6.67(7.53) мкм. Лучи лезуры прямые (23.11)23.85-26.36(27.6) мкм дл., приподнимающиеся по всей длине или только до её середины над поверхностью споры за счёт валиковидных утолщений спородермы. В первом случае по обе стороны от участка близ окончания лучей лезуры валиковидные утолщения спородермы и экваториальная складка не имеют резких границ, во втором случае концы лезуры резко граничат по обе стороны с утолщенными участками спородермы экваториальной складки. Ширина лучей лезуры (1.43)1.44-2.02(2.03) мкм. Валиковидные утолщения, сопровождающие лучи лезуры, имеют ровные края по всей длине, их ширина не превышает 4.7—5.3 мкм. Укороченные валиковидные утолщения по краю неровные и поэтому их ширина сильно варьирует на всём протяжении от 5.6 мкм до 8.23 мкм. Толщина складок на дистальной стороне (2.89)4.33-5.94(7.82) мкм, диаметр бугорков на проксимальной стороне (1.44)2.45-4.19(4.92) мкм. Складки и бугорки с чёткими контурами, редко бугорки сливаются, образуя продолговатые формы. Поверхность экзоспория на дистальной стороне с редкими округлыми выростами (0.05)0.29-0.57(0.88) мкм в диам., мелкозернистая, зернистость слабо выражена. Поверхность экзоспория на проксимальной стороне с редкими округлыми выростами (0.1) 0.24-1.02(1.3) мкм, мелкозернистая, зернистость слабо выражена.
4. A. radiata. Споры в проксимально-полярном и дистально-полярном положениях округло-треугольные, редко треугольно-округлые, не лопастные (Рис. 3.31.). Экваториальный диаметр (46.4)47.61—52.32(53.48) мкм. В экваториальном положении дистальная сторона споры полусферическая, проксимальная - округло-треугольная, слегка уплощённая. Ширина экваториальной складки в полярном положении (2.67)3.62-4.53(4.88) мкм. Лучи лезуры прямые (23.22)23.25-28.36(29.06) мкм дл., (1.16)1.68-2.78(3.95) мкм шир. Некоторые споры имеют неравномерно утолщенные лучи лезуры, на верхних участках составляет 3.0 мкм шир, на участках близ окончания лучей —1.6 мкм. Валиковидные утолщения спородермы вдоль лучей лезуры отсутствуют, редко — невыраженные. Участки близ окончания лучей лезуры резко граничат с утолщенными участками спородермы экваториальной складки, редко сливаются со спородермой экваториальной складки. Толщина складок на дистальной стороне (3.02)3.87-5.81(7.84) мкм, диаметр бугорков на проксимальной стороне (1.16) 2.55-3.48(4.41) мкм. Складки и бугорки с чёткими контурами, бугорки в очертании округлой формы, редко без чётких очертаний, сближены у вершины и разрежены по краям спор. Поверхность экзоспория на дистальной стороне с редкими округлыми выростами (0.25)0.46-1.62(2.32) мкм в диам., крупно зернистая, зернистость чётко выражена. Поверхность экзоспория на проксимальной стороне с редкими округлыми выростами (0.23)0.35-0.92(1.16) мкм, крупнозернистая, зернистость чётко выражена.
5. A. semiflabellata. Споры в проксимально-полярном и дистально-полярном положениях округло-треугольные, треугольно-округлые или неправильно-треугольно-округлые, не лопастные (Рис. 3.32). Экваториальный диаметр (55.07) 56.66-62.31(66.66) мкм. В экваториальном положении дистальная сторона споры полусферическая, проксимальная - округло-треугольная, редко слегка уплощённая. Ширина экваториальной складки споры в полярном положении (3.57)3.73-4.56(4.82) мкм. Лучи лезуры прямые (26.81)28.98-31.88 (35.66) мкм дл. и (1.3)2.02-2.52(3.18) мкм шир. Валиковидные утолщения спородермы вдоль лучей лезуры отсутствуют, редко — невыраженные. Участки близ окончания лучей лезуры с неясными очертаниями и не имеют чётких границ с участками спородермы экваториальной складки. Толщина складок на дистальной стороне (3.39)3.9-5.42(5.81) мкм, диаметр бугорков на проксимальной стороне (1.04) 1.97-2.77(3.62) мкм. Складки и бугорки без чётких очертаний, бугорки часто сливаются, образуя продолговатые или извилистые формы. Поверхность экзоспория на дистальной стороне с округлыми выростами (0.72)0.93-1.73(1.88) мкм в диам., крупнозернистая, зернистость чётко выражена. Поверхность экзоспория на проксимальной стороне с единичными округлыми выростами (0.28) 0.39-1.02(1.44) мкм, крупнозернистая, зернистость чётко выражена.
6. Cryptogramma crispa. Очертание спор в проксимально-полярном и дистально-полярном положениях округло-треугольное, лопастное, контур споры низко-городчатый (Рис. 3.33.). Экваториальный диаметр 48—52 мкм. В экваториальном положении дистальная сторона споры выпуклая, реже плосковыпуклая, проксимальная сторона - слегка вогнутая, приподнимающаяся лишь по лучам лезуры, особенно в участках утолщенной спородермы близ концов лучей. Лучи лезуры прямые или слегка извилистые, 17.0-19.0 мкм дл., 1.6-2.4 мкм шир. Экзоспорий чётко выраженный, бугорчатый. Бугорки в очертании округло-многоугольной или слегка извилистой формы, в полярных частях споры (проксимальном и дистальном) мелкие, 1.4-2.2 мкм в диам., по углам и экватору значительно увеличивающиеся - до 3.6-4.3 мкм в диам. Канавки, окружающие бугры узкие, 1.8-2.0 мкм. Поверхность экзоспория с немного численными округлыми выростами на бугорках до 0.2-0.8 мкм, мелкозернистая, зернистость нечетко выражена.
Конспект семейства Crypto grammaceae
Отдел POLYPODIOPHYTA
Polypodiophyta Cronquist, Takht. a. Zimmerm. 1966, Taxon, 15 : 133.
Класс POLYPODIOPSIDA
Polypodiopsida Cronquist, Takht. a. Zimmerm. 1966, Taxon, 15 : 133.
Подкласс PTERIDIDAE
Pterididae Schmakov, 2001, Turczaninowia, 4 (1—2) : 60.
Порядок PTERIDALES
Pteridales Takht. 1986, Проблемы палеоботаники : 140.
Сем. CRYPTOGRAMMACEAE
Cryptogrammaceae Pichi-Serm. 1963, Webbia, 17,2 : 299; Jarrett, 1985, Ind. Fil. : 41. - Pteridaceae Reichenb. 1837, Handb. Nat. Pflanz. : 138 p. p. -Polypodiaceae R. Br. subfam. Pterideae Diels, 1899, in Engler und Prantl, Nat.
Pflanzenfam. 1,4: 254, p. p.; Фомин, 1934, Фл. СССР, 1 : 72, p. p. - Polypodiaceae subtrib. Cryptogramminae Horvat, 1927, Acta Bot. Inst. Bot. Univ. ЪщхъЪ. 2 : 112.
- Sinopteridaceae Koidz. 1934, Acta Phytotax. Geobot. (Kyoto), 3 : 50, p. p.; Ching R. Sh. K. et al, 1990, Fl. Reipubl. Pop. Sin. 3, 1 : 97, p. p.; C.Y. Yang, 1992, Fl. Xinjiang. 1 : 18, p. p. — Polypodiaceae trib. Cryptogrammeae C. Chr. 1938, in Verdoorn, Man. Pterid.: 537 . — Sinopteridaceae trib. Onychieae eiAllosoreae Ching, 1940, Sunyatsenia, 5 :225.
Некрупные папоротники с короткими косыми или длинными ползучими корневищами. Вайи с диморфными (либо частично диморфными), 2-5 перисто-раздельными вайями. Сорусы, эллиптические располагаются по краю и близ края конечных долей спороносных вай, непрерывны и прикрыты завернутым краем листа (псевдоиндузием). Жилкование анадромное. В черешке один-два проводящих пучка. Число хромосом п=29, 30, 58, 60, 87; 2п=58, 60, 116, 120.
Тип: Cryptogramma R. Br. ex Richards. (Pichi-Serm., 1963).
Шесть родов, 29 видов, распространенных, преимущественно в высокогорных областях, на всех континентах, кроме Австралии и Антарктиды.
Литература: Pichi-Sermolli R.E.G. The nomenclature of some Fern-Genera // Webbia, 1953. - Vol. 9, № 2. - P. 387-454; Pichi-Sermolli R.E.G. Adumbratio Florae Aethiopicae. -9. Cryptogrammaceae // Webbia, 1963. -Vol. 17-P. 299-315; Zhang G., Zhang X. and Chen Z. Phylogeny of cryptogrammoid ferns and related taxa based on rbcL sequences // Nordic Journal Botany, 2005. - Vol. 23. - P. 485-493.
1. Растения различной величины, в высоту достигаю от 10 до 80 см, чешуи никогда не бывают светло-желтого цвета 2 - Растения крупные, достигают в высоту 60-100 см, чешуи светло-желтые, распределены по всему черешку 2. Llavea
2. Никогда не встречается неспороносящее окончание конечной доли спороносной вайи 1. Cryptogramma - Неспороносящее окончание конечной доли спороносной вайи присутствует 3
3. Конечные доли вай отходят радиально из одной точки на вершине черешка и совместно образуют пластинку вайи, длина конечной доли спороносной вайи в десятки раз превышают ширину 4. Actiniopteris - Доли первых, вторых и последующих порядков вай располагаются по очередно, длина конечной доли спороносной вайи в несколько раз превышают ширину 4
4. Неспороносящее окончание конечной доли спороносной вайи отсутствует, либо простое, образованное в продолжении конечной доли спороносной вайи, шиловидное или суженное 3. Onychium — Неспороносящее окончание конечной доли спороносной вайи свобод ное, имеет лопасти и (или) зубчатые края или вершину 5
5. Корневище ползучее, вайи располагаются одиночно, доли первого порядка располагаются всегда поочередно 5. Afropteris — Корневище короткое, косое, вайи отходят пучком, доли первого порядка располагаются всегда супротивно 6. Anopteris
Триба 1. CRYPTOGRAMMEAE
CryptogrammeaePichi-Serm. 1963, Webbia, 17, 2 : 305. Тип: Cryptogramma R. Br. ex Richards. (Pichi-Serm., 1963).
Род 1. CRYPTOGRAMMA
Cryptogramma R. Br. ex Richards. 1823, in Franklin, Narr. Journ. Polar Sea : 767; Крылов, 1927, Фл. Зап. Сиб. 1 : 41; Фомин, 1930, Фл. Сиб. и Дальн. Вост. 5 : 163; Фомин, 1934, Фл. СССР, 1 : 77; Говорухин, 1937, Фл. Урала : 55; Попов, 1957, Фл. Ср. Сиб. 1 : 28; Толмачев, 1960, Арктич. Фл. СССР : 32; Грубов, 1963, Раст. Центр. Азии, 1 : 75; Moore, 1964, Fl. Europaea, 1:11; Бобров, 1974, Фл. Европ. части СССР, 1:91; Толмачев, 1974, Фл. Сев.-Вост. Евр. ч. СССР, 1 : 45, рис 26; Бусик, 1979, Фл. Центр. Сиб. 1 : 36; Ворошилов, 1982, Опред. раст. Сов. Дальн. Вост. : 20; Грубов, 1982, Опред. сосуд, раст. Монгол. : 22; Luer, 1984, Helechos de Chile : 121; Ormonde, 1986, Fl. Iberica 1 : 55; Красноборов, 1988, Фл. Сиб.: 70; H. Ohba and Samal В. Malla, 1988, Himal. PL 1 : 269; ChingR. Sh. K. et al., 1990, Fl. Reipubl. Pop. Sin. 3, 1 : 98; Цвелев, 1991, Сосуд, раст. сов. Дальн. Вост. 5 :26; W.C. Shien, 1994, et in T.C. Huang Fl. Taiwan 1:211; Губанов, 1996, Консп. фл. Внешн. Монгол.: 12; Correa, 1998, Fl. Patagonica : 307; Шмаков, 1999, Опред. папорот. России : 25; Шмаков, 2005, Флора Алтая, 1 : 168. -Allosoriis Bernh. 1806, Schrad. Neu. Journ. 1,2: 36, p. p.; Ledeb. 1853, Fl. Ross. 4 : 525; Beddome, 1866, Ferns Brit. Ind. 1 : 73. -Phorolobus Desv. 1827, Mem. Soc. Linn. Paris, 6 : 291.
Растения относительно некрупные, достигают в высоту 30-35 см. Конеч ные доли спороносных и вегетативных ваи располагаются поочередно, длина доли в несколько раз превышают ширину. Н. о. к. д. спороносной вайи отсутствует.
9 видов, распространенных в Евразии, Северной и Южной Америке.
Тип: Cryptogramma crispa (L.) R. Br. ex Richards. (Junsell, Jarvis, 1994).
Влажные скалы, затененные места, каменистые и щебнистые склоны, среди стланика, на валунах. Н=100-4600 м н. у. м.
Распр.: Евразия (Россия, Европа, Китай, Индия, Непал, Бутан, Афганистан, Пакистан, Бали, Тайвань, Япония, Монголия), Сев. Амер. (США, Канада), Юж. Амер (Аргентина, Чили).
Литература: Prantl К. Die Farngattungen Cryptogramma und Pellaea II Bot. Jahrb., 1883. -Vol. 3. -P. 403-430; Pajaron S., Pangua E., Garcia-Alvarez L. Sexual expression and genetic diversity in populations of Cryptogramma crispa (Pteridaceae) // American Journal of Botany, 1999. - Vol. 86, No 7. - P. 964-973; Zhang G.-M., Zhang X.-Ch. Taxonomic revision of the genus Cryptogramma R. Br. From China // Acta Phytotaxonomica Sinica, 2003. - Vol. 41, 5. - P. 475-482; Tomaselli M., Alessandro P., Graziano R., Adorni M. Contribution to the environmental ecology of Cryptogramma crispa (L.) R. Br. Ex Hooker in the Alps // Flora, 2005. — №200.-P. 175-186.
1. Вайи отходят по одной от длинного ползучего корневища, чешуи шиловидные 1. С. stelleri
— Вайи отходят пучком от верхушки косого корневища 2
2. Вегетативные вайи от продолговато-овальных до линейных, оси долей первых порядков отклонены от основной под прямым углом, чешуи шиловидные, черного цвета .: 9. С. fumariaefolia
— Вегетативные вайи от широко-яйцевидных до овально-треугольных, раскидистые, чешуйки ланцетные до широко-ланцетных, никогда целиком не черные 3
3. Чешуи преимущественно или все двуцветные (темно-бурые до черных, со светлыми краями) 4
— Чешуи все одноцветные (светло-бурые и бурые) 6
4. Чешуи ланцетные или узколанцетные, сближены к основанию черешка, всегда двуцветные (темно-бурые до черных, со светлыми краями) 6. С. acrostichoides
— Чешуи ланцетные или широко-ланцетные, распределены по всему череш ку вплоть до основания, как двуцветные (темно-бурые до черных, со светлыми краями), так и одноцветные (светло-бурые) 5
5. Вегетативные вайи пленчатые (в гербарии до прозрачных), конечные доли продолговато-вытянутые до вееровидных, по краям зубчатые (каждый 2 и 4 зуб выражен сильнее) к основанию клиновидно суженные
Система семейства Crypto grammaceae
В основу системы семейства Cryptogrammaceae положены анатомо-морфологические данные и данные молекулярно-генетического анализа.
При построении дендрита по гену "rbcL" использованы 121 вид (прил. 3, рис 1, 2), из числа которых по семейству Cryptogrammaceae девять: Cryptogramma brunoniana (AY266407), Cryptogramma crispa (EF452148), Cryptogramma stelleri (DQ432660), Llavea cordifolia (U27726), Onychium contigimm (AY26 6416), Onychium japonicum (U05641), Onychium lucidum (AF360359), Onychium pliimosum (AY266408) и Onychium temufrons (AY266415).
При построении дендрита по гену "atpA" использованы 53 вида (прил. 3, рис 3,4), из числа которых по семейству Cryptogrammaceae пять: Actiniopteris dimorpha (EF452066), Adiantopsis radiata (EF452067), Ciyptogramma crispa (EF452087), Llavea cordifolia (EF452100) и Onychium japonicum (EF452107).
При построении дендрита по гену "atpB" использованы 56 видов (прил. 3, рис 5, 6), из числа которых по семейству Cryptogrammaceae четыре: Actiniopteris dimorpha (EF452009), Cryptogramma crispa (EF452027), Llavea cordifolia (EF452039) и Onychium japonicum (EF452045).
При построении дендрита по гену "rps4" использованы 54 вида (прил. 3, рис 7, 8), из числа которых по семейству Cryptogrammaceae пять: Actiniopteris australis (AF321693), Afropteris barklyae (AF544984), Cryptogramma acrostichoides (DQ914172), Llavea cordifolia (DQ914173) и Onychium japonicum (AF321697).
Молекулярно-генетические данные и микрофотографии спор родов Cryptogramma и Llavea, объединенные Пики-Сермолли в трибу Cryptogram-meae, полностью подтвердили их близкородственное положение в системе. Род Llavea, который птеридологи всегда считали, наряду с родом Cryptogramma, базовым в семействе, во всех деревьях находится в группе с Cryptogramma (прил. 3, рис. 1-10). Очень высокое сходство в строении структур и общих размеров спор вида Llavea cordifolia с видами рода Cryptogramma, так же подтверждает их близкое родство. Ранее доказательная база их родства основывалась только на внешней морфологии.
Впервые в одну трибу сведены рода Actinioptreis и Onychium. Такие выводы стали возможны только при применении современных методов, т. к. классические методы не могли дать точную доказательную базу. Впервые на их родство указывали Гастон и Джонсон (Gastony, Johnson, 2001). Деревья постро енные по молекулярно-генетическим данным на четырех генах (прил. 3, рис 2, 4, 6, 8) показывают бесспорное соседство родов Actinioptreis и ОпусЫит. Снимки спор видов данных родов, кроме общего сходства в строении, позволили выявить общие структуры, а в частности — экваториальную складку, складки на дистальной стороне и валиковидные утолщения спородермы вдоль лучей лезуры.
Наиболее полно (по 25 видам) представлены в мировых базах данных сиквенсы по видам семейства по гену rbcL. Вследствие этого более высок процент правдивости полученных данных по этому гену, что можно наблюдать на рисунках 5.3.-5.6. По этим деревьям видно родственное положение к Cryptogram" оидной группе папоротников рода Coniogramme, который не исследовался в нашей работе. О данном роде мы упоминали в Главе 2. Род Coniogramme стал приводиться в Cryptogram" оидной группе совсем недавно (Zhang et al. 2005), что исключительно основывалось на молекулярно-генетических данных. Вследствие недостаточности материала, которым мы могли бы оперировать, и совершенно отличной внешней морфологии рода Coniogramme, относительно семейства Cryptogrammaceae мы не брали его во внимание. Но при всем этом, данный род необходимо исследовать и более серьезно ставить вопрос о его принадлежности к Cryptogram" оидной группе, применяя все доступные методики, используемые в систематике папоротников.
По гену rps4 видно что род Afi opteris оправдано включен нами в семейство - в дереве (рис. 5.7,5.8) он близко находится от группы с ОпусЫит nActiniopteris. Внешняя морфология представителей рода Afropteris и морфология спор (Рис. 3.24.) позволяет выделить род в отдельное подсемейство Afropterieae.
Морфология спор видов рода Anopteris и строение систематически важных структур внешней морфологии позволяет рассматривать в его в отдельной трибе Anopteriaeae. Споры вида Anopteris multifield несут в морфологическом строении схожую структуру со спорами Actiniopteris и ОпусЫит — складки на дистальной стороне споры.
В целом, схожее морфологическое строение спор всех шести родов, включенных нами в семейство Cryptogrammaceae, не дает основания исключить какой 4либо род из системы.
Дискриминантный анализ по микрофотографиям спор видов рода Actiniopteris, проводился по следующим замерам: экваториальный диаметр, длина и ширина лезур, толщина складок и диаметр выростов на дистальной стороне, диаметр бугорков и диаметр выростов на проксимальной стороне и ширина экваториальной складки. Статистический подсчет дал следующие результаты. Виды Actiniopteris pauciloba и A. australis четко отделены от остального комплекса видов {A. dimorpha, A. radiata, A. semiflabellata) (рис.5 Л.). Эти результаты точно подтверждают внешние морфологические различия видов. К сожалению, вид A. kornasii не включен в дискриминантный анализ, вследствие отсутствия материала. Но по внешней морфологии вида можно утверждать о его исключительном положении от всех видов рода Actiniopteris. Как результаты дискрими-нантного анализа, так и крайне дифференцированные среди видов рода систематически важные признаки (окраска чешуи, строение конечных долей и пластинки вай) рода Actiniopteris не дают точного основания для деления рода на систематические группы (подрода и секции).
Выделение подродов и секций в роде Onychium основано на внешних анатомо-морфологических признаках. Подрода Euonychium и Onychium отличаются размерами конечных долей спороносных вай и особенностями строения сорусов — отсутствием или наличием мучнистого золотистого налета. Выделение секций Onychium, Moupinense и Divaricatum в роде, основано на различие в форме пластинок вай и степени их рассеченности. Дискриминантный анализ по микрофотографиям спор (рис.5.2.) пока не дал четкую картину подтверждения выделения секций по внешним морфологическим признакам (из-за отсутствия полного видового набора для анализа), но на данный момент точно подтвердил обособленность вида О. siliculosum от общего комплекса видов, и соответственно секции Euonychium. Молекулярно-генетические данные известны только по пяти видам, но из одной секции {О. japonicum, О. contiguum, О. plumosum, О. tenuifrons и О. lucidum).
Род Cryptogramma в системе семейства четко разбит на два подрода и последний на три секции. Деление на подрода основано на виде корневища и типе образования на нем вай. Подрод Homopteris характеризуется видом с длинным ползучим корневищем и одиночными вайями, а подрод Cryptogramma с видами имеющими короткие косые корневища и вайями собранными в пучок. Выделение подрода Homopteris с единственным видом С. stelleri подтверждаются молекулярно-генетическими данными полученными по гену rbcL (рис. 5.3.—5.6.). Деление подрода Cryptogramma на три секции основано на морфологии чешуи, точнее типе окраса — одноцветные (светло-бурые или черные) и двуцветные (различные сочетания светло-бурого и черного цветов).
Редкие, эндемичные и хозяйственно-ценные представители семейства Crypto grammaceae
Семейство Cryptogrammaceae характеризуется высоким уровнем эндемизма (около 40%).Узколокальных эндемика в семействе два - Actiniopteris kornasii и Afropteris ЬагкІуае.Сборьі вида Actiniopteris kornasii представлены только из трех местонахождений по республики Конго (рис. 7.1.). Но вследствие того, что вид открыт совершенно недавно (1999 г.), то возможно в последующих годах нахождения новых мест его произрастания. Вид Afropteris barklyae известен исключительно по двум сборам с острова Праслин из комплекса Сейшельских островов Индийского океана (рис. 7.2.).
Эндемики различных выделов ботанико-геграфического районирования Земли, представлены в семействе более широко — 10 видов. Вид Afropteris repens представлен в Западной части Африканского континента в пределах пяти стран (рис. 7.3.). Три вида из числа эндемиков широкого распространения произрастают на островах близ Азии и Америки. Давно известный по сборам, но описанный недавно вид Cryptogramma gorovoii представлен на островах Восточной Азии и Дальнего Востока — Хоккайдо, Хонсю, Сахалин, Шикотан, Кунашир (рис. 5.1.). На островах Центральной и Северной Америки представлен эндемичный род Anopteris. Виды Anopteris hexagona и A. multifida произрастают на островах Ямайка, Гаити, Пуэрто-Рико, Респ. Куба и Бермудские (рис. 7.6.). Исключительно на острове Гаити произрастает гибрид Anopteris х intermedia (A. hexagona х A. multifida) (рис. 7.6.). Единственный вид семейства, произрастающий в Южной Америке — Cryptogramma fumariifolia (рис. 7.4.). Вид представлен в центральной части горного массива Чилийских Анд и в Аргентине. Из рода Onychium известны четыре эндемика, произрастающие только в Восточной, Южной и Юго-Восточной Азии - О. plumosiim, О. temiifrons, О. moupinense и О. ipii. Большей частью это виды из южных китайских провинций Юньнань, Сычуань, Гуйчжоу, Хубэй и Шэньси, однако вид О. plumosiim представлен в Северо-Западной Индии, а О. temiifrons — Северной Бирме. Вид Llavea cordifolia широко распространен в Центральной и южной части Северной Америки в Мексике и Гватемале (рис. 7.5.).
В России один вид занесен в региональные красные книгах (Алтайский край, Кемеровская обл., Новосибирская обл., Тюменская обл., Свердловская обл., Пермская обл.) - это Cryptogramma stelleri. Основным лимитирующим фактором указано хозяйственное освоение территории.
В "Красный список МСОП" ни один вид семейства Cryptogrammaceae не внесен. Исходя из общего распространения семейства, мы рекомендуем для внесения в "Красный список МСОП" со статусом редкие (Rare) Afropteris barklyae и Actiniopteris kornasii, а со статусом уязвимые (Vulnerable) -Anopteris hexagona и О. ipii. Первые два вида имеют критически малую численность местонахождений, а последние узкую экологическую амплитуду. Число местонахождений видов Afropteris barklyae и Actiniopteris kornasii сводится к двум, трем на Земном шаре. Островной вид Anopteris hexagona имеет до 40 местонахождений, но экологические предпочтения к местообитанию, такие как известняковые склоны и сточные расщелины скал, являются уязвимыми. Вид О. ipii предпочитает затененные и сырые места в лесу, что при численности до 20 местонахождений ставит данный вид под угрозу исчезновения при вырубке лесов.
Лекарственные свойства видов семейства Cryptogrammaceae в настоящее время плохо изучены. Из рода Cryptogramma известно применение С. crispa в качестве антигельминтного средства (Растительные ресурсы, 1996).
В роде Onychium известно применение в качестве лекарственного сырья вида О. siliculosum, причем только дикорастущих особей и локально. На Фил-липинах используют сок, полученный из тертых листьев О. siliculosum, для профилактики плешивости. Отвар используют для лечения от дизентерии из за наличия слабительных свойств. Лекарственный потенциал О. silicidosum малоизучен, лишь немного известно о наличии биологически активных элементов и антибактериальных свойствах. Данный папоротник не культивируется и не используется в международной торговле. (Winter, Amoroso, 2003).
В настоящее время лишь небольшая доля изучаемых нами представителей семейства Cryptogrammaceae рассматриваются в качестве объектов ландшафтного и комнатного дизайна. Но данный ресурс далеко не исчерпан.
В последние годы в нашей стране все сильнее увеличивается интерес к папоротникам. При этом высокий спрос среди представителей мировой птери-дофлоры проявляется к папоротникам с необычным обликом, неординарным названием и при этом неприхотливым в уходе.
Особенные предпочтения представителей семейства к определенным экологическим условиям и исключительный внешний облик определяют особую роль, которую они занимают в ландшафтном и комнатном дизайне.
Практическое применение в мировом дизайне нашли такие виды, как Cryptogramma stelleri, С. acrostichoides, С. crispa, С. raddeana, Actiniopteris semiflabellata, Anopteris hexagona, Onychiumjaponiciim, O. silicidosum и Llavea cordifolia. В России известны только представители рода Cryptogramma и изредка Onychium japonicum.
Данные виды используются в следующих видах ландшафтного дизайна: водоемы (ручей, источник, каскад, водопад и пруд), альпинарий (рокарий на плоскости, каменистая горка, рокарии-террасы), теневые участки на газонах близ кустарников и деревьев и комнатный дизайн (террариумы, сады в аквариуме, интерьер комнат).
Представителям рода Cryptogramma необходим постоянный доступ к влаге. Вследствие этого является хорошим решением размещать их близ источников воды - ручьев, водопадов и различных водоемов. Но в любом случае в сухую погоду необходим полив. Род является представителем альпийский флоры и хорошо развивается на скалистых массивах. Решение этой проблемы -альпинарий. Растения на нем можно размещать на щебнистых осыпях и в щелях между камнями. Но для этого необходимо тщательно подготовить субстрат, отвечающий ряду требований. Дренаж должен быть достаточно влагоемким и может состоять из почвы, крупного песка, мха, торфа, пушистого листового перегноя и тёртого кирпича.
Необходимо учесть, что все представители рода, кроме С. stelleri, растут на субстратах без извести и доломита, только на кислых почвах. Только лишь для С. stelleri годятся известняковые камни и она к тому же более теневынослива.
Ландшафтная композиция, которая совмещает альпинарий и водоем является самым оптимальным участком для высаживания представителей рода Cryptogramma. При этом размещение растения желательно обособленно на фоне голых каменных стен. Так можно показать уникальность его морфологического строения - диморфизм вай. К тому же крупные представители рода световыносливы и способны развиваться в светлой полутени.
Размножение представителей рода Cryptogramma возможно спорами, но более удобным считается делением куртин (кроме С. stelleri). Важной особенностью некоторых представителей рода Cryptogramma является зимостойкость. При этом нет необходимость дополнительного укрытия растений на зиму.
Олсен и Олсен (2007) утверждают, что представителей рода Cryptogramma (С. crispa, С. stelleri, С. acrostichoid.es, С. sitchensis и С. cascadensis) сложно содержать в культуре вдали от их родных мест и лучше ими восхищаться в дикой природе.
Использование видов данного рода в рокарии на плоскости возможно при соблюдении ряда условий. Обязательное наличие достаточного углубления, расщелины для создания необходимого дренажа на валунах, которые должны находиться не на прямом солнечном свету, а тяготеть в теневой части рокария (близ кустарников).
Другие рода семейства Cryptogrammaceae являются представителями тропических и субтропических флор, которые не отвечают суровым условиям умеренной полосы нашей страны. Вследствие этого, рассмотрим далее декоративных представителей семейства для оранжерейных и комнатных условий.
Самые известные представители рода Onychium выращиваемые в оранжереях — O.japonicum и О. siliculosum. Наиболее декоративным в роде является О. siliculosum. Благодаря крупным размерам и темно-зеленого окраса вай, но большей частью благодаря красочным восковым вкраплениям на молодых ветвях и на нижних сторонах зрелых ветвей. Данные вид в природной среде произрастает в сухих долинах на открытых солнечных площадках и благодаря восковому налету их называют мучнистыми (farinose), а покрытие называют faria (мука, порошок). Секреции продуцируются специальными железками на ветвях, которые позволяют сохранять влагу внутри воскового налета (Jones, 1987).
