Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Район, объекты и методы исследования 9
1.1 Физико-географические условия 9
1.2 Объекты исследования 17
1.3 Методы исследования 20
Глава 2 Некоторые вопросы систематики полыней 23
Глава 3. Род Artemisia в Омской области 28
3.1. История изучения видового состава полыней флоры Омской области 28
3.2. Видовой состав и распространение полыней 32
3.3. Фитоценотическая роль некоторых полыней 63
3.4. Эколого-географический анализ 70
3.5. Хромосомные числа полыней Омской области 78
Глава 4. Химический состав полыней в связи с их систематикой 94
4.1. Современное состояние изученности химического состава полыней 94
4.2. Флавоноиды и их использование в систематике полыней 106
Глава 5. Народнохозяйственное значение некоторых видов полыней и их использование 123
5.1. Виды, перспективные для медицины 124
5.2. Полыни как кормовые, пищевые и технические растения 136
5.3 Предложения по сбору лекарственного сырья и охране редких видов 141
Выводы 142
Литература 148
Приложение 185
- Видовой состав и распространение полыней
- Хромосомные числа полыней Омской области
- Флавоноиды и их использование в систематике полыней
- Полыни как кормовые, пищевые и технические растения
Введение к работе
Актуальность работы. Род Artemisia L. — полынь — один из наиболее оговидовых и трудных в систематическом отношении родов двудольных чтений семейства Asteraceae. Он включает в себя свыше 500 видов, в Сири представлен 76 видами, в Омской области — 22 видами. Многие пони полиморфны, имеют обширный ареал и большую сырьевую массу, ) определяет перспективы их практического использования. В настоящее время полыни привлекают внимание исследователей как гочник биологически активных веществ, в том числе кумаринов, эфир-х масел, азуленов, флавоноидов, алкалоидов, витаминов, дубильных ве-ств и т. д. Полыни имеют хозяйственное значение в качестве пастбищ-х растений. Все полыни хорошие эфироносы, некоторые из эфирных ма-[ применяются в парфюмерии, мыловарении, реже — в пищевой про-шленности. Некоторые виды полыней используются в качестве лекарст-шых и декоративных растений. Всё это вызывает необходимость диагно-[ки таксонов, изучения особенностей их экологаи и распространения, и эеделения природных запасов наиболее ценных видов. Знакомство с результатами исследований полыней, проведенных оте-твенными и зарубежными учеными, показывает, что вопросы систе-гики, морфологии, цитологии и фитохимии полыней остаются акту-.ными и в наше время.
Настоящее исследование посвящено изучению сибирских видов рода emisia. Региональные исследования приобретают особое значение в тех юнах, где полыни имеют широкое распространение и часто играют эди-каторную роль в растительном покрове. К таким регионам относится іадная Сибирь. Во флоре Омской области данный род — один из самых )говидовых, поэтому возникла необходимость его ревизии и изучения
решения ряда проблем, важных и для флоры Сибири в целом. Цель работы. Изучение видового состава рода Artemisia в Омской об-ш, выявление его биоразнообразия по различным признакам (особенно-
географии, экологаи, фитохимии и кариологии) и оценка возможности ользовать его в дальнейшем для решения спорных вопросов системати-видов рода и рационального использования. Задачи исследования:
1. На основе изучения в природной обстановке и ревизии гербарных кол-гий установить видовой состав, уточнить номенклатуру и систематическое ожение видов полыней на территории Омской области. I. Составить конспект рода и ключ для определения видов для Омской истн. І. Проанализировать особенности распространения и экологаи полыней,
авить карты ареалов видов в пределах Омской области, определить і. полыней в фитоценозах лесостепной и степной зон.
-
Провести анализ компонентного состава, содержания флавоноидої полыней и оценить возможность применения этих признаков в системат ке рода.
-
Определить хромосомные числа в связи с вопросами происхожденш полыней.
-
Для видов, перспективных в хозяйсхвенном использовании, дать реко мендации по сбору сырья и по охране редких для Омской области полыней.
Методы. Для решения этих вопросов в работе были использовань морфологические, эколого-географические, цитологические и фитохими-ческие методы.
Защищаемые положения.
Виды рода Artemisia L. (22 вида 3 подродов) широко распространены нг территории Омской области и часто доминируют в растительных сообще ствах.
Флавоноидный состав специфичен для видов полыней, что позволяет использовать его как дополнительный критерий в решении проблем спор ных и морфологически сходных видов. Кариологический анализ не проявляет видовой разнокачественносхи: основные хромосомные числа полыней Омской области х = 8, 9.
Научная новизна. Проведена инвентаризация видового состава родг Artemisia территории Омской области, составлен конспект рода и ключ дл* определения видов. Проведен экологический анализ, выявлены особенности распространения видов на территории области. Впервые определены числе хромосом у A. armeniaca, а для 5 видов: A. mtrosa, A. pontica, A. macrantha, A. la-tifolia и A. glauca обнаружены новые хромосомные расы. Впервые получень: данные по содержанию флавоноидов для 10 видов: Artemisia abrotanum, A. la-tifolia, A. armeniaca, A. commutata, A. sericea, A. macrantha, A. pontica, A. ги-pestris, A. nitrosa, A. glauca. Определено, что виды A. frigida и A. gmelinii нуждаются в охране на территории заказников, a A. schrenkiana и A. pauciflorc, должны быть занесены в «Красную книгу Омской области».
Практическая ценность. Сведения о составе видов на территории области могут быть использованы при составлении определителей региональны)! флор. Данные о распространении необходимы для выявления мест возможной заготовки сырья и выпаса. Полыни с большим содержанием флавоноидов могут быть рекомендованы для более глубокого детального изучения в качестве источников флавоноидосодержащего лекарственного сырья.
Апробация. Результаты работы были доложены на конференции «Проблемы изучения растительного покрова Сибири» (Томск, 1995); на межкафед-ралыюм семинаре биологического факультета ОмГПУ; на семинаре лаборатории Гербарий и на межлабораторном семинаре ЦСБС СО РАН (г. Новосибирск).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, из них С — статьи и 4 — тезисы.
Объём работы. Диссертация, состоящая из введения, пяти глав, выво-в, списка литературы и приложения, изложена на 188 страницах маши-писного текста; список литературы включает 384 источника, из них 55 остранных. Работа содержит 12 таблиц, проиллюстрирована 25 рисунка-. В приложении приводятся схемы хроматограмм этанолышх экстрактов которых видов полыней.
Видовой состав и распространение полыней
Предварительные данные о составе и распространении полыней на территории области были получены из общих флористических работ М.М. Сиязова (1904), B.C. Семенова (1937), П.Н. Крылова (1949), НА Плотникова (1992). Одновременно с составлением литературной сводки были изучены и учтены гербарные материалы кафедры ботаники Ом-ГПУ, Омского краеведческого музея, Гербария ЦСБС СО РАН (г. Новосибирск), Гербария им. П.Н. Крылова (г. Томск), а также данные гербариев Ботанического института им. В.Л. Комарова (г. Санкт-Петербург) и МГУ (г. Москва), любезно предоставленные в наше распоряжение И,М. Красноборовым. В 1993-1998 гг. нами были совершены многочисленные экспедиции в районы Омской области с целью уточнения видового разнообразия, распространения и мест обитания отдельных видов. Анализ литературных данных, гербарных материалов и наших исследований показал, что на территории Омской области произрастает 22 вида полыней из 3 подродов.
Ключ для определения видов рода Artemisia L.(Asteraceae) Омской области
1. Все листья цельные, от линейных до ланцетных и продолговатых, цельнокрайные, редко - нижние и средние в верхней части б.м. глубоко трехлопастные 2
- Нижние и обычно средние стеблевые листья б. м. перисторассечен ные, перистонадрезанные или тройчато- и пальчаторассеченные 3
2. Растение зеленое, в молодости опушенное звездчатыми волосками, позднее голое или почти голое. Корзинки 2-4 мм шириной A. dracunculus L.
- Растение сероватое от густого войлочка из коротких звездчатых волосков. Корзинки 1,5-2,5 мм шириной. A. glauca L.
3. Листья двухцветные, сверху зеленые, голые или негусто волосистые, снизу беловато или серовато паутинистовойлочные 4
- Листья одноцветные, с обеих сторон зеленые, голые или негусто опушенные или же сероватые, серебристые, реже беловатые от густого опушения 6 4. Листья с широкими рассеченными боковыми первичными сегментами 2,5-9 см шир. без промежуточных сегментиков, дважды-трижды пери сторассеченными; ушки при основании черешка хорошо развитые, в числе 1-5 с каждой стороны. Корзинки прямостоячие на ножках 0,5-1 мм дл., продолговатые или узкоколокольчатые, 1,5-3 см шир., б. м. рыхло и равномерно расположены в метелке A. vulgaris L.
- Листья с узкими боковыми сегментами, между которыми вдоль средней жилки располагаются уменьшенные цельные промежуточные сегментики. Корзинки поникающие, полу шаровидные или блюдцевидные 5. Листья 4-8 см дл., 2-7 см шир., с хорошо развитыми промежуточными сегментиками, сверху голые или почти голые, снизу беловатовойлочные; конечные дольки ланцетные, 1-1,5 мм шир., едва заостренные. Корзинки 4-8 мм в диам., в узкой и рыхлой кисти или ветвящейся только в нижней части метелке A. macrantha Ledeb.
- Листья 1,5-5 см дл., 0,9-3 см шир., с незначительно развитыми промежуточными сегментиками, сверху слабо и сероватоопушенные, снизу густо сероватовоилочные; конечные дольки нитевидно-линейные, 0,5-0,9 мм шир., острые. Корзинки 2,5-4,5 мм шир., в б. м. широкой густой метелке A. pontica L.
6. Корзинки полушаровидные или блюдцевидные, многоцветковые (из 20-85 цв. ), реже - колокольчатые, б. ч. поникающие, в рыхлом общем соцветии 7
- Корзинки яйцевидные или обратнояйцевидные, реже широкоовальные, малоцветковые (из 1-10, реже 15 цв. ), прямостоячие, иногда отклоненные, в густом общем соцветии 16 7. Растения ко времени цветения голые, зеленые или с не шелковистым опушением. Ложе корзинок голое, реже волосистое 11
- Растения в течение всего периода вегетации беловатовойлочные или серебристо-сероватые от густых прижатых шелковистых волосков. Ложе корзинок волосистое 8
8. Одно-, дву- и многолетние травы с неодревесневающими стеблями. Листья дважды-трижды перисторассеченные, 1,5-15 см дл., 2-12 см шир. боковые сегменты рассечены не до средней жилки; конечные дольки продолговатояйцевидные или продолговатые, 1-10 мм дл. 9
- Полукустарнички с одревесневающими в нижней части цилиндрическими стеблями. Листья дважды перисто- или тройчаторассеченные, 2,5-3,5 см дл., 2-3,5 см шир.; боковые сегменты рассечены до средней жилки; конечные дольки от линейных до продолговато-эллиптических (1,5) 4-23 мм дл. Цветоложе густо покрыто длинными волосками 10
9. Многолетники 40-125 см вые. с относительно толстым корнем и бороздчатым стеблем. Листья широкояйцевидные, без уменьшенных сегментиков, средние стеблевые без ушек в основании черешка. Корзинки 2,5-4 мм шир., полушаровидные, с прицветными листочками превышающими по длине корзинки, в густой метелке A.absinthium L.
- Одно-двулетники 30-100 см вые. с тонким вертикальным корнем. Листья широкотреугольные, в верхней части иногда с уменьшенными сегментиками, средние и часто нижние стеблевые - с линейными ушками в основании черешка. Корзинки 4-6(7) мм шир., в рыхлой метелке A. sieversiana Wiild.
10. Растения сероватошелковистые, с многочисленными вегетативными побегами, стебли 15-35 см вые. Листья тонкие, дважды перисторассе ченные, 0,6-2,2 см дл., 0,3-1,2(2) см шир., округло-широкояйцевидные или округло-широкоромбические, с черешками 0,5-1 см дл.; конечные дольки 1,5-5 мм дл., 0,3-1 см шир. Корзинки шаровидные, 2-4(6) мм шир., на ножках 1-5 мм дл. Венчики голые A. frigida Willd.
- Растения корневищные серебристошелковистые, с одиночными или немногочисленными побегами и стеблями 24-82 см вые. Листья кожистые, дважды тройчато- или перисторассеченные, реже тройчатые, 2,5-3,5 см дл. и 2-3,5 см шир., от широко-обратнояйцевидной до округлой формы, реже эллиптические, стеблевые - б. ч. сидячие; конечные дольки 4-23 мм дл. Корзинки шаровидные 6-8 мм шир., на ножках 2-20 мм дл. Венчики густоволосистые A. sericea Web. ex Stechm. 11(7). Полукустарники с одревесневающими на значительном расстоянии стеблями 12
- Травянистые многолетники часто с толстым деревянистым корнем, реже одно- двулетники 13 12. Стебель в нижней части не ветвистый 70-150 см вые, около 15 мм толщ. Листья в общем очертании яйцевидные, дважды-трижды перисторассеченные, 4-8 см дл., 3-6 см шир., без промежуточных сегментиков; черешки 1,5-4,5 см дл.; конечные дольки узко- или нитевидно-линейные (3)5-22 мм дл. Корзинки ширококолокольчатые или полу шаровидные, 2-3 мм шир., поникающие, в густой метелке; венчики в верхней части негусто-волосистые. Краевые пестичные цветки в числе 8, цветков диска 14-16 A. abrotanum L.
- Стебель в нижней части ветвистый 50-100 см вые, травянистые стебли прямостоячие, ребристые, грязно-фиолетовые или буроватые, гладкие или в верхней части немного пушистые. Листья в общем очертании яйцевидные или продолговато-яйцевидные, при основании с ушками, с черешками 3-15 см дл. и 1-8 см шир., дважды перисторассеченные, с растопыренными дольками и перисто расположенными промежуточными сегментиками на общем черешке. Корзинки почти шаровидные, 2-3,5 см шир., поникающие, в более или менее широкой облиственной метелке A.gmelinii Web.
13. Листья от яйцевидных до обратно-яйцевидных и широкоэллиптических 3-5 см дл., 0,7-2 см шир. ; нижние - дважды-трижды, средние и верхние - однажды и гребенчато перисторассеченные по черешку (реже - по главной жилке в верхней части листа) обычно с уменьшенными цельными сегментиками 2-4 мм дл. ; черешки 0,5-1 мм дл. ; конечные дольки от эллиптических до линейных, 1-4(8) мм дл. Корзинки полушаровидные, 6 8 мм шир., на ножках 1-2(5) мм дл., в кисти или ветвящейся только в нижней части метелке; листочки обертки с длиннореснитчатым черноватым пленчатым краем, наружные длиннее внутренних; ложе корзинок густоволосистое A. rapestris L.
- Листья без уменьшенных сегментиков по черешку, но не гребенчатые. Листочки обертки без ресничек по краю; ложе корзинок голое 14 14. Листья 5-37 см дл., 2-8 см шир., б. м. густо, особенно снизу, опушенные, с черешками 3-20 см дл. ; первичные сегменты направлены перпендикулярно к оси листа и рассечены до боковых жилок, в основании с черешочками, вдоль которых часто имеются уменьшенные промежуточные дольки; конечные дольки в числе 1-3, не симметричные, 1-5 мм дл ., 0,5-1 мм шир., от продолговатых до линейных, с длинными хря щевидными заострениями А. Іасіпіаіа Willd.
Хромосомные числа полыней Омской области
Цитологические исследования рода Artemisia ведутся на протяжении десятков лет. Данные по числам хромосом приводятся во многих работах (Агапо, 1962; Kawatanl, Ohno, 1964; Лаврененко,. Беспалова, 1965; Филатова, 1971, 1974; Коробков, 1972, 1981; Амельченко, 1978, 1980; Крогулевич, Ростовцева, 1984 и др.), но наибольшую известность для рода Artemisia получили кариологические данные, обобщенные в справочниках «Хромосомные числа цветковых растений, 1969», «Числа хромосом цветковых растений флоры СССР, 1990» и журналах «index...». Кариологический метод позволяет внести коррективы в существующие системы исследуемых групп, решить спорные, неясные вопросы (Рубцов, 1975).
В.П. Амельченко (1978) изучала хромосомные числа полыней Приенисейской Сибири из различных районов Красноярского края и Тувинской АССР, полученные данные она анализирует применительно к систематической структуре рода Artemisia. Автор в 1980 году отмечает, что для целей систематики полыней хромосомные числа не имеют существенного значения, так как у большинства видов нет четкой связи фе-нотипической изменчивости с изменчивостью по числу хромосом (А. austiaca, A. pontica, A, dracunculus, A. giauca), а фенотипически хорошо отличимые виды не отличаются по хромосомным числам (Д. abrotanum, A. ffigida, A. rupestris, A. absinthium, A. sieversiana). У разновидностей Artemisia sieversiana Wilid. она исследует кариотипы и морфологию хромосом, что позволяет ей выделить новую разновидность данного вида, Впервые ею определены числа хромосом у 11 видов рода Artemisia. Автор указывает на варьирование основного числа хромосом от 7 до 9 и на то, что наибольшее количество видов относится к диплоидам. Однако она отмечает довольно значительное распространение полиплоидии (у 27 видов от 52 полыней из Приениеейской Сибири).
Н.С. Филатова (1971) рассматривает значительное распространение полиплоидии среди полыней Казахстана, как возможный путь их видообразования.
А.А. Коробков (1981), изучая хромосомные числа полыней Северо-Востока СССР, отмечает, что для внутриродовой систематики полыней они имеют малое диагностическое значение, однако, нередко помогают уяснить филогенетические отношения родственных таксонов. Особое внимание обращает на морфологически уклоняющиеся формы и на сравнение растений из экологически контрастных местообитаний и выявление хромосомных чисел каждого вида из разных пунктов его ареала, Автор провел 540 определений чисел хромосом у 30 таксонов из 340 популяций и считает, что различия по числу хромосом между популяциями, как правило, сопровождаются некоторыми морфологическими отклонениями. Американские ученые (Stahevitch, Wojtas, 1988) при изучении некоторых видов полыней из Северной Америки тоже отмечают, что хромосомные расы в некоторых таксонах различаются морфологически.
По мнению А.А. Коробкова, полиплоидия, широко распространенная во многих таксонах полыней, очевидно, имела вспомогательное значение в эволюции рода, способствуя сохранению популяций в изменяющейся природной обстановке и отчасти освоению территорий с отличающимся режимом. А.А. Коробков (1972) зарегистрировал различные стадии замещения диплоидной расы полиплоидной у видов A. horealis, A. furcate, A. arctica s.l. Отсутствие в ряде случаев видимых морфологических отличий этих полиплоидных рас от диплоидных автор считает автополиплоидией (без участия гибридогенеза).
Наше внимание было направлено на выявление хромосомных чисел у большинства видов полыней произрастающих на территории Омской области, а детального исследования кариотипов не проводилось. Изучены хромосомные чисела у 16 видов из 30 популяций. Полученные числа хромосом сравнивали с литературными данными (таблица 7).
У одного вида числа хромосом определены впервые (А. агтепіаса), для пяти видов обнаружены новые хромосомные расы (А. nitrosa, A. poniica, A. macrantha, A. latifolia, А. діаиса). Нами изучены хромосомные числа представителей из 3 подродов (Artemisia. Dracunculus, Seriphidium) и 8 секций (Artemisia, Abrotanum, Absinthium, Dracuncuius, Campestres, Seriphidium).
Подрод Artemisia в Сибири представлен 47 видами, а в Омской области 14 видами, для всех известны числа хромосом. Из секции Artemisia в Омской области і вид - A. vulgaris. В литературе для этого вида приводятся несколько чисел хромосом 2п=18 (Кавказ - Maguiaev, 1992); 36, 40, 54 (из Европы, Nirmala & Rao, 1984), 2п=36 (Сибирь - Сев. Прибайкалье, мыс. Мужиной - Беляева, Сипливинский, 1377), но чаще всего 2п=1в (Амельченко, 1980; Коробков, 1972; Ростовцева, 1979; Хр.числа, 1990 и др.). Причем у этого вида растений из Якутии отмечают 2п=18 и 2п=18+1В (Ростовцева, Крогулевич, 1984) . Наши определения из 4 мест в Омской области подтверждают указываемое число 2п=16 (таблица 8).
Секция Abrotanum в Омской области представлена 7 видами, мы изучили хромосомные числа у 5 видов. Для A. abrotanum по литературным данным известны два хромосомных числа 2п=20 (из Европы, Mathew А. & Mathew, 1988) и 2п=18 (из Узбекистана - Каршибаев, 1988; из Европы - Skalinska et al., 1959; Kawatani, Ohno, 1964). Исследованные в Омской области растения имели 2п=18 в двух пунктах на территории Омской области (таблица 8).
A.pontica только из Европы по литературным данным (Skalinska et al., 1959; Kawatani, Ohno, 1964; Kuzmanov, Georgieva.,1988; Mendelak, Schweizer, 1988) имеет диплоидный набор 2n=1S . Это же число имели растения из с.Карповка Таврического района. Но в окрестностях г, Омска и с.Оконешниково A. pontica имела 2п - 32, что является НОВЬІШІ числом для этого вида (таблица 8).
A.macrantha изучена только в Сибири, известны 2п=36 (из Приени-сейской Сибири, Амельченко, 1980) и 2п=108 (из Томской области, Малахова, 1990). Нами из одного географического пункта в окр. с. Моска-ленское Марьяновского района выявлены как тетраплоидные 2п = 36 растения, таки диплоидные 2п=18, что является новым числом для вида (таблица 8). По-видимому, это две хромосомные расы этого вида. Морфометрию образцов этих растений мы не проводили, но визуально не смогли фенотипически разграничить диплоидые растения и тетраплоидные.
У вида A. armeniaca, цитологически изучавшегося впервые, нами установлено гексаплоидное число хромосом 2п=54.
Для A. latifblia часто указывается в литературе тетраплоидное число 2п= 36 (из Приенисейской Сибири, Амельченко, 1980; Shimotonai, 1947). У образцов из из окрестностей с. Карповка Таврического района и с.Москаленское Марьяновского района число хромосом оказалось гек-саплоидным 2п= 54, что для этого вида нами установлено впервые (таблица 8).
Флавоноиды и их использование в систематике полыней
Фенольные соединения широко распространены в растительном мире. Подобно белкам, липидам, углеводам и нуклеиновым кислотам они присутствуют почти во всех органах растений. Наиболее многочисленный класс природных фенольных соединений составляют флавоноиды. Их находят почти во всех высших сосудистых растениях, во мхах и зеленых водорослях
Флавоноиды - это гетероциклические соединения, вещества с ди-фенилпропановым скелетом, в их молекуле имеется 2 бензольных ядра, соединенных друг с другом трехуглеродным фрагментом. В настоящее время известно свыше 4000 флавоноидных соединений (Запрометов, 1993). Классификация их основана на степени окисления трехуглеродного фрагмента, положении бокового фенольного радикала и величине гетероцикла. Большинство флавоноидов можно рассматривать как производные 2-фенилхромона (флавона) или 2-фенилхромана (флавана). К производным флавана принадлежат катехины, лейкоанто-цианидины и антоцианидины, а к производным флавона - флавонолы., флавононы. К флавоноидам относят также ауроны, хал коны, дигидро-халконы. Менее распространены изофлавоноиды, неофлавоноиды, би-флавоноиды и другие (Запрометов, 1988). Флавоноидные соединения могут быть в свободной форме, но чаще они присутствуют в виде водорастворимых моно-, ди-, три- и даже тетрагликозидов (Запрометов, 1988, 1993).
Разнообразно строение фенольных соединений, разнообразны и их функции. Они относятся к группе пигментов, придающих окраску цветкам, плодам, листьям и стеблям, участвуют в образовании лигнина и суберина, защищают генетический и фотосинтетический аппарат от вредного действия коротковолнового УФ излучения, могут быть запасными веществами в метаболизме растений, защитными агентами при патогенезе (фитоалексины), эндогенными ингибиторами прорастания семян и т.д. (Запрометов, 1993).
В последнее время флавоноиды приобретают все большее значение в медицине в качестве спазмолитических, гипотензивных средств при лечении сердечно-сосудистых заболеваний и атеросклероза, при лечении болезней печени, желчного пузыря. Описана Р - витаминная активность флавонов (геспередин, зриодиктиол), флавонолов (рутин, кверцетин и др.), которые соввлестно с аскорбиновой кислотой участвуют в окислительно-восстановительных процессах, тормозят действие гиапуронидаэы. Кроме того, они обладают антиоксидантними свойствами и, в частности, предохраняют от окисления аскорбиновую кислоту и адреналин, уменьшают проницаемость и ломкость капилляров. Применяют препараты витамина Р для профилактики и лечения гипо- и авитаминоза Р и при заболеваниях, сопровождающихся нарушениями проницаемости сосудов (Машковский, 1987).
Флавоноиды без преувеличения можно назвать излюбленным объектом хемосистематических исследований. Это связано с их широким распространением в растительной мире, структурным разнообразием и таксоноспецифичностью (Wollenweber, Dietz, 1981, Пименов, Борисова, 1987). Для этих соединений сравнительно хорошо разработаны методы идентификации (Федоров, Пименов, 1970). Метод хемсистематики - это сравнительное химическое исследование близких (или предположительно близких) видов и интерпретация полученных данных в систематическом плане (Федоров, Пименов, 1967). Существуют определенные успехи их использования в хемосистематике таксонов различного уровня. Флавоноиды признаны очень хорошими внутриродовыми маркерами.
Результаты изучения флавоноидов более широко используются в решении частных вопросов систематики родов и видов (Пименов, Борисова, 1987), В некоторых случаях химические признаки не только не уступают морфологическим по систематической ценности, но и даже превосходят последние; они позволяют надежно определить виды и разновидности по химическому составу, если морфологическое строение растений оказывается весьма сходным (Федоров, Пименов, 1970). Характерный для вида набор химических соединений принято называть "биохимическим профилем" (по Эллисону). Так, например, Artemisia altalensis не имеет четких морфологических отличий от близкородственного вида A. obtusiioba и его "биохимический профиль" находится в пределах изменчивости A. obtusiioba. С другой стороны они хорошо отличимы от других родственных видов A. marijanovii и A. subviscosa (Krasnoborov, Vysochina, Nekypelova, 1994). Флавоноиды использовались как дополнительный критерий при выяснении правильности выделения таксонов разного ранга для семейства Apiaceae, например, в родах Ви-ріеигит (Валуцкая, Волконская, 1986) и Heracieum (Кравченко и др., 1986). Разнообразны флавоноиды в семействе Brassicaceae. Всего из видов этого семейства выделено 120 соединений, в том числе 104 гли-козида, среди которых преобладают гликозиды кемпферола (Фурса и др.,1986). В семействе Fabaceae на основе анализа флавоноидов решены некоторые спорные вопросы таксономии родов Vicia L (Киселева, Никифорова, 1981) и Сатдэт Lam. (Половинко, Яковлева, 1988). Много работ выполнено по хемосистематике сложного семейства АМегасеае с использованием флавоноидов как маркеров. В этом семействе фла воноиды очень разнообразны : известно 46 флавоновых и 63 флавоно-ловых агл икона, а также 12 хал конов, 18 флавонолов и 4 дигидрофла-вонола (Иванчева, Кузманов, 1985). Своеобразие флавоноидных спектров и структур может быть использовано как свидетельство таксономических связей у растений рода Saussurea (Красноборов и др., 1986) и полыней подродов Artemisia, Dracunculus (Беленовская и др., 1982) и Seriphidium (Беленовская, Филатова, 1986).
Г.И. Высочиной (1969) при изучении сибирских видов рода Polygonum L. установлено, что качественный состав гликозидов характерен для каждого вида секции Асоподопоп Meisn. и важен для выяснения степени их родства, а также для определения точной видовой принадлежности растения.
Конечно, как и в других классах вторичных соединений, особенности состава флавоноидов не всегда четко связаны с таксономией групп; эти связи осложнены корреляциями с экологической и географической структурой видов, поскольку адаптивное значение флавоноидов несомненно. Одной из причин, ограничивающих таксономическое значение флавоноидов, а. с другой стороны, объясняющих "несистематическое" распределение некоторых соединений, следует считать то обстоятельство, что малые генетические изменения могут вызывать существенные изменения в биосинтезе флавоноидов (Пименов, Борисова, 1987).
Учитывая богатство видового состава, обилие и широкое распространение полыней на территории Омской области, а также недостаточную степень их химической изученности, нами была предпринята попытка частично восполнить пробел в исследовании флавоноидов полыней. Фитохимическому анализу было подвергнуто 19 видов полыней из 3 подродов 6 секций и 10 рядов (Artemisia vulgaris, A. abrotanum, А. gmelinii, A. latifoHa, A. armeniaca, A. scoparia, A. commutata, A. frigida, А. austnaca, A. sericea, A. absinthium, A. sieversiana, A. macrantha, A. pontica, A. rupestis, A. nitosa, A, giauca, A. dracunculus, A. faciniata). Материал для исследования был собран в различных географических районах Омской области в 1995-97 гг., использовали надземную часть этих видов полыней. Время сбора растений - в стадии массового цветения (конец июля - начало августа). Ряд авторов отмечает, что именно в эту стадию качественный состав флавоноидов полыней стабилен и выражен наиболее полно (Высочина, 1978, Ханина, 1979). Так МА Ханиной (1988) установлено для Artemisia vulgaris, что качественный состав флавоноидов стабилизируется в фазу цветения и не изменяется в зависимости от мест произрастания.
Определяли содержание флавоноидов хроматоспектрофотомет-рическим методом, описанным ранее. Качественный состав флавоноидов сравнивали, учитывая расположение (Rf) и окраску пятен на двухмерной хроматограмме в УФ свете до и после обработки парами аммиака и спиртовым раствором хлористого алюминия.
Полыни как кормовые, пищевые и технические растения
Ценными кормовыми растениями в Омской области являются 18 видов. По результатам исследований (Копырин, 1931; Ларин,1932; Ларин и др., 1937) полыни по кормовым достоинствам можно подразделить на хорошо поедаемые и совсем не поедаемые. Из видов, произрастающих на юге Сибири, в том числе и в Омской области, к хорошо поедаемым следует отнести Д. frigida, A. vulgaris, A. sooparia, A. sieversiana, A.macrantha, A. commutata, A, cfracuncuius. К техническим растениям относят 8 видов, к красильным - 2 вида. Пищевыми, аролл этически ми и пряными растениями являются 8 видов, из них наиболее известные А. dracuncuius, A. absinthium, A. sieversiana, A. vulgaris. Некоторые виды могут быть использованы в качестве декоративных. Сорными растениями считают полынь Сиверса, метельчатую, обыкновенную, горькую.
Полынь обыкновенная - пряная приправа к пище (молодые листья и стебли в вареном виде к мясным блюдам), в диетическом питании при болезнях желудка, при изготовлении вии, настоек (Знаменский, 1932: Беляева, 1946; Гроссгейм, 1952; Кощеев,1980). Суррогат чая (Дублинский, 1918). Водные и спиртовые экстракты проявляют репеллентные свойства (Поляков и др., 1973,1977), инсектицид (Jacobson, 1958). Эфирное масло просветляет анатомические препараты (Выходцева и др, 1946). Кормовое (молодые побеги) для овец, крупного рогатого скота, джейранов, сайгаков, сурков, сусликов, бобров, кроликов (Ларин и др., 1956), рекомендуется на силос (Ережепов, 1978). Декоративное (Роллов, 1908: Полетико и др., 1967), Культивируется в странах Западной Европы, Бразилии, Индии, Ягюнии (Вульф; 1969).
Полынь горькая - пряноароматическое растение - пряная приправа к пище (листья могут использоваться при обработке рыбы) (Беляева, 1946; Гроссгейшк 1952; Гейдеман и др., 1962), заменитель хмеля в домашнем приготовлении пива (Сукков, 1804; Роллов, 1908), в ликеро-водочном производстве используют для приготовления шартреза и перцовой водки, а эфирное масло - для производства вермута и абсента (Атлас..., 1983). Следует заметить, что вина, в состав которых входит полынь, вредно действуют на организм человека и при постоянном употреблении могут вызвать сильные отравления, сопровождаемые тяжелыми нервными заболеваниями (Gepner,1953; Madaus, 1938; Брезгин, 1993). Инсектицид (Очеретенко, I960), вызывает токсикозы при дроблении и размоле сырья, траву применяют против насекомых у животных (Николаева, 1984). Окрашивает шерстяные ткани в лимонно-желтый, темно-зеленый и оливковый цвет (Шукулов, Станокович, 1972); зола -для получения поташа (Роллов, 1908). Перганое (Клобукова-Алисова,1958), Кормовое для овец, кроликов (в сене) (Ларин и др., 1956) ; при скармливании коровам молоко приобретает неприятный запах и горький вкус (Данилов, 1956 ). Декоративное (Мирзоева, Ахвердов, 1959). Культивируется в странах Западной Европы, Бразилии, США, имеются сорта (Вульф, Малеев, 1969),
Полынь метельчатая используется в качестве пряности в винном и ликерном производстве (Супрунов и др., 1972). СОг-экстракт предложен для использования в производстве косметических изделий в качестве биологически активной добавки (Троцкая и др., 1983), Эфир нов масло пригодно для использования в парфюмерном производстве (Дикораст. полезн. раст., 1985), для отдушки туалетного мыла и помады (Павлов, 1947), просветляет анатомические препараты (Выходцева и др., 1946). Кормовое для мелкого рогатого скота, верблюдов, кроликов (листья), пригодно на силос (Юнатов, 1954; Ларин и др., 1956), Инсектицид. Декоративное (Роллов, 1908).
Полынь лечебная. В Болгарии используется в производстве ликеров, вермутов, в парфюмерии (Мацку, Крейча, 1972). Эфирное масло пригодно как пенообразователь при флотации полиметаллических руд (Горяев и ДР., 1953). Кормовое для пятнистых оленей (Ларин и др., 1966). Инсектицид (Роллов, 1908). Декоративное (Полетико, Мишенкова,1967 ). Культивируется в странах Западной Европы, США (Вульф, Малеев, 1989).
Полынь австрийская - кормовое (осенне-зимний сезон) для мелкого и крупного рогатого скота, верблюдов, лошадей (Ларин и др., 1956; Ережепов, 1978). Настой, отвар проявляют инсектицидную активность (Очеретенко, 1960).
Полынь полевая. Суррогат чая (Партанский,1894). Красит шерсть, хлопок в зеленый цвет (Роллов, 1908; Мальцев, 1922-23; Петров, 1940 ). Кормовое для овец, крупного рогатого скота, верблюдов, лошадей (036.1108,1947), маралов, кроликов (Ларин и др., 1958).
Полынь замещающая - кормовое для мелкого и крупного рогатого скота, верблюдов (Юнатов,1954), лошадей (Ларин и др., 1956).
Полынь эстрагон. Пряноароматическое сырье в составе пряных композиций в ликеро-водочной промышленности, консервном и мясоперерабатывающем производстве, изготовлении рыбных продуктов, пи щееых концентратов (Пряноаром. раст., 1963; Стоянов, 1972; Похлеб-кин.1974; Нооре, 1976; Отеч. пряности, 1986 ). С02-зкстракт для ароматизации консервов и томатного соуса (Касьянов и др., 1978). В быту приправа к мясным и овощным блюдам, в Закавказье используется при изготовлении местных сортов сыра (Растительные ресурсы СССР, 1993). Входит в рецептуру безалкогольного напитка "Тархун", рекомендован для широкого применения (Козин. 1981). Используется при солении для придания вкуса и крепости овощам (Растительные ресурсы СССР, 1993). Эфирное масло удовлетворительно просветляет анатомические препараты (Выходцева и др, 1946). В Узбекистане зола применяется для получения щелока при кустарном производстве мыла (Массагетов.1932). Отвар листьев и соцветий - репеллент (Растительные ресурсы СССР, 1993). Рекомендовано в качестве источника получения рутина, кверцетина и фенолкарбоновых кислот (Павел ковская, 1968). Кормовое для крупного рогатого скота, верблюдов, лошадей (Ларин и др., 1956; Юнатов, 1954). Растение декоративное (Полетико, Мишенкова,1967), медоносное (Стоянов, 1972). Культивируется в странах Западной Европы, Азии и Северной Америки в качестве пряноаро-матического растения (Вульф и др., 1958), имеются сорта (RosentaS,1954).
Полынь шелковистая. Кормовое для овец, лошадей, боровой птицы (листья) (Ларин и др., 1956). Декоративное (Мазуренко и др., 1971).
Полынь Гмелина. Эфирное масло пригодно для отдушки туалетного мыла (Павлов, 1947), просветляет анатомические препараты (Выходцева и др, 1946). Инсектицид (Варлаков, 1933: Березнеговская и др., 1971). Кордовое (в сене) для мелкого и крупного рогатого скота, лошадей, амурских горалов (Юнатов.1954; Валова, 1978; Шаульская, 1980). Декоративное (Растительные ресурсы СССР, 1993),
Полынь рассеченная. Кормовое (побеги) для горалов (Шаульская, 1980).
Полынь широколистная. Кормовое для маралов (Ларин и др., 1S56).
Полынь малоцветковая. Кормовое, нажировочное для мелкого рогатого скота, верблюдов, лошадей, для кроликов (молодые побеги, листья) (Ларин и др., 1956); повышает плодовитость овец и коз (Байсенбиев,1948).
