Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Природные условия 11
1.1. Географическое положение 11
1.2. Рельеф 12
1.3. Климат 21
1.4. Почвы 23
1.5. Растительность 26
Глава 2. Петрофиты как специфичные виды каменистых местообитаний Алтая 43
Глава 3. Конспект петрофитов Русского Алтая 59
Глава 4. Анализ петрофитов флоры Русского Алтая 105
4.1. Особенности таксономической структуры 105
4.2. Особенности географического распространения 114
4.2.1. К вопросу классификации хорологических элементов 114
4.2.2. Поясно-зональная приуроченность петрофитов Русского Алтая 118
4.2.3. Географический анализ петрофитов Русского Алтая... 122
4.3. Экологические особенности петрофитов 145
4.3.1. Экотопологическая структура 146
4.3.2. Отношение петрофитов к тепловому и гидрологическому режиму местообитаний 151
4.3.3. Отношение петрофитов к освещенности 157
4.3.4. Отношение петрофитов к химическому составу горных пород 159
4.4. Эндемизм петрофитов Русского Алтая 168
4.5. О флористическом районировании Русского Алтая 177
Глава 5. Особенности высотного распределения петрофитов Русского Алтая 184
5.1. Район устья р. Чеган-Узун ...187
5.2. Район устья р. Чуй 200
5.3. Высокогорная область северо-западной части Курайского хребта 213
Глава 6. К истории петрофитного комплекса Русского Алтая 226
Глава 7. Редкие виды петрофитов и охрана природы Русского Алтая 246
Выводы 257
Литература 261
- Конспект петрофитов Русского Алтая
- Особенности таксономической структуры
- Отношение петрофитов к химическому составу горных пород
- Высокогорная область северо-западной части Курайского хребта
Введение к работе
Актуальность темы. Уникальность и высокое биологическое разнообразие Русского Алтая признано включением этой территории в перечень Всемирного фонда дикой природы (WWF), содержащий 200 регионов "Global 200", в которых сосредоточено до 90 % всех видов живых организмов. Эндемичные, реликтовые и редкие виды, составляющие специфику любой флоры, наиболее богато представлены на каменистых местообитаниях, однако специального исследования этого уникального и весьма контрастного по составу флористического комплекса в Горном Алтае до сих пор не проводилось. Помимо изучения состава петрофитов и их биоэкологических особенностей, актуальность данных исследований связана, также, с особыми экологическими особенностями каменистых экотопов, позволяющих сохраняться здесь реликтовым видам, комплексное изучение которых позволяет решать некоторые спорные моменты палеогеографии региона.
Растения, произрастающие в экстремальных условиях, нередко представляют интерес в качестве потенциальных источников новых биологически активных веществ природного происхождения, потребность в которых у людей постоянно возрастает. Все большее внимание начинает также привлекать необычный внешний вид и красота этих растений, которые могут с успехом культивироваться в разнообразных рокариях и альпинариях, особенно в странах с суровыми климатическими условиями.
В последние годы актуальность изучения растительного покрова Алтая значительно возросла в связи с существенными изменениями в характере ее хозяйственного освоения. С одной стороны, это вынужденные трансформа-
ции в структуре традиционного животноводства вследствие введения рыночных отношений, а с другой - смена приоритетов в развитии региона. Стратегическим направлением развития региона на ближайшую перспективу руководством Республики Алтай признано использование транзитных и природных возможностей территории. Это предполагает формирование развитой транспортной сети и соответствующей инфраструктуры, что, несомненно, приведет к резкому усилению антропогенной нагрузки. В этой связи становится очевидной необходимость разработки реальных и эффективных мер по сохранению биоразнообразия региона.
Цель и задачи исследования. Целью данной работы было изучение состава, структуры и генезиса группы петрофитов флоры Русского Алтая. Для ее достижения были поставлены следующие задачи:
инвентаризация петрофитных элементов флоры Русского Алтая;
выявление закономерностей высотного распределения и географического распространения петрофитов;
выявление связи петрофитов с минералогическим составом субстрата;
выделение индикационных комплексов видов и на основе их анализа разработка возможных схем палеогеографических реконструкций;
выявление основных этапов истории формирования петрофитных элементов флоры;
изучение современных тенденций изменения растительного покрова и определение путей сохранения биоразнообразия.
Научная новизна работы. Впервые проведена инвентаризация и выявлен видовой состав петрофитов Русского Алтая. По материалам, собранным в ходе полевых исследований, описан новый для науки вид и ряд внутривидовых таксонов, выявлены около 30 новых видов для флоры Русского Алтая, найдены новые местонахождения редких видов. Впервые проведен анализ петрофитов и на его основе показаны особенности состава и структу-
ры исследованного комплекса. Изучены биоэкологические характеристики некоторых эндемичных и реликтовых видов, закономерности их географического и высотного распространения, которые в совокупности с новыми геоморфологическими и геологическими данными позволили провести палеогеографические реконструкции некоторых событий четвертичной истории Алтая. Выявлены основные этапы формирования петрофитного комплекса и их связь с важнейшими событиями эволюции природы региона. На основе анализа распространения эндемиков, предложена схема флористического районирования территории Русского Алтая.
Практическая значимость работы. Материалы по экологии и биологии петрофитов могут служить научной основой для интродукции новых видов, представляющих большой интерес в плане создания сибирских рокариев и альпинариев. Результаты исследований будут основанием для включения ряда видов петрофитного комплекса в новое издание «Красной книги Алтая» и развития сети особо охраняемых территорий, а также могут быть полезны при решении отдельных вопросов природопользования. Результаты исследований используются в лекционных курсах по ботанической географии Алтая и Сибири, на их основе выполняются курсовые и дипломные работы студентов, специализирующихся на кафедре ботаники.
Основные положения, выносимые на защиту.
Относительная бедность видового состава и высокая гетерогенность структуры группы петрофитов Русского Алтая обусловлена длительной и сложной историей формирования данного комплекса на основе совмещения различных биот - горносреднеазиатской и горносибирской, происходившего под влиянием неоднократных существенных изменений климатических условий, сопровождавшихся изменениями характера растительного покрова.
Специфические условия каменистых местообитаний позволяют их высокоспециализированным обитателям относительно успешно переживать
значительные глобальные изменения климата за счет изменения своей высотной приуроченности. Вследствие этого особенности пространственного распределения реликтовых видов петрофитного комплекса с учетом их биологии и экологии оказываются весьма информативными для проведения палеогеографических реконструкций и познания генезиса флоры.
3. Эффективной мерой по сохранению флористического разнообразия растительного покрова может служить организация сети небольших по площади участков с особым режимом природопользования, которые позволят сочетать меры охраны различного уровня (федерального, регионального, местного).
Материалы и методы.
В основу работы легли материалы многолетних полевых исследований, которые проводятся автором с 1980 г. по настоящее время (рис. 1). За этот период собрано более 22000 листов гербария, сделаны многочисленные геоботанические описания интересных и редких растительных сообществ, в том числе около 200 описаний относятся к характеристикам открытых группировок на мелкощебнистых осыпях, составлены флористические списки разных экотопов, проведены наблюдения ценотической и экотопологической приуроченности видов, изучены особенности их географического распространения и высотного распределения. По возможности все материалы наблюдений фиксировались на фотопленке и вносились в банк данных, который включает в настоящее время более 5000 фотографий и 2000 слайдов, отражающих морфологические особенности отдельных видов, состав и структуру растительных сообществ, облик различных ландшафтов отдельных местообитаний.
Полевые исследования флоры проводились как традиционными маршрутными методами, так и полустационарными, - где основное внимание уделялось выявлению биоэкологических характеристик видов отдельных флористических комплексов и изучению особенностей их высотного распре-
деления и экотопологической приуроченности. На модельных полигонах проводились совместные комплексные исследования с геоморфологами, результаты которых были подвергнуты сопряженному анализу. Для учета, структурирования и первичной обработки материалов использовалась программа IBIS (Зверев, 1998). Флористический анализ полученных данных проведен на основе общепринятых методик, хорошо зарекомендовавших себя при изучении различных флор (Малышев, 1965; Положий, 1965; Юрцев, 1968; Камелин, 1973; Красноборов, 1976; Ревушкин, 1988; Седельников, 1988 и др.).
Рис. 1. Схема маршрутов автора по Русскому Алтаю:
-основные маршруты,
* - районы детального флористического обследования
Апробация работы и публикации. По теме диссертации опубликована 41 работа, включая монографию.
Основные результаты исследования были представлены на международных: «Высокогорные исследования - изменения и перспективы в XXI веке» (Киргизия, Бишкек, 1996); «Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов» (Монголия, Ховд, 1997, 2001; Томск, 1999); «Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков» (Санкт-Петербург, 1998); «Возможности развития туризма Сибирского региона и сопредельных территорий» (Томск, 1999); «Разнообразие растительного покрова Байкальского региона» (Улан-Удэ, 1999); «Современные проблемы ботанической географии, картографии, геоботаники, экологии» (Санкт-Петербург, 2000); «Biodiversity and dynamics of ecosystems in North Eurasia» (Новосибирск, 2000); «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2002); «Nature and people: conservation and management in the mountains of Northern Europe» (Scotland, Pitlochry, 2002), всероссийских (Томск, 1995, 2000; Красноярск, 1996; Томск, 1998, 2002) и региональных конференциях (Барнаул, 1995, 1999; Томск, 1997; Горно-Алтайск, 2000).
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 308 страницах, состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы (270 источника, из них 10 на иностранных языках) и приложений. Работа иллюстрирована 85 рисунками и фотографиями, содержит 21 таблицу. В приложениях даны полный список видов, встречающихся на каменистых местообитаниях Русского Алтая, и распределение петрофитов по флористическим группам.
Благодарности. Успешная работа в сложных экспедиционных условиях была бы невозможна без надежных и приятных спутников. Трудно перечислить всех кто принимал участие в полевых исследованиях, поскольку в разных поездках поработали почти все сотрудники, аспиранты и студенты кафедры ботаники Томского государственного университета последних двух
десятилетий. Кроме того, в составе экспедиционных отрядов нередко были представлены и представители других кафедр биолого-почвенного факультета. В связи с этим очень приятно отметить А.А. Зверева, С.А. Шереметову, А.В. Ракитина, СВ. Кобыленко, Н.М. Пяк, С.Н.Кирпотина, А.Л. Эбеля, Н.В. Щеголеву, Н.А. Рудую, В.В. Крамаренко, А.Е. Сморгова, М.О. Моренко и др.
Большое значение в плане познания особенностей геоморфологии и геологии района исследований, особенно в связи с событиями позднего плейстоцена, имела возможность общения и дискуссий непосредственно в полевых условиях со специалистами и прекрасными знатоками Алтая - сотрудниками геолого-географического факультета Томского университета -П.С. Бородавко, А.Н. Рудым, СИ. Коноваленко, СВ. Парначевым.
Неоценимую помощь при обработке полевых материалов оказали сотрудники Гербария им. П.Н. Крылова, проверившие определение гербарных образцов по некоторым сложным систематическим группам, - А.В. Положий (Oxytropis), СН. Выдрина (Astragalus), И.И. Гуреева (папоротники), М.В. Олонова (Роа), В.И. Курбатский (Hedysarum, Potentilla).
Особая благодарность заведующему кафедрой ботаники Томского университета доктору биологических наук, профессору Александру Сергеевичу Ревушкину, всестороннюю поддержку которого автор постоянно ощущал на всех этапах работы.
Конспект петрофитов Русского Алтая
Конспект петрофитной флоры составлен на основе материалов, собранных автором в ежегодных алтайских экспедициях кафедры ботаники Томского университета в течение 1983-2002 гг. В работе использованы также богатейшие коллекции Гербария им. ПН. Крылова (ТК), фондовые материалы Гербария Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (LE), Гербариев Центрального Сибирского ботанического сада СО РАН г. Новосибирска (NS и NSK). Учтены опубликованные данные по распространению и экологии петрофильных видов, не вызывающие сомнения и обязательно подтвержденные гербарными материалами.
Для каждого вида указываются первоисточник, где дано описание вида или принятой комбинации, базионимы и важнейшие синонимы. Для видов, описанных с территории Алтая, если это возможно, приведена дополнительная информация о классическом местонахождении таксона (locus classicus). Кратко указываются экологическая характеристика вида, приуроченность к высотным поясам и распространение на изученной территории по флористическим округам, выделенным А.С. Ревушкиным (1987), для которых приняты следующие сокращения: ЗА - Западно-Алтайский округ, С А - Северо-Алтайский, ЦА - Центрально-Алтайский, Ос - Осевой и Чу - Чуйский (рис. 25). В случае необходимости, в основном для редких и узколокальных эндемичных видов, приведены конкретные местонахождения и более детальная характеристика особенностей географического распространения. Номенклатура в основном выверена по сводке С.К. Черепанова (1995) и «Флоре Сибири», в отдельных случаях - по более поздним специальным систематическим работам. Семейства в конспекте расположены по системе АЛ. Тахтаджяна (1987), за исключением папоротниковидных. Расположение последних соответствует порядку, принятому в «Определителе папоротников России» (Шмаков, 1999). Виды и роды расположены в порядке букв латинского алфавита. Семейство Sinopteridaceae Aleuritopteris argentea (S.G.Gmelin) Fee, 1852, Mem. Fam. Foug., 5: 154 — Pteris argentea S.G.Gmelin, 1768, Novi Comment. Acad. Sci. Petropol., 12: 519. - Алевритоптерис серебристый. Облигатный петрофит, растет в расщелинах сухих скал лесостепного пояса. Предпочитает карбонатные горные породы. Встречается спорадически в СА и ЦА. Семейство Cryptogrammaceae Cryptogramma stelleri (S.G.Gmelin) Prantl, 1882, Bot. Jahrb., 3: 413 - Pteris stelleri S.G.Gmelin, 1768, Novi Comment. Acad. Sci. Petropol., 12: 159. -Скрытокучница Стеллера. Облигатный петрофит, растет на небольших уступах и по трещинам сырых затененных известняковых скал лесного пояса. Реже встречается в нижней части высокогорного пояса, где может поселяться на местообитаниях иного рода. Например, в верховьях реки Шавлы (Северо-Чуйский хребет) растет на достаточно крутых теневых склонах старых позднеп-лейстоценовых морен, занятых в настоящее время лиственничными редколесьями с развитой зеленомошной синузией. Встречается спорадически во всех округах Русского Алтая. Семейство Polypodiaceae Lepisorus clathratus (Clarke) Ching, 1933, Bull. Pan. Mem. Inst. Biol. (Bot), 4: 71. - Polypodium clathratum C.B.Clarke, 1880, Trans. Linn. Soc. London. (Bot): 559. - Чешуекучник решетчатый. Факультативный петрофит, растет на сырых замшелых скалах, валунах, на скоплениях мелкозема под скалами в лесостепном поясе, предпочитает карбонатные субстраты. Встречается спорадически в С А, ЦА, Ос. 4. Polypodium sibiricum Sipl., 1974, Новости сист. высш. раст., 11:329. Многоножка сибирская. Облигатный петрофит с широкой высотной амплитудой, встречается от степного до высокогорного поясов. Растет на теневых сторонах по сырым трещинам открытых скал. Лучшего развития достигает в лесном поясе на затененных замшелых скалах, упавших стволах деревьев, пнях и т.п. Встречается нередко в ЗА, С А, ЦА, Ос. 5. Polypodium vulgare L., 1753, Sp. PI.: 1082. - Многоножка обыкновенная. Облигатный петрофит, биоэкологические особенности вида сходны с предыдущим растением. Почти повсеместно оба вида произрастают со вместно, часто образуя смешанные популяции. Встречается нередко по всему Русскому Алтаю, за исключением Чу, где достаточно редок и при урочен в основном к дериватам лесной растительности, включая высоко горья. Семейство Aspleniaceae 6. Asplenium altajense (Kom.) Grub., 1960, Бот. мат. Герб. Бот. ин-та АН СССР, 20: 33 - A. sarelii Hooker var. altajense Kom., 1916, Тр. Глав. бот. сада, 16: 150. - Костенец алтайский. Облигатный петрофит, растет преимущественно в трещинах сырых известняковых скал лесостепного пояса, незначительно проникая в степной и лесной пояса. Встречается редко в СА и ЦА. 7. Asplenium ruta-muraria L., 1753, Sp. PI.: 1081. - Костенец рута постен ная. Облигатный петрофит с широкой высотной амплитудой, встречается от степного до субальпийского поясов. Растет на скалах и каменистых осыпях. Предпочитает карбонатные горные породы. Встречается часто по всему Русскому Алтаю. 8. Asplenium septentrionale (L.) Hoffiri., 1795, Deutch. Fl. (Krypt), 2: 12. -Acrostichum septentrionale L., 1753, Sp. PI.: 1068. - Костенец северный. Облигатный петрофит, растет по трещинам на скалах южной экспозиции лесостепного и нижней части лесного поясов. Встречается спорадически в ЗА, СА, ЦА, Ос. 9. Asplenium trichomanes L., 1753, Sp. PI.: 1080. - Костенец волосовидный. Облигатный петрофит, растет в трещинах известняковых затененных скал лесного пояса. Встречается спорадически в СА, ЦА, Ос, в последние годы найден в ЗА на Тигирекском хребте (Камелин и др., 2001; Мас-лова, Хрусталева, 2001). 10. Asplenium viride Huds., 1762, Fl. Angl.: 385. - Костенец зеленый. Облигатный петрофит, растет в трещинах затененных карбонатных скал лесного пояса. Встречается редко в ЗА и СА. 11. Asplenium yunnanense Franch., 1885, Bull. Soc. Bot. France, 32: 28, t. 32. -Костенец юннаньский. Облигатный петрофит, растет на замшелых тенистых скалах. По итогам последней обработки папоротников Южной Сибири (Гуреева, 2001), достоверно известно только два местонахождения из одного района в ЦА: Алтай, Ойротская автономная обл., р. Аргут близ впадения Иеды-гем, южный каменистый склон, 21. VII 1931, Б. Шишкин, А. Чиликина, Г. Сумневич (LE); Алтай, Ойротская автономная обл., р. Аргут, Бортул-даг, 21. VII 1931, Б. Шишкин, А. Чиликина, Г. Сумневич (LE, ТК).
Особенности таксономической структуры
По нашим приблизительным подсчетам, вся флора очерченной территории оценивается примерно в 2200-2250 видов. Следовательно, петрофи-ты составляют всего около 8.0 % от всей флоры, что, конечно же, мало, если учитывать масштабы и высоты горной страны. Еще заметнее эта относительная бедность строго петрофитными элементами становится при сравнении с флорами более южных горных стран, что было отмечено ранее Р.В. Камели-ным (1998) как одна из необычных и поразительных черт современной флоры Алтая.
Не менее удивительным выглядит и совершенно скромное участие однодольных растений, если учесть, что большая часть горной страны географически находится в степной зоне, а в последней, как известно, однодольные играют ведущие роли (табл. 1,2). К тому же ранее отмечалось, что в пределах и самого Русского Алтая на современном этапе широко распространены степные и лесостепные ландшафты.
Усиливается несоответствие еще и тем, что и на самих каменистых экотопах, особенно в районах с семиаридным климатом, часто доминируют представители именно однодольных растений, создавая, к примеру, неповторимый облик каменистых злаковников. В таких сообществах среди аспекти-рующих видов отмечены Helictotrichon altaicum Tzvelev, Helictotrichon mongolicum (Roshev.) Henr., Trisetum spicatum (L) K.Richt., Poa attenuata Trin., Poa urssulensis Trin., Stipa glareosa P. Smimov, Festuca kryloviana Reverd. и др. При желании этот перечень видов можно значительно расширить, но главное, на что хотелось бы обратить внимание в данном случае, это, наверное, то, что особенности их морфологии позволяют им осваивать не только указанные местообитания, но и целый ряд других экотопов, принципиально отличных по своим экологическим условиям.
Аналогичную жизненную стратегию и поведение проявляют и некоторые представители осоковых (например, виды рода Kobresia Willd. или осоки из секции Petraea (О. Lang) Kiik.), что несомненно обусловлено их сходной жизненной формой и соответствующими возможностями для заселения различных экотопов. В результате, несмотря на то, что скально-осыпные местообитания для Poa urssulensis или щебнистые осыпи для Kobresia myosuroides (Vill.) Fiori являются, по-видимому, весьма благоприятными по своим экологическим условиям, они все-таки отнесены в группу заходящих видов, поскольку одним из основных критериев при выделении группы петрофитов нами была принята их относительно строгая стенотопность. Таким образом, из всех однодольных, которые широко представлены в петрофитной флоре Русского Алтая в целом (табл. 3, прил. 1), в группу петрофитов выделено всего 10 видов. Причем только два из них - Allium altaicum Pallas и Allium vodopjanovae N. Friesen subsp. czemalense N. Friesen - с большой долей условности отнесены к облигатным петрофитам, поскольку и они по сути своей не являются столь же строгими петрофитами, как, например, многие скальные папоротники или некоторые виды двудольных растений. Главные особенности таксономического состава петрофитов хорошо заметны при сравнении соотношении основных систематических групп с петрофитной флорой Русского Алтая в целом. Состав последнего, несомненно, является сборным и полностью включает ряд горных ценофлор (каменистых степей, щебнистых тундр и т.п.). И неудивительно, что его спектр ведущих семейств сходен, к примеру, с аналогичным спектром всей флоры высокогорного пояса Алтая (Ревушкин, 1988), за исключением части закономерных отклонений, к которым можно отнести позиции отдельных семейств, в общем тяготеющих к переувлажненным местообитаниям (например, Ranunculaceae, Cyperaceae, Salicaceae). Вполне естественно, что на каменистых субстратах, отличающихся относительно улучшенным дренажем, эти группы представлены намного скромнее (табл. 3). Подобные соотношения между основными систематическими группами в целом характерны для флоры умеренных широт Голарктики (Толмачёв, 19706, 1974).
Существенно отличается от них состав группы петрофитов Русского Алтая (табл. 2). Здесь в числе ведущих семейств мы видим на 8-м месте семейство Crassulaceae, Aspleniaceae, занимающее 9-ю позицию, Athyriaceae, Alliaceae, Valerianaceae и Saxifragaceae - соответственно на 10-13-м местах и т.д. То есть отдельные группы, которые в современной флоре в целом занимают весьма скромные позиции, могут играть в составе петрофитов весьма заметные роли. Между тем такое семейство, как Роасеае, господствующее наряду с Asteraceae во флорах умеренных широт Голарктики, разделяет 14-15-е места с семейством Borraginaceae.
Не менее необычны 16-19-я позиции семейств Scrophulariaceae и Apia-сеае, особенно если учесть, что компанию им составляют такие семейства, как Polypodiaceae и Grossulariaceae. Но интересно, что при этом все 3 петро-фильных вида норичниковых являются облигатными петрофитами. Помимо Scrophulariaceae еще 7 семейств представлены только облигатными петрофитами. Из них 4 семейства относятся к группе мелких скальных папоротников - Sinopteridaceae, Cryptogrammaceae, Aspleniaceae, Woodsiaceae, a 3 - к цветковым растениям - Biebersteiniaceae, Caprifoliaceae, Geraniaceae.
Отношение петрофитов к химическому составу горных пород
Всего отмечено 45 видов высших сосудистых растений, из которых лишь 14 встречаются на обоих участках. Остальные 31 вид произрастают либо только на сланцах темно-серого цвета (19), либо - светло-серого (12). Таким образом, можно отметить, что наблюдается достаточно четкая дифференциация видового состава флоры в зависимости от химизма субстрата. На основании этих данных, конечно, невозможно говорить о каких-то определенных закономерностях, но они, на наш взгляд, достаточно убедительны, чтобы инициировать дальнейшие исследования в данном направлении.
Между тем в отношении некоторых элементов, например, кальция последствия такого влияния хорошо известны исследователям природы, давно заметившим исключительное своеобразие растительного покрова известняковых обнажений и обилие на них эндемиков (Литвинов, 1891; Толмачев, 1938). Особое внимание к исследованиям флоры кальцийсодержащих субстратов привлекает также то, что на них успешно сохраняются различные реликтовые элементы (Юдин, 1963; Сохадзе, 1982; Кожевников, 1983). При этом показано принципиальное различие флоры известняков в зависимости от экспозиции и крутизны склонов. В результате известняковые обнажения разных экспозиций оказываются значительно обогащенными южными или северными видами растений, которые произрастают, часто, весьма далеко за пределами своего основного ареала. Эти факты изолированного произрастания различных флористических комплексов, резко контрастирующих с окружающей зональной растительностью, позволяют реконструировать отдельные этапы истории природы региона и связанные с ними миграции соответствующих растительных сообществ.
Многолетнее пристальное внимание, уделяемое кальцефилии растений показало, однако, и относительность данного явления. Установлены многочисленные факты, что в разных природных условиях одни и те же виды могут быть как строгими кальцефитами, так и совершенно не проявлять такой зависимости (см. гл. 2). Но также замечено, что в основном это касается видов, находящихся или на границах своего ареала, или далеко за пределами сплошного распространения в изолированных местонахождениях.
Наблюдения за петрофитами Русского Алтая показали, что более половины из них (103 вида из 175), хотя бы изредка, встречаются на карбонатных субстратах. При этом 16 видов проявляют явно выраженную кальцефилию, произрастая преимущественно на известняках, а еще 6 видов ограничены в своем распространении только известняками. Такие растения выделены в соответствующие группы факультативных и облигатных кальцефитов (табл. 15).
Наиболее богато кальцефиты отмечены среди представителей мелких скальных папоротников и в полиморфном семействе сложноцветных, которые в совокупности составляют более половины всего видового разнообразия петрофитов Русского Алтая. Достаточно ясно проявляется их приуроченность к низким и средним уровням гор и к территориям с относительно более жарким летом и мягкой зимой.
В высокогорьях Алтая отмечен только Pyrethrum abrotanifolium Bunge ex Ledeb. (рис. 57), но надо учесть, что встречается этот вид только в Юго-Восточном Алтае на территориях с семиаридным климатом, где в значительной мере размыты границы между высотными поясами, а сами пояса выделяются во многом условно.
По экотопологической приуроченности почти все кальцефиты Русского Алтая сосредоточены на наиболее экстремальных для жизни высших сосудистых растений открытых скальных или мелкощебнисто-осыпных местообитаниях. Только 2 вида Lepisorus clathratus (Clarke) Ching и Lophanthus krylovii Lipsky несколько нарушают стройную картину, но при этом первый является все же в большей степени скальным видом, а второй растет по краям крутых крупнокаменистых осыпей, которые в данной работе отдельно не выделяются.
Сходные в целом соотношения сохраняются и в отдельно взятой, преобладающей по численности группе факультативных кальцефитов, но ситуация существенно изменяется при рассмотрении группы только облигатных видов.
Из 6 видов облигатных кальцефитов один вид папоротника Aleuritopteris argentea (S.G.Gmelin) Fee, один вид молочая Euphorbia rupestris С.A. Meyer и четыре вида сложноцветных Brachanthemum baranovii (Krasch. et Poljak.) Krasch., Brachanthemum krylovianum Serg., Ligularia robusta (Ledeb.) DC. и Saussurea jadrinzevii Krylov. За исключением скального папоротника, который, кстати, также имеет дизъюнктивное распространение на изученной территории, все остальные виды имеют в целом достаточно узкое распространение не выходящее за пределы Алтая в широком смысле.
При этом 4 вида являются эндемиками только Русского Алтая, а Ligularia robusta встречается также и на территории Казахстанского Алтая. Интересно, что все они являются облигатными петрофитами и относятся к светолюбивым (2 гелиофита и 4 сциогелиофита) и относительно теплолюбивым (5 микротермных и 1 гемимикротермное) растениям. При этом все 6 видов произрастают совместно в бассейне Чуй, из чего становится ясной исключительная важность этой территории для познания истории флоры Алтая в целом.
Высокогорная область северо-западной части Курайского хребта
Другой примечательной чертой региона является широкое распространение каменистых местообитаний, которые полностью доминируют в высокогорных ландшафтах. Показательным в этом отношении является относительно крутой южный макросклон Курайского хребта, где скалы, щебнистые осыпи и каменистые россыпи занимают огромные пространства и представлены на склонах разных экспозиций, что послужило причиной выбора данного участка в качестве своеобразной модели для изучения высотного распределения видов щебнисто-осыпного комплекса.
Осыпи относятся к гравитационным формам развития рельефа, обусловленным тектоническим подъемом литосферных блоков в процессе складчатости или в период поздней активизации. В Русском Алтае, переживающим эпоху возрождения горообразовательного вздымания, суммарная амплитуда которого с конца палеогена составила 3500-4000 м, осыпи распространены очень широко. Их высота в высокогорье достигает нескольких сотен (иногда до тысячи и более) метров, при этом голова и шлейф осыпи часто оказываются в разных высотных поясах растительности.
Щебнистые осыпи отличаются хорошо дифференцированной размерностью слагающих их обломков, величина которых последовательно уменьшается от основания к вершине конусов (от первых метров до первых сантиметров). Указанные обломки слагают внешний плащ осыпи, мощность которого также уменьшается снизу вверх. Это наиболее подвижная часть шлейфа с активным смещением обломков, скорость сползания которых будет зависеть от крутизны склона, степени его увлажнения, характера разрушающихся пород, перепадов температуры и некоторых других факторов.
Ниже щебневого плаща располагается так называемый мелкозем. Он состоит из частиц формирующейся почвы, песчинок и мелких камешков. Этот слой гораздо стабильнее и фактически не смещается вниз. Происхождение мелкозема двойственное: с одной стороны он, несомненно, является продуктом физического и химического выветривания горных пород склона, а с другой стороны, по-видимому, в какой-то части имеет и аэральную природу. Соотношение того и другого в каждом конкретном случае будет определяться экспозицией склона и розой ветров, контролирующих глобальный и региональный перенос эоловой пыли. Многие исследователи отводят аэраль-ному мелкозему решающую роль в образовании почвенного слоя, как на склонах, так и под шлейфом осыпей. Как бы то ни было, но именно наличие и количество мелкозема определяют во многом особенности растительного покрова осыпей.
Осыпи заметно отличаются от окружающих каменистых склонов своим особым водным режимом. В засушливых условиях они, как правило, оказываются более увлажненными, чем обычные каменистые склоны, поскольку перекрывающий их плащ обломочного материала не только предохраняет мелкозем от высыхания, но и сдерживает поверхностный сток, а также конденсирует испаряющуюся влагу. При избыточном увлажнении склонов осыпи наоборот отличаются лучшей дренируемостью мелкозема.
Существенное значение для растительности имеет состав и характер материнских горных пород, обусловливающих особенности их выветривания (скорость процесса и размерность образующихся обломков). Наиболее трудны для заселения растениями крупнокаменистые осыпи, образованные медленно разрушающимися скальными породами. В то же время поверхность таких осыпей наиболее устойчива во времени, что приводит к накоплению в отдельных местах (трещинах, углублениях, расщелинах и т.п.) достаточного количества мелкозема для развития растений.
Такие местообитания чаще заселяются не собственно осыпными видами, а осваиваются растениями - омброфитами (Pseudostellaria rupestris, Ра-rieteria micrantha и др.) или скальными видами (например скальными папоротниками из родов Cystopteris, Woodsia, Asplenium). Совершенно иная картина наблюдается на мелкощебнистых осыпях осваиваемых главным образом высокоспециализированными осыпными видами.
Существенная дифференциация растительного покрова наблюдается также от степени подвижности осыпи. Предварительно по данному признаку щебнистые осыпи разделены нами на подвижные и малоподвижные. Осыпи с относительно стабильной поверхностью, на которой идет формирование почвенного покрова правильнее относить к каменистым склонам, поскольку растительный покров на них принципиально отличается от осыпей и представлен петрофитными вариантами поясной растительности. Утвердившееся мнение, что растительность подвижных осыпей представляет собой не более чем первую стадию их зарастания, по нашему мнению требует пересмотра, а сами открытые растительные группировки - выделения в особый тип растительности.
Необходимо также специальное изучение роли этих видов в закреплении осыпей. На стадии подвижной осыпи это значение по нашим наблюдениям равно нулю. Формирование и существование таких растительных сообществ, по-видимому, главным образом контролируется факторами косной среды. Длительность этой стадии зависит только от геологических и климатических особенностей региона и может быть очень продолжительным. Растения подвижных осыпей имеют сходную жизненную форму, хотя часто весьма далеки в систематическом отношении (например Mesostemma martjanovii, Cerastium lithospermifolium, Ranunculus akkemensis, Corydalis in-conspicua, Senecio princei, Smelowskia calycina и др.). Это, а также то, что среди них очень много эндемичных и реликтовых видов позволяет нам предположить о солидном возрасте данного флороценотипа.
