Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Общая характеристика семейства lamaceael. и история его изучения
1.1. Систематическое положение, морфология и элементы биологии
1.2. Таксономическая структура семейства Lamiaceae L 8
1.3. История изучения семейства Lamiaceae L. на территории Хакасии 10
Глава 2. Характеристика природных условий республики Хакасия 14
Глава 3. Материалы и методы исследования 18
Глава 4. Семейство lamiaceae l. во флоре Хакасии 22
4.1. Таксономический анализ 22
4.2. Биоморфологический анализ 25
4.3. Эколого-ценотический анализ 31
4.4. Хорологический анализ 35
4.5. Конспект видов 39
Глава 5. Перспективы хозяйственного использования и охрана губоцветных Хакасии 75
5.1. Хозяйственное использование 75
5.2. Редкие виды и меры их охраны 87
Глава 6. Перспективы использования Nepeta sibirica l. в медицине 94
6.1. Систематическое положение Nepeta sibirica L 94
6.2. Антимикробные свойства Nepeta sibirica L 96
6.3. Анатомическое строение и морфология Nepeta sibirica L. 100
6.4. Эколого-ценотические особенности Nepeta sibirica L. 105
6.5. Онтогенез Nepeta sibirica L 111
6.6. Возрастная структура ценопопуляций Nepeta sibirica L. 126
Выводы 135
Литература 136
Приложения 145
- Систематическое положение, морфология и элементы биологии
- Характеристика природных условий республики Хакасия
- Таксономический анализ
- Хозяйственное использование
Введение к работе
Актуальность темы. Одной из важнейших задач изучения флоры является исследование наиболее типичных и крупных ее таксонов. В этом отношении интерес представляет семейство Lamiaceae L., являющееся одним из ведущих во флоре Хакасии. На территории Сибири в данном семействе насчитывается 148 видов, объединенных в 30 родов (Конспект флоры Сибири, 2005), из них во флоре Хакасии произрастает 51 вид из 20 родов (Анкипович, 1999). Представители этого семейства принимают значительное участие в формировании растительного покрова Хакасии, а также являются перспективными эфиромасличными, лекарственными, медоносными, декоративными и кормовыми растениями (Быченникова, 1963; Гуськова, 1970; Анкипович, 1999; Дикорастущие ..., 2001). Большое значение имеет изучение перспективных видов. В этом плане наибольший интерес представляет Nepeta sibirica L., широко распространенный в биоценозах Хакасии и использующийся в народной медицине.
Специальные многосторонние исследования этого семейства во флоре Хакасии до сих пор не проводились. Не известен полный видовой состав, отсутствуют сведения о распространении отдельных редких видов, указывавшихся для Хакасии. До конца не изучены возможности практического использования, отсутствуют сведения о лекарственных свойствах отдельных видов.
Цели и задачи исследования. Цель исследования — оценить современное биоразнообразие губоцветных во флоре Хакасии и перспективы их использования.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
Определить видовой состав и особенности распространения видов семейства губоцветных на территории Хакасии для изучения перспектив их хозяйственного использования.
Охарактеризовать биоморфологические и эколого-ценотические особенности видов этого семейства. Провести хорологический анализ.
Изучить особенности биологии, экологии и перспективы использования котовника сибирского {Nepeta sibirica L.), как одного из перспективных видов губоцветных Хакасии.
Защищаемые положения:
Семейство Lamiaceae L. на территории Республики Хакасия представлено 61 видом (в том числе 1 подвидом) из 20 родов, включает ряд хозяйственно-ценных видов, а также виды, нуждающиеся в охране.
Онтогенетическая структура ценопопуляций Nepeta sibirica L. и сложный, с неглубоким омоложением, тип онтогенеза определяются преобладанием вегетативного размножения и полицентрической организацией особей.
Научная новизна. Выявлен и проанализирован видовой состав губоцветных Хакасии, насчитывающий 61 вид (в том числе 1 подвид) из 20 родов. Приведено 10 новых для территории Хакасии видов: Nepeta catharia L., N. ucranica L., Galeopsis speciosa Miller, Leonunis glaiicescens Bunge, Leonunis quinquelobatus Gilib., L. sibiricus L., Stachys annua L., Salvia deserta Schangin, Thymus roseus Schipcz., Mentha longifolia L.
Уточнено распространение губоцветных на территории Хакасии, составлены карты с местонахожденями редких видов. В природных сообществах Хакасии впервые изучена эколого-ценотическая приуроченность, онтогенез и возрастная структура ценопопуляций Nepeta sibirica L. Выявлена антимикробная активность эфирного масла, водных и водно-спиртовых извлечений из его надземной части.
Практическая значимость. Результаты данного исследования могут быть использованы при подготовке сводок "Флора Хакасии", "Флора России" и дополнения к флоре Сибири. Анализ свойств Nepeta sibirica L. позволяет рекомендовать его в качестве перспективного вида для введения в научную медицину. Полученные данные о продуктивности хакасских ценопопуляций Nepeta sibirica L. свидетельствуют о рентабельности заготовки сырья в местах естественного произрастания.
Апробация работы. Основные результаты работы представлены на следующих конференциях: Катановские чтения — 2001 г. (Абакан, 2001), Международная Южно-Сибирская научная школа-конференция студентов и молодых ученых "Экология Южной Сибири" (Абакан, 2001-2004, 2006), II российско-монгольская конференция молодых ученых и студентов "Алтай: экология и природопользование" (Бийск, 2003), II молодежная конференция "Исследования молодых ботаников Сибири" (Новосибирск, 2004), III Международная научно-практическая конференция "Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии" (Барнаул, 2004), IV Российско-монгольская научная конференция молодых ученых и студентов "Алтай: экология и природопользование" (Бийск, 2005), I международная научно-практическая конференция "Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана и рациональное природопользование" (Барнаул, 2005), Всероссийская конференция "Биоразнообразие и пространственная организация растительного мира Сибири, методы изучения и охраны" (Новосибирск, 2005), III Международная научная конференция "Проблемы изучения растительного покрова Сибири" (Томск, 2005), Международная научная конференция "Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы" (Казань, 2006), Чтения памяти Л.М. Черепнина: материалы Четвертой Российской конференции "Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока" (Красноярск, 2006), 1(1Х) Международная конференция молодых ботаников (Санкт-Петербург, 2006).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 18 работ, в том числе 1 работа в рецензируемом журнале.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 182 страницах, состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы, включающего 165 наименований, в том числе 18 иностранных. Работа содержит 22 таблицы, 40 рисунков и 4 приложения.
Благодарности. Я глубоко признательна своему научному руководителю д.б.н., проф. И.М. Красноборову за помощь, оказанную при написании работы. Искренне благодарю д.б.н., проф. В.А. Черемушкину за ценные рекомендации. Выражаю благодарность сотрудникам лаборатории Гербарий и лаборатории интродукции лекарственных растений Центрального сибирского ботанического сада СО РАН. Особую признательность выражаю к.фарм.н., доценту кафедры ботаники и общей биологии ХГУ им. Н.Ф. Катанова СВ. Во-долазовой за неоценимую помощь и поддержку при выполнении работы. Также благодарю всех, кто оказывал содействие в данной работе.
Систематическое положение, морфология и элементы биологии
Семейство Lamiaceae Lindley, 1836 или Labiatae A.L. de Jussieu, 1789 nom altera, (incl. Nepetaceae Horaninow, 1834; Menthaceae Burnett, 1835; Scutellaria-ceae Caruel, 1886; Tetrachondaceae Skottsberg, 1912). Семейство имеет космо-политное распространение, но наиболее разнообразно в Средиземноморской и Ирано-Туранской областях, где его представители составляют основной компонент растительных сообществ. Почти нет губоцветных в Арктике и Антарктике, мало в тайге. Большинство губоцветных предпочитают открытые места (Тахтаджян, 1966, 1970, 1987).
Семейство губоцветные включает от 221 (Mabberley, 1993) до 270 (Флора СССР, 1954) родов и от 5500 (Флора СССР, 1954) до 5600 (Mabberley, 1993) видов. Оно включает многолетние травы, полукустарнички и кустарники (изредка, в тропиках, деревья) (Тахтаджян, 1987). На территории бывшего СССР произрастает около 70 родов и 1000 видов (Флора СССР, 1954). На те-ритории Сибири произрастает 148 видов губоцветных из 30 родов (Конспект флоры Сибири, 2005).
Характерный запах, свойственный большинству видов губоцветных, определяется присутствием на всех или на некоторых частях растений эфиромасличных желёзок, выделяющих эфирные масла сложного состава. Именно присутствие этих масел в значительной степени определяет практическое использование губоцветных в качестве технических, лекарственных и ароматических растений. Сильный запах губоцветных уменьшает их поедаемость фитофагами, а в условиях засушливого климата пары эфирных масел, кроме того, играют роль "одеяла", которое, окутывая растение, уменьшает испарение воды листьями.
Стебли большинства губоцветных четырехгранные, обычно прямостоячие и не нуждаются в опоре, хотя имеются виды со стелющимися по земле и укореняющимися в узлах стеблями (например, Glechoma hederacea L.).
При супротивном расположении близлежащие пары листьев крестообразно чередуются друг с другом. Следствием этого и является четырехгранность стеблей губоцветных, причем грани могут быть плоскими, выпуклыми или вогнутыми.
Главный корень часто сохраняется в течение всей жизни растения, реже отмирает и замещается придаточными корнями, отходящими или от основания стебля, или от ползучих подземных побегов — корневищ, свойственных многим видам губоцветных.
Листья губоцветных простые, обычно цельные, могут быть пальчато рассеченные, без прилистников. Большинство видов густо покрыты волосками. Из волосков наиболее распространены многоклеточные простые волоски, встречаются и головчатые.
Цветки обычно пятичленные и, как правило, обоеполые, располагаются в пазухах неизмененных или видоизмененных в прицветники листьев. В некоторых родах {Mentha L., Thymus L.) наряду с обоеполыми встречаются и однополые (женские) цветки с рудиментарными тычинками, обычно имеющие более мелкий и бледно окрашенный венчик. Чашечка и венчик чаще образованы 5 сросшимися своей основной частью в трубку долями.
Чашечка может иметь самую разнообразную форму: трубчатую, колокольчатую, ворончатую, а в зеве может быть как двугубой без каких либо зубцов, так и 5(4)-зубчатой с зубцами одинаковой или различной длины.
Венчик обычно разделен на две губы, из которых верхняя образована двумя, а нижняя — тремя лепестками. Верхняя губа может быть плоской или выпуклой, иногда — цельнокрайней. Нижняя губа почти всегда более крупная, трехлопастная с более крупной и нередко, в свою очередь, двулопастной средней долей.
Тычинок в цветках обычно 4, они прикреплены к трубке венчика. Пыльники имеют различную форму. Гнезда их обычно одинаково развиты, реже одно из них развито слабее другого или редуцировано.
Несколько особняком по строению андроцея в семействе губоцветных стоит род Salvia L. — Шалфей. У этого рода тычинок только 2, причем, устроенных наподобие коромысла: они прикрепляются посередине тычиночной нити и при прикосновении головки насекомого к его свободному концу, второй конец, несущий пыльники, опускается на спинку опылителей (Дарвин, 1939,Тахтаджян, 1981).
В строении гинецея всех губоцветных много общего. Он всегда образован двумя плодолистиками с числом гнезд, соответствующим числу плодолистиков. Однако каждое из гнезд делится ложной перегородкой пополам, вследствие чего завязь становится четырехлопастной с одним семязачатком в каждой лопасти. Столбик у большинства губоцветных отходит от основания лопастей завязи. Наиболее обычный тип нектарника губоцветных — это диск с 4 лопастями или зубцами.
Плод губоцветных состоит из 4 односемянных и большей частью ореш-кообразных долей, имеющих различную форму. При плодах венчик обычно опадает, а чашечка всегда остается и нередко разрастается. Эндосперм в зрелых семенах обычно отсутствует, реже сохраняется, что является примитивной особенностью. Наружная оболочка долей плода нередко несет бугорки, сосочки или волоски, что связано со способом их распространения.
Среди губоцветных преобладают нагорные и равнинные ксерофиты, растущие на сухих открытых местообитаниях. Однако, среди них немало и ме-зофитных лесных и луговых видов. Водных видов среди губоцветных нет совсем, но имеется несколько родов, многие виды которых обитают по берегам водоемов и на болотах. Таковы, например, широко распространенные роды Mentha L., Lycopus L. и Scutellaria L.
Семена очень многих губоцветных распространяются с помощью ветра. Единицами распространения — диаспорами — в этом случае обычно являются односемянные части дробного плода, парусность которых может увеличиваться за счет их опушения или образования крыловидных или хохолковидных выростов. Виды губоцветных, произрастающие у берегов водоемов и на болотах, имеют плавающие доли плода, приспособленные к распространению водными потоками, и отчасти водными животными (например, виды Mentha L. и Lycopus L.).
Для губоцветных характерно железистое опушение, содержащее эфирные масла, поэтому это семейство биохимически характеризуется как накопитель эфирных масел. Среди них также есть много сорных растений — это виды из родов Galeopsis L. и Leonurus L. Встречаются декоративные — это виды из родов Nepeta L., Dracocephalum L., Stachys L., Salvia L. и Thymus L. К растениям, произрастающим около жилья, на мусорных местах, по обочинам дорог и как сорные, относится Lamium album L. Весной на опушках, полянах, среди кустарников, в парках зацветает некрупное растение с мелкими листьями — Glechoma hederacea L.
Таким образом, семейство Lamiaceae, характеризуется значительным видовым составом и космополитным распространением. Практическое использование представителей этого семейства в большей степени определяется наличием эфирных масел в растениях. Широкое использование эфирных масел некоторых губоцветных в фармацевтической, пищевой и парфюмерно-косметической промышленности делает их ценными сырьевыми растениями.
Характеристика природных условий республики Хакасия
Республика Хакасия расположена на юго-западе от Красноярского края, занимает площадь 61,9 тыс. км". Протяженность с севера на юг 460 км, с запада на восток в наиболее широкой части — 200 км.
На юге и юго-западе соседствует с Республиками Тыва и Алтай, на западе — с Кемеровской областью, а на севере и востоке — с районами Красноярского края. Хакасия включает 8 административных районов: Алтайский, Аскизский, Бейский, Боградский, Орджоникидзевский, Усть-Абаканский, Таштыпский и Ширинский.
По характеру природных условий ее территория неоднородна и принадлежит трем крупным географическим районам: Кузнецкому Алатау, Западному Саяну и Минусинской котловине, которые связаны между собой как отдельные части одной горной системы Алтае-Саянской горной области (Никольская, 1960).
Западный Саян на территории Хакасии представлен западной частью северного макросклона и занимает площадь 20,7 тыс. км" (33,3 % общей площади). Рельеф, резко расчлененный с повышением абсолютных высот в направлении с севера на юг. Наибольшую высоту Западный Саян имеет на границе с Алтаем и Тывой. Высокие отметки имеют такие хребты, как Шаман, Чукчут, Казыр и другие горные поднятия. Для высоких хребтов и горных возвышенностей, имеющих высокие отметки, свойствен альпийский, высокогорный, резко расчлененный рельеф. Отмечается большое число снежников. Ниже альпийского расположен массивно-высокогорный рельеф с более плоскими вершинами, покрытыми каменистыми россыпями, пологими склонами, широкими ледниковыми долинами рек, которые большей частью заболочены или густо покрыты кустарниками (ерниками). Для долин и пологих склонов характерны альпийские и субальпийские луга, кедровые и пихтовые редколесья, много встречается здесь озер и снежников. Наибольшую часть территории Саян занимает среднегорный резко расчлененный рельеф со средними высотами 800-1700 м над ур. м., характеризующийся крутыми склонами, узкими долинами рек (Воскресенский, 1962).
Растительный покров представлен горной темнохвойной тайгой. Граница леса проходит на высоте 1500-1700 м над ур. м. Низкогорный пояс характерен для сниженных отрогов горных хребтов, он протянулся узкой полосой вдоль Минусинской котловины. Заняты низкогорья подтаежными светлохвойными, светлохвойно-мелколиственными, светлохвойно-темнохвойными и мелколиственными лесами. На южных склонах довольно часто встречается степная растительность. Долинные луга и болота занимают незначительные площади, все реки этой части Западного Саяна принадлежат бассейну р. Енисей (Растительный покров..., 1976).
Кузнецкое Алатау. На территории Хакасии восточный макросклон Кузнецкого Алатау, Батеневский кряж и Абаканский хребет и занимает площадь 19,6 тыс. км" (31,7 %). Рельеф характеризуется меньшими высотами и расчлененностью. Средние высоты нагорья 800-1000 м над ур. м. с постоянным понижением по направлению к северу. Альпийский, сильно расчлененный рельеф с острыми гребнями, пиками, с чашеобразными углублениями в гребневой части гор (кары и цирки) встречается преимущественно на хр. Тигир-тиш. Для остальной территории высокогорного пояса характерен массивно-сглаженный рельеф. Есть здесь и снежники, которые в северной части Кузнецкого Алатау встречаются даже на высоте 900-1000 м над ур. м. Растительность принадлежит высокогорному поясу — альпийские и субальпийские луга, тундры и редколесье. Среднегорный рельеф также характеризуется крутыми склонами гор, узкими долинами рек. Однако, здесь чаще встречаются широкие долины рек и межгорные замкнутые котловины. Основной фон растительности представляют лиственничные, темнохвойные, и темнохвойно-лиственничные леса. Граница леса в Кузнецком Алатау проходит на высоте 900-1500 м над ур. м. Для низкогорного пояса свойственно слабое расчленение, округлые вершины гор с пологими склонами. Хорошо развиты долины рек. Среди светлохвойных, лиственных и смешанных лесов больше встречается лугов, а по южным склонам — степная растительность. К низкогорному рельефу относится и большая часть Батеневского кряжа, который протянулся от Кузнецкого Алатау к р. Енисей, средние высоты кряжа 600-800 м над ур. м., их поднятие происходит с запада на восток (Воскресенский, 1962). Растительность его принадлежит, в основном, к лесостепному поясу, а в примыкающей к Енисею восточной части хребта — к степному поясу (Шумилова, 1962; Прокофьев, 1993).
Большинство рек, берущих начало с Абаканского хребта и Батеневского кряжа, принадлежат бассейну р. Енисей.
Минусинская котловина, входящая на территорию Хакасии своей за-падной частью и занимающая площадь 21,6 тыс. км" (34,9 %), разделяется Ба-теневским кряжем на 3 самостоятельные котловины: на севере — Чулымо-Енисейскую (Северо-Минусинскую), на юге — Сыдо-Ербинскую (Средне-Минусинскую) и Абаканскую (Южно-Минусинскую). Рельеф котловины достаточно сложный и определяется сочетанием холмисто-равнинных пространств речных долин и приозерных впадин с невысокими холмисто-увалистыми кряжами, имеющими куэстообразную форму, с небольшими изолированными горными массивами, отдельные вершины которых достигают высоты 800-900 м над ур. м. (Градобоев, 1954; Растительный покров..., 1976). Растительность представлена различными вариантами степей, по долинам рек распространены низинные луга. Древесно-кустарниковая растительность встречается по северным склонам сопок и в поймах рек. Рек мало, в основном это транзитные реки — Абакан, Енисей и ряд малых рек. Здесь много озер различной величины и степени минерализации. Наиболее крупными являются — Беле, Шира, Иткуль, Улух-Коль и др.
Климат Хакасии резко континентальный. Он отличается большими колебаниями не только годовых, но и суточных температур. Характенризуется продолжительной зимой, в течение которой держатся очень низкие температуры; коротким и сравнительно жарким летом и малым количеством осадков, большая часть которых выпадает в течение теплого времени года. Хакасия удалена от океанов и морей. Теплые и влажные ветры Тихого океана ее не достигают, а смягчающее влияние Атлантики незначительно. Со стороны же полярного бассейна докатываются волны холодного дыхания Арктики, усиливается континентальность климата. Атмосферное увлажнение неустойчивое и неравномерное, так как большая часть территории находится в дождевой тени Кузнецкого нагорья. Располагаясь на пути несущих влагу западных ветров, это нагорье максимум осадков принимает на свои западные склоны. Территория Хакасии получает большое количество солнечного тепла. Продолжительность солнечного сияния от 2030 ч в Абаканской степи до 1950 ч в поясе темнохвойной тайги. Большое влияние на климат оказывает ветровой режим, от которого в немалой степени зависит не только распределение осадков, но и произрастание видов. Преобладают западные ветры (Гавлина, 1954). Весной, в апреле-мае дуют сильные ветры, бушуют пыльные бури, что в свою очередь приводит к иссушению верхних слоев почв, разрушению пахотного горизонта и выносу мелкозема.
Таксономический анализ
На территории Сибири произрастает 148 видов губоцветных из 30 родов (Конспект флоры Сибири, 2005). Из них на территории Хакасии, по последним литературным данным, произрастает 51 вид из 20 родов (Анкипович, 1999). По видовому разнообразию губоцветных территория Хакасии не уступает соседним регионам, а в некоторых случаях даже превосходит их. Так, в Красноярском крае семейство представлено 67 видами из 22 родов (Флора Сибири, 1997), в республике Алтай — 68 видами из 22 родов (Орлов, 2003), в Республике Тыва — 54 видами из 22 родов (Определитель растений Тувинской АССР, 1984). При ознакомлении с коллекциями Гербария ЦСБС СО РАН, г. Новосибирск (NS) и ТГУ, г. Томск (ТК) было отмечено, что кроме приводимых в литературе видов на территории Хакасии произрастают еще четыре представителя губоцветных. 1) Leonurus sibiriciis L. — собран в окр. д. Форпост Ширинского р-на В. Р. Лыковой и А. Т. Постниковой (1962 г.) (ТК), нами встречен в окр. пос. Усть-Абакан Усть-Абаканского р-на. 2) Leonurus glaucescens Bunge —- собран в окр. с. Шалгынов Бейского р-на Л. Т. Мальцевой (1968 г.) (ТК), в верховьях р. Большой Он Таштып-ского р-на И. М. Красноборовым (1968 г.) (NS) и в окр. оз. Шира, Ширинского р-на М. Г. Юдиной (1907 г.) (ТК). 3) Stachys annua L. — обнаружен в верховье р. Аскиз Аскизского р-на Е. С. Анкиповичем (1991 г.) (NS), в Бейском р-не, окр. с. Красный Катамор, в долине ручья Травяного В. П. Седельниковым (1969 г.) (NS), в Таштыпском р-не, окр. с. Большая Сея Е. С. Анкиповичем (1990 г.) (NS). 4) Thymus roseus Schipcz. — собран в окр. с. Бейка Усть-Абаканского р-на И. Нейфельд и А. С. Королевой (1969 г.) (NS), нами встречен в Усть Абаканском р-не, горный массив Оглахты (Мяделец, Водолазова, Количенко, 2005).
С целью пополнения сведений о распространении представителей семейства губоцветные на территории Хакасии мы предприняли серию ботанических экскурсий в вегетационные сезоны 1999-2006 гг. В результате исследований были обнаружены новые, по сравнению с данными Л. М. Черепнина (1965), Н. К. Быченниковой (1965) и Е. С. Анкиповича (1999), виды семейства La-miaceae L. для флоры Хакасии. 1) Leonurus quinquelobatus Gilib. Аскизский р-н, левобережье р. Аскиз в пределах пос. Бирикчуль (5319 с.ш., 8954 в.д.; 500 м над ур. м.) в овраге на берегу притока р. Аскиз, 12.07.2004, В. Э. Скворцов, С. В. Водолазова; Таш тыпский р-н, окр. с. Таштып (5263 с.ш., 8977 в.д.), суходольный луг, 28.07.2006, М. А. Мяделец, Н. А. Бурика. 2) Mentha longifolia L. Аскизский р-н, правобережье р. Бискамжа, окр. с. Бискамжа (5320 с.ш.; 8930 в.д.), берег старицы, 14.07.2004, С. В. Водола зова, В. Э. Скворцов, А. М. Ярмольчик. Там же 28.08.2006, М. А. Мяделец, С. В. Водолазова. 3) Galeopsis speciosa Miller. Таштыпский р-н, правобережье р. Шама (приток р. Таштып), правобережье р. Таштып на окраине с. Таштып (5263 с.ш., 8977 в.д.), берег реки и острова, галечные наносы, 15.07.2003, 19.08.2004, М. А. Мяделец, Н. А. Бурика. 4) Nepeta cataria L. Таштыпский р-н, окр. пос. Вершина Теи (5350 с.ш., 894Г в.д., 1000 м над ур. м.), суходольный луг, 10.07.2003. М. А. Мяделец, О. А. Ахпашева. 5) Nepeta ucranica L. Таштыпский р-н, р. Шама (приток р. Таштып), окр. с. Таштып (5263 с.ш., 8977 в.д.), галечные наносы, 15.07.2003 и 19.08.2004. М. А. Мяделец, Н. А. Бурика. 6) Salvia deserta Schangin. Усть-Абаканский р-н, окр. с. Салбык (5370 с.ш., 9039 в.д.), остепненный луг, 15.06.2004, Мяделец М. А. Номенклатура видов приводится по Флоре Сибири (1997). Перечисленные 10 новых для флоры Хакасии видов губоцветных собраны только в одном-трех местах. Из них Galeopsis speciosa, Leonurns quinque-lobatus L. glaucescens, L. sibiricus и Stachys annua вероятно, являются заносными, a Nepeta cataria, N. ucranica, Salvia deserta, Thymus rosens и Mentha longifolia редкими видами для Хакасии.
Таким образом, на территории Хакасии в настоящее время отмечен 61 вид (в том числе 1 подвид) семейства губоцветные из 20 родов (рис. 2) и трех подсемейств: Ajugoideae Benth., Scutellarioideae Briq., Stachydoideae Briq.
По видовому разнообразию губоцветных Республики Хакасия центральное место занимают 3 рода: род Thymus L. — 12 видов (Г. altaicas Klok. et Shost., Т. elegans Serg., Т. iljinii Klok. et Shost., T. jenisseensis Iljin, T. bylovii Byczennikova, T. marschallianus Willd., T. minnssinensis Serg., T. mongolicus (Ronn.) Ronn., T. petraeus Serg., T. proximits Serg., T. roseus Schipcz., T. sibiricus (Serg.) Klok. et Shost.); род Dracocephalum L. — 9 видов (D. discolor Bunge, D. foetidum Bunge, D. grandiflorum L., D. imberbe Bunge, D. moldavica L., D. nutans L., D. peregrinum L., D. ruyschiana L., D. thymifloriim L.) и род Scutellaria L. — 6 видов (S. galericulata L., S. grandiflora Sims., S. mongolica K. Sobol., S. scordiifolia Fisch. ex Schrank, S. sieversii Bunge, S. supina L.). Остальные роды расположились в следующем порядке: 5 видов насчитывает род Leonurus L. (L. deminutus V. Krecz., L. tataricus L., L. quinquelobatus Gilib., L. glaucescens Bunge, L. sibiricus L.), 4 вида — род Mentha L. (M aquatica L., M. arvensis L., M. canadensis L., M. longifolia L.), 4 вида род Nepeta L. (N. nuda L., iV. cataria L., Ж sibirica L., Ж ucranica L.), no 3 вида Galeopsis L. (G. bifida Boenn., G. ladanum L., G. speciosa Miller) и Stachys L. (51. palustris L., 5. sylvaica L., . annua (L.) L.), no 2 вида: Schizonepeta Briq. (5 . annua (Pall.) Schischkin, 5. multifida (L.) Briq.), Salvia L. (51. stepposa Shost., 51. deserta Schangin) и Lycopus L. (L. europaeus L., L. exaltatus L.). Остальные роды представлены только одним видом: Amethystea L. (Л. caerulea L.), Glechoma L. (G. hederacea L.), Prunella L. (P. vulgaris L.), Phlomis L. (P. tuberosa L.), Lamium L. (L. album L.), Panzerina Sojak (P. lanata subsp. argyracea (Kuprian.) Krestovsk.), Ziziphora L. (Z. clinopodioides Lam.), Origanum L. (G. vulgare L.) и род Elsholzia Willd. (Я ciliata (Thunb.) Hyl.).
По количеству видов губоцветные входят в число ведущих семейств флоры Хакасии и занимают 8-е место в ее флористическом спектре. Представители семейства составляют 3,6 % от флоры Хакасии (по данным Е. С. Ан-киповича (1999), насчитывающей 1670 видов).
С целью установления приспособленности исследуемых видов семейства Lamiaceae ко всему комплексу условий местообитания был проведен анализ жизненных форм. Наиболее популярной в нашей стране является классификация жизненных форм И. Г. Серебрякова (1964). Он трактует жизненную форму как "своеобразный облик (габитус) определенной группы растений, включая их надземные и подземные органы, возникающий в онтогенезе растений в результате их роста и развития в определенных условиях среды" (стр. 44).
Система жизненных форм И. Г. Серебрякова основана на учете большого числа морфологических и биологических признаков. При выделении жизненных форм мы использовали результаты наблюдения за морфологическими особенностями видов в природе. Все многообразие жизненных форм губоцветных Хакасии объединено в два отдела: наземные травы и полудревесные растения. Наиболее представлен отдел наземных трав, он включает 72,2 % (44 вида) губоцветных Хакасии. Этот отдел подразделяется на типы монокарпических и по-ликарпических трав. К монокарпическим травам относятся 14 видов, что составляет 22,9 % от общего числа губоцветных Хакасии. К типу поликарпиче-ских трав относится 30 видов (49,3 %), все они отнесены к классу травянистых поликарпиков с ассимилирующими побегами несуккулентного типа. Из них к подклассу короткокорневищных растений относятся 12 видов (19,7 %), ползучих растений — 1 вид (1,6 %), дерновинных — 11 видов (18,2 %), столонообра-зующих — 1 вид (1,6 %), стержнекорневых — 5 видов (8,2 %). Подкласс дерновинных растений включает группу длиннокорневищных растений.
Хозяйственное использование
Представители семейства Lamiaceae Хакасии широко используются в народном хозяйстве (Черепнин, 1965; Флора Красноярского края, 1965; Гусько-ва, 1970; Определитель растений юга Красноярского края, 1979).
Разными авторами приводятся сведения о хозяйственном использовании 27 видов губоцветных флоры Хакасии. Из них наиболее представлена группа медоносных растений, которая насчитывает 17 видов. Группа лекарственных растений включает 15 видов, ядовитых (для человека) — 6 видов, пищевых — 3 вида, кормовых — 2 вида, в группу эфиромасличных включен 1 вид. Остальные 10 видов растений отнесены к сорным (Черепнин, 1965, Быченникова, 1965, Кашина, Кольцова, 1979).
В результате анализа использования губоцветных Хакасии в народном хозяйстве и собственных наблюдений их виды можно отнести к 7 хозяйственным группам: лекарственные, ядовитые, пищевые, кормовые, медоносные, декоративные и сорные растения (табл. 5). При анализе были учтены результаты наших исследований антимикробной активности видов губоцветных.
Наиболее представлена группа лекарственных растений. Обладая многообразным терапевтическим действием, представители губоцветных используются при лечении многих заболеваний (Приступа, 1973; Минеджян, 1991; Горбунова, 1996) (прил. 2).
Часть видов используется в научной медицине, их 15, что составляет 24,6 % от видового состава губоцветных Хакасии. В основном, это виды рода Thymus, а также виды Origanum vulgare, Mentha longifolia и Leonunis qidnque-lobatus (Минаева, 1991; Крылов, 1992). В народной медицине применяются 44,5 % видов губоцветных Хакасии. В народной медицине Сибири активно используются 33 вида {Schizonepeta multifida, Glechoma hederacea, Draco-cephalum moldavica, D. nutans, D. ruschiana, D. thymiflorum, Phlomis tuberosa, Leonunis deminutus, L. tatariciis, L. glaucescens, L. sibiriciis, Panzerina lanata subsp. argyracea, Nepeta cataria, N. nuda, N. sibirica, Mentha arvensis, Prunella vulgaris, Stachys palustris, S. sylvatica, Lamium album, Ziziphora clinopodioides и виды рода Thymus), 19 видов используются в китайской медицине (виды родов Origanum, Salvia, Leonunis и Thymus) и 22 вида — в тибетской медицине {Amethystea caerulea, Scutellaria scordiifolia, Schizonepeta multifida, Draco-cephalum nutans, D. ruschiana, D. discolor, Galeopsis bifida, Panzerina lanata subsp. argyracea, Nepeta sibirica, Phlomis tuberosa, Mentha arvensis и виды рода Thymus) (Положий, 1973; Хайдав и др., 1985).
Большинство видов семейства Ьатіасеае обладает противовоспалительными и антимикробными свойствами, используются при лечении ангины, различных кожных заболеваний. Известно их антисептическое действие и применение этих растений наружно при лечении различных ран и ожогов (Дрободь-ко, Айземан и др., 1958; Верещагин, Соболевская, Якубова, 1959; Зелепуха, 1973; Макаренко, 1984; Пашининский, 1989; Полезные растения Хакасии, 1989; Никифоров, 1992; Делова, 1994).
По данным некоторых авторов (Быченникова, 1965; Утемова, 2004), среди губоцветных Хакасии имеются ядовитые растения. Это виды родов Galeopsis, Stachys (S. palustris, S. sylvatica), Glechoma (G. hederaced) и Lycopus (L. europaeus), хотя в этих видах не обнаружено алкалоидов (Раст. ресурсы, 1986,1991).
Дикорастущие растения с древних времен используются в качестве пищевых растений. Среди губоцветных Хакасии также имеются 25 видов пищевых растений. Из них 18 используются в качестве пряностей. Основную часть пря-ноароматических растений (12 видов) составляют виды рода Thymus. Также к пряноароматическим растениям относятся Dracocephalum moldavica, Origanum vulgare, Mentha canadensis, Elsholtzia ciliata. Листья Lamium album используются как заменитель шпината. Есть виды, трава которых, используется как ароматизатор в пищевой промышленности. Это Schizonepeta annua и S. mitltifida. В качестве суррогата чая используют листья Nepeta cataria и траву Origanum vulgare. Съедобными считаются подземные органы Phlomis tuberosa и Stachys palustris. В пищевой промышленности используется Mentha arvensis (Свиридоновы Г. иН., 1992; Дикорастущие..., 2001).
К кормовым растениям относятся 24 вида (39,3 %) губоцветных Хакасии. Кормовыми для крупного рогатого скота являются Prunella vulgaris, Lamium album и Stachys palustris. Для мелкого рогатого скота: Scutellaria galericulata, Dracocephalum peregrimim, Prunella vulgaris, Origanum vulgare, все виды рода Thymus, Lycopus eitropaeus и Mentha arvensis. Для маралов — Schizonepeta mitltifida, Dracocephalum peregrimim, D. ruyschiana, D. thymiflorum и Leonurus tataricus. Для домашних птиц — Lamium album. Для косуль — Stachys palustiis и Origanum vulgare. Для лошадей — Origanum vulgare и Mentha arvensis (Кормовые растения..., 1937).
Значительная часть губоцветных Хакасии (70,4 %) — это медоносные растения. В эту группу не вошли только виды родов Amethystea, Galeopsis и Elsholtzia. Наиболее богат медоносами род Thymus.
Среди губоцветных Хакасии есть виды, обладающие декоративными свойствами. Таких видов — 16. Из них 9 видов {Scutellaria grandiflora, S. mongolica, S. sieversii, Nepeta sibirica, Dracocephalum grandiflorum, D. imberbe, D. peregrimim, D. moldavica и D. ruyschiana) — это травянистые многолетники, отличающиеся крупными цветками с ярко окрашенным вен-чиком и продолжительным периодом цветения. Из полукустарничков декоративными являются виды рода Thymus (Т. elegans, Т. mongolicus,. Т. petraeus и Т. sibiricus), так как они имеют компактные, густо облиственные побеги, которые придают декоративный вид растению даже после его цветения. Также к декоративным видам относятся Origanum vulgare (из-за наличия крупных соцветий), Panzerina lanata subsp. argyracea (из-за наличия крупных цветков и интенсивного опушения растения) и Prunella vulgaris, имеющая ярко окрашенные головчатые соцветия.
Таким образом, почти все губоцветные Хакасии находят свое применение в хозяйстве. Среди губоцветных есть и сорные виды. Они составляют 21,3 %. Это виды родов Amethystea, Scutellaria, Dracocephalum, Galeopsis, Leonurus, Stachys и Elsholtzia. Наиболее представлен в этой группе род Galeopsis.
Известно, что использование растений в медицине определяется наличием в них тех или иных биологически активных действующих веществ. Из таких веществ, которые определяют значение растений в медицине, у яснотковых на первом месте находятся эфирные масла. Наличие разнообразных эфирных масел не только обеспечивает лекарственные свойства этих растений, но и является одним из характерных признаков семейства Lamiaceae.
Большинство губоцветных Хакасии — 43 вида (70,4 %) содержат эфирные масла. Наиболее богаты эфирными маслами представители таких родов, как Schizonepeta, Nepeta, Ziziphora, Origanum, Thymus, Mentha. Состав эфирного масла хорошо изучен у 11 видов {Mentha arvensis, Schizonepeta multifida, Glechoma hederacea, Dracocephalum ruyschiana, D. nutans, D. peregrinum, Thymus proximus, Origanum vulgare, Nepeta sibirica, N. nuda и Scutellaria galericulatd). Для родов Mentha, Schizonepeta и Glechoma характерно преобладание в эфирном масле моноциклических монотерпенов (ментола), для рода Dracocephalum — ациклических монотерпенов (цитраля), для родов Thymus и Origanum — ароматических соединений (тимола и карвакрола), для рода Nepeta — моноциклических монотерпенов (карвона) (Тропников, Бу-данцев, Зенкевич, 1998). Содержание эфирных масел в видах варьирует от 0,003 до 7,28 % (Гуськова, 1970; Раст. ресурсы, 1986, 1991; Дикорастущие..., 2001; Королюк, 2006). Согласно литературным данным (Раст. ресурсы, 1991), до настоящего времени не исследовано эфирное масло из Salvia stepposa, Phlomis tuberosa, Amethystea caerulea и видов рода Scutellaria.
