Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Состояние изученности и краткая характеристика папоротников Республики Коми
1.1 .История изучения папоротников Республики Коми 8-12
1.2. Общая характеристика папоротников 13-19
Глава 2. Характеристика района исследований 20-30
Глава 3. Объекты и методы исследования 31-36
Глава 4. Анализ флоры папоротников Республики Коми
4.1. Таксономический состав 37-53
4.2. Общее распространение и ареалы папоротников, произрастающих на территории Республики Коми . 54-79
Глава 5. Изучение биологии и экологии папоротников Республики Коми
5.1. Характеристика жизненных форм 80-95
5.2. Морфология спор 96-114
5.3. Морфология гаметофитов 115- 136
5.4. Экологические и фитоценотические особенности птеридофлоры 137-150
Глава 6. Практическое значение папоротников и охрана редких видов
6.1. Состояние и перспективы использования папоротников 151-156
6.2. Изучение сезонного развития Dryopteris carthusiana, Diplazium sibiricum при введении в культуру 156-160
6.3. Редкие виды, методы их охраны 160-166
Выводы 167-168
Литература 169-185
Приложения 186-212
- Общая характеристика папоротников
- Общее распространение и ареалы папоротников, произрастающих на территории Республики Коми
- Морфология гаметофитов
- Редкие виды, методы их охраны
Общая характеристика папоротников
Папоротники - третья по числу видов группа высших растений мировой флоры после покрытосеменных и мохообразных. Современные папоротниковидные включают около десяти тысяч видов. В Республике Коми произрастает 35 видов папоротников. Подавляющее большинство папоротников Республики Коми - растения тенистых местообитаний, наиболее распространены лесные виды, составляющие группировки в травянистых зеленомошных хвойных и мелколиственных лесах (Gymnocarpium dryopteris, Athyrium filix -femina, Dryopteris carthusiana). Некоторые виды произрастают на скалах (Cystopteris fragilis, Woodsia ilvensis). В природных ландшафтах нашей планеты папоротники господствовали примерно 250 млн. лет назад, в каменноугольный период (Тахтаджян, 1956, 1978).
По многим морфологическим особенностям папоротники представляют собой особую, отличную от цветковых растений, группу. Однако, некоторые термины, употребляемые при описании морфологического строения папоротниковых и цветковых растений, сходны. Как и у большинства высших растений, спорофит является господствующей фазой в их жизненном цикле. При разработке ключей для определения папоротников используются, прежде всего, морфологические признаки именно спорофита. Спорофит папоротника, как принято считать, морфологически подразделен на корневище и листья. Но здесь, на наш взгляд, следует сделать ряд дополнений, так как во многих литературных источниках при описании морфологической структуры папоротников их подземная часть называется «корневищем», что не является достаточно корректным. Как считает А.Л. Тахтаджян (1956), подземная часть папоротников представляет собой стебель. А.П. Хохряков (1976) отмечает, что «корневище» папоротников является гомологом дихотомически ветвящейся плети плаунообразных, а не корневищ побеговых, поэтому его следовало бы назвать «стеблевищем». В нашей работе, следуя уже сложившейся традиции, подземная часть папоротников называется корневищем. Корневища папоротников по внешнему виду и по размерам довольно разнообразны. Они могут быть условно разделены на две группы:
длинные корневища - располагаются подземно, длина может достигать нескольких метров, вайи располагаются на корневище одиночно, междоузлия хорошо выражены (Gymnocarpium dryopteris, Pteridium aquilinum) (рис.1).
короткие (плотные) корневища - черешки располагаются на корневище очень плотно, зачатки листьев собраны в верхушечные почки, плотно окруженные остатками черешков листьев, длина корневищ от 5 до 40 см (Athyrium filix-femina, Dryopteris carthusiand) (рис. 2).
Более подробно морфология корневищ и надземных частей папоротников Республики Коми будет рассмотрена далее в главе 5.
Надземная часть папоротников класса Polypodiopsida представлена листьями, за которыми закрепилось название «вайя». В зависимости от характера корневища вайи располагаются одиночно (длиннокорневищные папоротники) или собраны пучком (короткокорневищные виды). Формирование вайи идет несколько лет. Особенность их роста и развития состоит в том, что они нарастают верхушкой, как стебель. Это существенно отличает их от других высших растений, у которых лист растет основанием. У вай выделяется область черешка и пластинки (рис. 3). Черешки различны по размерам, цвету, характеру и обилию покрывающих пленок (чешуи). Пластинки более разнообразны и отличаются не только размерами и формой, но и степенью рассеченности. Например, спороносные и бессорусные вайи у одних видов имеют четкие различия, а у других - сходны в значительной степени. Обособление фертильных участков и появление специализированных фертильных листьев (спорофиллов) - явление в эволюционном смысле вторичное (Тахтаджян, 1986). Для классификации папоротников имеют значение не только форма и размеры корневища и листьев, но и строение тех волосков и чешуи, которыми они покрыты. Волоски состоят из одной клетки или из одного ряда клеток. Кроме волосков листья папоротников несут чешуи, представляющие собой пластинку, толщиной в одну клетку.
Детали строения чешуи и волосков имеют большое таксономическое значение, и поэтому в работах по систематике папоротников строению чешуи уделяется большое внимание (Тахтаджян, 1978, Hoshizaki, Wilson, 1999 ).
Таким образом к важнейшим структурным особенностям спорофитов папоротников относятся: 1) своеобразная морфология корневищ, специфические формы их ветвления (филлогенное - короткокорневищные виды и акрогенное —длиннокорневищные папоротники), каждое из которых представлено множеством вариантов в зависимости от места заложения и времени реализации боковых почек, 2) специфическая морфология и топография боковых почек, 3) слабая интегрированность морфогенеза и продолжительный рост вай, 4) функциональная дифференциация вай на абортивные, споро-, трофо- и катафиллы, а также вайи, обеспечивающие вегетативное размножение и расселение (Шорина, 1994).
Папоротник - спорофит (диплоид), размножается спорами, развивающимися в спорангиях, которые сгруппированы в спорангиальные пучки, или сорусы. Возникновение сорусов связано, прежде всего, с увеличением числа спорангиев, а также это способствует лучшему снабжению спорангиев питательными веществами. Сорусы могут занимать краевое положение или прикрываться краем вайи, но чаще они размещаются по всей нижней стороне пластинки. Сорусы, в которых развитие и созревание спорангиев происходит одновременно, называют простыми (симультанные сорусы), именно они характерны для папоротников Республики Коми. Существуют также сорусы с базипетальным развитием спорангиев (развитие начинается в центре соруса и постепенно переходит к периферии) и смешанные сорусы, характеризующиеся неопределенной последовательностью в развитии спорангиев. Сорусы папоротников защищены покрывальцем - индузием. Форма индузиев, как правило, повторяет форму сорусов и может быть округлой, продолговатой, изогнутой. Прикрепление индузиев также может быть различным. У ряда видов индузии рано опадают, реже они отсутствуют совсем. Форма вай, характер корневища, морфология спорангия - лежат в основе ключей для определения папоротников Республики Коми (Паламодова, Тарбаева, 2001).
На определенной стадии в развитии спорофита начинается его спороношение. Спороношение начинается с закладки начальных (инициальных) клеток или групп клеток, из которых развивается спорангий. Споры, одинаковые по форме и величине, освобождаясь из спорангиев, прорастают с образованием гаметофита (гаплоида). Гаметофит или заросток талломный, пластинчатый или клубнеобразный, снабжен ризоидами. На нем развиваются органы полового размножения - архегонии и антеридии. Гаметофит у папоротниковидных обоеполый. Однако в зависимости от условий развития гаметофитов могут встречаться и однополые заростки. Среди папоротниковидных существуют представители с иным строением спор и заростков, но на территории Республики Коми они не встречаются. В результате оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом возникает зародыш, который развивается в крупный листостебельный спорофит (Храпко, 1996; Тахтаджян, 1956). Иное морфологическое строение имеют представители класса Ophioglossopsida. Ужовниковые - небольшие травянистые растения. Стебли мягкие и обычно мясистые, простые, иногда наблюдается ветвление, которое происходит, как правило, в результате пробуждения спящих боковых почек. Корни придаточные, мясистые, контрактильные, втягивающие, снабжены грибной микоризой. Наблюдается два типа листьев - стерильные и спороносные (диморфизм листьев). Они отличаются от листьев большинства папоротников отсутствием улиткообразного закручивания в почкосложении, наличием особых влагалищных прилистниковоподобных образований при основании, прикрывающих почку. Листья вильчато разделены на две резко отличающиеся по форме и функции части - вегетативную (стерильную) и спороносную (фертильную). Растения равноспоровые. Спорангии крупные, содержат большое количество спор, имеют массивные многослойные стенки, снабжены устьицами, лишены кольца и раскрываются верхушечной щелью. (Шмаков, 1995, Бубенец, Похилько и др., 1993). В эволюции папоротников А.И. Тахтаджян (1978, 1987) выделяет следующие основные направления эволюционного процесса:
Листья папоротников произошли из ветвей, в результате их уплощения и ограничения в росте. По мере уплощения происходила дифференциация верхней и нижней сторон листа. В процессе эволюции происходила также дифференциация листьев.
В эволюционном плане перемещение спорангиев из краевого положения в поверхностное - более прогрессивный шаг, оно связано с эволюцией листовой пластинки. Группировка сорусов в спорангии, появление индузия, базипетальное развитие спорангиев также являются прогрессивными чертами эволюции. Возникновение спорангиев у примитивных папоротников шло эвспорангиатным путем (из группы клеток), спорангии более продвинутых папоротников возникают из одной клетки (лептоспорангиатный способ развития).
Усложнение развития наблюдалось в строении и раскрывании спорангиев. У примитивных эвспорангиатных папоротников спорангии крупные, продуцируют большое количество спор. Спорангии более продвинутых лептоспорангиатных папоротников - меньших размеров, с однослойной стенкой, содержат небольшое количество спор. В способе раскрытия спорангиев развитие шло в сторону совершенствования механизма для раскрывания: от однорядного поперечного кольца (группы клеток с неравномерно утолщенными стенками) к косому и вертикальному его положению.
Общее распространение и ареалы папоротников, произрастающих на территории Республики Коми
Анализ географических элементов, слагающих флору, имеет особое значение при выявлении специфических особенностей флоры, истории ее формирования, а так как папоротники являются, несомненно, древним элементом флоры, то изучение их хорологии дает ценный материал не только для выяснения вопросов филогении и географии самих папоротников, но и для флоры в целом.
Данные об общих ареалах распространения изучаемых нами папоротников приводятся в ряде флористических сводок, опубликованных картах ареалов (Фомин, 1930; Толмачев, 1960; Флора..., 1974; Аскеров,1983; Бобров, 1974,1984; Цвелев,1991; Гуреева, 1997; Шмаков,1995,1996,2000; Hulten, 1950; Meusel, Jager, Weinert, 1965; Ohwi, 1965; Atlas..., 1972; Flora Europaea, 1993).
Специально географии папоротников посвящена лишь работа X. Христа (Christ, 1910, Цит. по А.И. Шмакову, 2000). В своей работе X. Христ отмечает, что папоротники, практически также как и цветковые растения, представляют собой географически определенные типы на уровне всех таксонов и триб включительно. В настоящее время существует несколько классификаций ареалов, в основе их выделения лежат различные принципы, изложенные в работах ряда ученых (Толмачев, 1962; Куминова 1960; Камелин, 1973; Положий, 1965). Для птеридофлоры России А.И. Шмаков (2000) приводит 17 географических (ареалогических) групп: космополитную, голарктическую, евразийскую, европейско-североамериканскую, восточноазиатскую, восточноазиатско-североамериканскую, азиатско-североамериканскую, азиатскую, европейскую, европейско-кавказскую, малоазиатскую, европейско-передне-средне-азиатскую, кавказскую, алтае-средне-центрально-азиатскую, алтае-саянскую, алтае-казахстанскую. Автор также отмечает, что выделение этих географических групп весьма условно, потому что ареалы многих широко распространенных папоротников весьма индивидуальны. В своей работе мы используем иерархическую систему классификации ареалов А.В. Положий (1965), она дает более подробную характеристику географического распространения, позволяет учесть имеющиеся дизъюнкции ареалов в пределах Голарктики. Данной системы придерживаются отечественные птеридологи - И.И.Гуреева (1997), Н.И. Шорина (устное сообщение), О.В. Храпко (1996).
Единицей высшего ранга в этой классификации является тип ареала, отражающий распространение видов в пределах континента или части света. В пределах типа ареала на основании детального изучения очертаний ареалов выделяются группы ареалов, в которых дается подробная характеристика географического распространения видов. Согласно данной классификации ареалы распространения папоротников, произрастающих на территории республики, выделены в следующие группы:
1. Семикосмополитный тип ареала характерен для видов, распространенных в пределах примерно половины суши (в благоприятных для их произрастания местообитаниях). Виды, имеющие такой ареал, произрастают преимущественно во внетропических областях Северного и Южного полушарий - в умеренных и субтропических зонах, некоторые из них заходят в экваториальную, тропическую и холодные зоны. Такой тип ареала характерен для Cystopteris fragilis, Pteridium aquilinum.
Ареал Cystopteris fragilis охватывает без значительных дизъюнкций всю Европу, Северную Африку, Сибирь, Дальний Восток, включая арктические районы. На юге граница его распространения проходит через Тянь-Шань, Тибет, Северный Китай, Японию, Корею. Фрагмент ареала охватывает Северную Америку, встречается в тропиках Южной Америки и Африки, также в Австралии, Тасмании и Новой Зеландии.
Pteridium aquilinum - один из самых распространенных папоротников в мире, имеет ареал, состоящий из крупных фрагментов, расположенных на всех континентах (рис.7). Самый крупный фрагмент ареала - в Евразии. Ареал охватывает всю Европу, северная граница распространения проходит севернее 60 с.ш., за Уралом смещается до 60 с.ш., по этой широте доходит до Забайкалья и Дальнего Востока, далее охватывает Сахалин, Японию, Китай, Индокитай и Гималаи. Встречается в Малой Азии, на Кавказе, и Северном Иране. Несколько участков ареала вид имеет в Африке, Австралии, Новой Зеландии и Тасмании. В западном полушарии ареал охватывает почти всю Северную Америку, исключая арктические и аридные районы в центре материка, Центральную Америку, острова Карибского моря. Южноамериканский фрагмент ареала занимает почти всю экваториальную зону.
2. Голарктический тип ареала характерен для видов, широко распространенных в пределах умеренной, субтропической, частично - в арктической, субарктической и тропической зонах Северного полушария. По характеру ареала можно выделить несколько групп:
2а. Голарктические виды, имеющие мелкие фрагменты ареала в Южном полушарии: на крайнем юге Южной Америки, Африки, Австралии и Новой Зеландии. В эту группу нами включены: Botrychium lunaria, Botrychium multifidum, Botrychium virginianum.
Botrychium lunaria —. встречается на большей части Евразии и в Северной Америке (рис.8.). Его ареал охватывает северную Евразию, с ее субарктическими районами, исключая южные районы Европейской части России. В Северной Америке распространен на севере - от Аляски до Ньюфаундленда, на юге - в штатах Мичиган, Миннесота, Калифорния. Встречается в Гренландии, на островах Северной Атлантики. В южном полушарии имеет незначительные фрагменты ареала на крайнем юге Австралии, в Тасмании, Новой Зеландии, на юге Южной Америки (Патагония). Botrychium multifidum - имеется ряд разноречивых сведений о распространении данного вида, его ареал (рис.9) рассматривают как семикосмополитный или голарктический, неоднозначно также и понимание объема самого вида. В Евразии его ареал охватывает восток Западной Европы, Скандинавию, среднюю полосу европейской части России до Урала, доходит до 50 - 60 с.ш. в Сибири, Дальнем Востоке, в Японии, Гималаях. В Южном полушарии Н.Н. Цвелев (1991) отмечает его только для Южной Америки, А.Е. Бобров (1974) -для Южной Америки и Австралии.
Botrychium virginianum — в Европе вид встречается от Скандинавии до Альп и Карпат, в России - до Урала - севернее 55 с.ш., в Сибири (в горных районах от 50 до 60 с.ш.), на Дальнем Востоке, а также в Корее, Китае, Гималаях. В Северной Америке вид встречается от южной части британской Колумбии до Ньюфаундленда, южнее приводится для гор северных субтропиков, Колорадо, Мичигана. В Южном полушарии вид зафиксирован в Тасмании и Новой Зеландии.
2 б. Собственно голарктические виды без значительных дизъюнкций в ареале. Виды этой группы встречаются в лесной зоне умеренного климатического пояса, или в лесном поясе горных систем более низких широт. В эту группу входят следующие, широко распространенные на территории Республики Коми папоротники - Athyrium filix-femina, Gymnocarpium dryopteris, Dryopteris expansa, Phegopteris connectilis, Thelypteris palustris.
Athyrium filix-femina.($mQ,.\Q). Ареал этого папоротника охватывает лесную зону умеренных областей Северной Америки, острова Северной и Центральной Атлантики и лесную зону Европы. В Скандинавии и на северо-востоке России папоротник распространен в пределах субарктической зоны, за Уралом в пределах 50-60 с.ш. Граница сплошного распространения на юге проходит по Южному Уралу, Северному Китаю, Корее и Японии. Имеются фрагменты ареала в горах субтропиков и тропиков Центральной Америки, Малой Азии, Кавказа, Тянь-Шаня, Северо-Западной Африки.
Gymnocarpium dryopteris (рис.11). Ареал вида простирается в Северной Америке от Алеутских островов и Аляски до Ньюфаундленда. Южная граница проходит по южным штатам США (Аризона, Виргиния). Ареал вида включает Западную Европу, Исландию, Великобританию. В Европейской части России северная граница ареала почти совпадает с Северным полярным кругом. Восточнее Енисея его северная граница смещается к югу (севернее оз. Байкал), затем вид достигает Дальнего Востока, поднимается до Камчатки, Чукотского полуострова. Изолированные участки ареала имеются в горах Средней Азии и Гималаях.
Gymnocarpium robertianum (рис.12). Ареал вида также охватывает без дизъюнкций Северную Америку, Западную Европу, Европейскую часть России, Кавказ, Сибирь, Дальний Восток.
Dryopteris expansa. Согласно обработке C.R. Fraser-Jenkins & Т. Reichstein (1984), ареал вида охватывает лесную зону умеренных областей Северной Америки (рис.13). Встречается на юге Гренландии, островах Северной Атлантики. Фрагмент сплошного ареала охватывает практически всю Европу. Северная граница распространения в европейской части России почти совпадает с границей умеренного климатического пояса, за Уралом смещается до 60 с.ш., доходит до Дальнего Востока России. Южная граница проходит по Южному Уралу, югу Западной Сибири, огибает Корею, Японию. Участки Ареала существуют на Кавказе, Тайване.
Морфология гаметофитов
На Европейском Северо-востоке папоротники, как уже было отмечено, играют определенную роль в образовании и сложении травяного яруса хвойных лесов южной, средней тайги. В некоторых типах лесных сообществ такие виды как Aihyrium filix-femina, Dryopteris carthusiana, Gymnocarpium dryopteris, Matteuccia struthiopteris являются доминантами травяного яруса. Они захватывают и надолго удерживают участки с разреженным древостоем. Ряд авторов (Дылис и др., 1964; Кац, 1936, цит. по: И.И. Науялис, 1989) также указывали на то, что папоротниковые группировки подавляют естественное возобновление лиственных и хвойных пород, семенное размножение цветковых растений в пределах папоротниковых группировок практически не происходит. Для сформировавшихся папоротниковых сообществ характерно вегетативное размножение, но переселение папоротников в новые местообитания происходит с помощью спор. Т.е. решающим звеном в формировании папоротниковых сообществ является успешное прорастание спор и развитие проростков и ювенильных растений.
Нами было изучено возобновление ряда папоротников из спор в условиях лаборатории и в природе. Изучение жизнеспособности спор, фенологические наблюдения за начальным развитием гаметофитов проведено на примере следующих видов: Phegopteris connectilis, Dryopteris carthusiana, Matteuccia struthiopteris, Cystopteris dickieana, Cystopteris fragilis, Diplaziwn sibiricum, Athyrium filix-femina, Asplenium viride, Dryopteris cristata, Woodsia glabella, Woodsia ilvensis, Dryopteris fragrans, Polystichum lonchitis. В данном разделе также приводится подробная характеристика развития гаметофитов двух редких видов папоротников: Dryopteris cristata, Polystichum lonchitis
Перед посевом спор были проанализированы различные методики культивирования спор, среды для выращивания. В результате, для получения наилучшего результата, была выбрана жидкая и агаризованная среда Кнопа, помимо этого споры высевались на почву. Результаты посева, наблюдения за посевами, приведены в таблице 4.
В зависимости от вида папоротника, времени хранения спорового материала, прорастание спор наблюдалось в среднем на 10-15-й день после посева, что соответствует данным других исследователей (Арнаутова, 1987; Барабанщикова, 2002). В одновидовых посевах гаметофиты развивались не синхронно, период прорастания спор и наступление фенологических фаз значительно растянуты во времени. Даты наступления фенологических фаз фиксировались, когда более 60% гаметофитов в отобранных пробах имели признаки данной фазы. При одинаковых условиях выращивания значительно варьировали также даты наступления фенофаз у различных видов. Раннее и одновременное прорастание отмечено для спор видов Cystopteris dickieana, Cystopteris jragilis, Asplenium viride, Phegopteris connectelis, что, очевидно, связано с экологией данных видов. Cystopteris dickeana, Cystopteris jragilis, Asplenium viride - произрастают на скалах, и для них особенно важно, чтобы гаметофиты развивались максимально быстро при наступлении благоприятных условий.
Процент прорастания спор был определен, на 12-18 й день после посева (рис.49).
Максимальный процент всхожести был обнаружен у спор, собранных в прошлом сезоне вегетации со сроком хранения восемь-девять месяцев.
Нами были также получены гаметофиты трех редких видов папоротников - Polystichum lonchitis, Dryopteris fragrans, Woodsia ilvensis, выращенные из спор, хранившихся в гербарии от пяти до восьми лет. По сравнению со спорами, хранившимися 8-9 мес, обнаружено снижение прорастания спор до 13% (Woodsia ilvensis), 5% (Polystichum lonchitis ) и 3% (Dryopteris fragrans ). Снижение числа жизнеспособных спор при длительном хранении отмечалось и другими исследователями (Farrar, 1976; Schneller, 1988, Стеценко 1987; Стеценко, Шевченко, 1988 и др.). Экспериментальным путем (Sato, 1982) показана возможность увеличения периода сохранения спорами жизнеспособности при пониженных температурах. Уменьшение всхожести и скорости прорастания спор связано со снижением содержания в них растворимых Сахаров, свободных аминокислот и белков (Beri, Bir, 1993; Стеценко, Храпко, 2000).
Как показывает рисунок 49, ни для одного из видов папоротников, используемых в эксперименте, всхожесть спор не достигала 100%. Максимальный процент прорастания спор был отмечен для Dryopteris carthusiana (79%) и Phegopteris connectilis (75%). Довольно высокие показатели жизнеспособности имели также споры Diplazium sibiricum (71%) и Cystopteris fragilis (69%). Закономерно, что высокая, по сравнению с другими видами, жизнеспособность спор обнаружена у папоротников, которые играют роль доминантов и эдификаторов в травянистом покрове и довольно часто встречаются в различных экотопах на территории Республики Коми. Жизнеспособность спор видов, занесенных в Красную Книгу Республики Коми: Dryopteris cristata, D. fragrans была ниже и составляла 47 и 5% соответственно.
Литературные данные показывают, что в среднем жизнеспособность спор, хранившихся один год в лабораторных условиях, достигает 85-95% (Camloh 1999; Pangua et. al., 1999; Храпко, Стеценко, 2000). Как известно, особенностью биологии цветковых растений на Севере является сокращение периода активной вегетации, и вследствие этого у растений образуются семена с недоразвитым зародышем, т. е. семенное возобновление цветковых растений затруднено. В наших экспериментах жизнеспособность спор со сроком хранения восемь-девять месяцев варьировала, в зависимости от вида папоротника, от 45 до 80 %, что несколько ниже результатов, полученных другими исследователями (Храпко, Стеценко, 2000, Camloh 1999, Pangua et. al., 1999).
Можно высказать предположение о несколько сниженной жизнеспособности спор папоротников, произрастающих на Севере. Непосредственно на прорастание спор влияет ряд факторов, которые нами не учитывались, такие как разница в составах питательных сред, температура выращивания, световые условия проращивания, хранения. Для подтверждения данного предположения требуется постановка значительного количества экспериментов, что не входило в задачи нашей работы.
Таким образом, учитывая биологические особенности репродуктивной сферы (длительность периода созревания спор, их рассеивания и сохранения жизнеспособности), изученные виды (за исключением Matteuccia struthiopteris) можно отнести к группе папоротников с длительными периодами созревания, рассеивания и сохранения спорами жизнеспособности. Посев спор Matteuccia struthiopteris, хранившихся в лабораторных условиях восемь месяцев не дал положительных результатов - споры не прорастали. Связано это с тем, что споры данного вида содержат хлоропласты, которые при хранении первыми подвергаются распаду (Стеценко, Шевченко, 1988, Стеценко, Храпко, 2000). Т.е. данный вид относится к группе папоротников, споры которых не имеют явного периода покоя. Активность прорастания спор страусника была довольно высокой (58%) сразу после созревания, поэтому высев спор для изучения жизнеспособности и начальных фаз развития гаметофитов производился сразу после сбора (в августе месяце).
Для успешного прорастания спор и формирования гаметофитов папоротников, произрастающих в Республике Коми, необходим устойчивый режим температур (20-22 С), постоянная влажность субстрата и умеренное освещение. Как показывают эксперименты, в оптимальных условиях период от прорастания споры до фазы зрелого спорофита продолжается около месяца, но длительность жизни гаметофита значительно больше. Она зависит от момента оплодотворения и образования зиготы, дающей начало спорофиту, и может составлять от нескольких месяцев до года и более. Фенологические наблюдения за гаметофитами (табл. 4) показали, что период формирования пластинки гаметофита, в среднем длится 30 дней. При снижении температуры воздуха (ниже 18 С), развитие гаметофитов затормаживалось, в какой бы стадии оно не находилось, и продолжалось при повышении температур до оптимальных. Все это говорит о том, что развитие гаметофитов во многом определяется внешними условиями, но, помимо того, имеются и механизмы, обеспечивающие выживание в неблагоприятных условиях. Половой процесс у гаметофитов, выращенных нами, протекал быстрее при сильном увлажнении воздуха и субстрата (обильная поливка, частое опрыскивание) и поддержании постоянного температурного режима в пределах 18-22 С. При таких условиях пластинчатые гаметофиты появлялись через 45-60 дней. При дальнейшем развитии гаметофитов для всех видов были получены жизнеспособные спорофиты.
Выше описанные исследования проводились в лабораторных условиях. Для выяснения возможностей спорового возобновления папоротников на Севере в естественных условиях, мы провели наблюдения за гаметофитами в природе. Были проанализированы гаметофиты, ювенильные растения следующих видов: Diplazium sibiricum, Gymnocarpium dryopteris, Dryopteris carthusiana. Виды являются типичными для региона исследования. В работе представлены данные наблюдений за два года, в течение года учет проводился дважды: в начале лета (конец мая-июнь) и в середине июля начале августа (табл.5.). Исследования показали, что наиболее пригодными для появления гаметофитов, а затем проростков являются местообитания, способные надолго удерживать воду: вывалы, разрыхленная почва, лишенная другой растительности, гниющая древесина пней, упавших деревьев и т.д
Редкие виды, методы их охраны
В настоящее время ряд папоротников Республики Коми уже отнесены к редким растениям, что нашло отражение в «Красной Книге» Республики Коми (1998). Далее приводим список папоротников по группам редкости. Принцип размещения редких и исчезающих видов соответствует рекомендациям Международного союза охраны природы (МСОП) (Красная Книга..., 1998):
0(Ех)-исчезнувшие или возможно исчезнувшие виды
1(Е)-виды, находящиеся под угрозой исчезновения, с критическим уровнем численности
2(У)-редкие, уязвимые виды с сокращающейся численностью
3(Я)-редкие виды, представленные в природе небольшими по численности популяциями, с узкой экологической амплитудой
4(1)-виды с неопределенным статусом, требующие дополнительного изучения
Проведенные комплексные исследования биологии, географии папоротников республики позволяют выявить основные причины «редкости» данных видов, а также наметить основные пути их охраны с учетом их биологических, экологических особенностей.
Анализ реликтовых элементов флоры был представлен ранее в главе 4, еще раз отметим, что реликтовые виды занимают неустойчивое положение во флоре региона, в силу своего консерватизма и малой конкурентной способности, что и является лимитирующим фактором, объясняющим их редкость. Реликтовыми видами в представленном списке являются Polystichum lonchitis, Dryopteris filix-mas, Cryptogramma crispa, Polypodium vulgare, Asplenium ruta-muraia. Исследование биоморф Polystichum lonchitis показало, что он относится к подклассу вегетативно неподвижных вертикальнорозеточных моноцентрических хамефитов, т. е. помимо перечисленных причин редкости, вегетативное размножение вида также ограничено, и ценопопуляции могут поддерживаться за счет значительной длительности жизни растений. Что касается спорового возобновления, то при выращивании гаметофитов данного вида в культуре, они были довольно жизнеспособны, формировали спорофиты, очевидно, что в высокогорьях, где обитает Polystichum lonchitis, редко складываются благоприятные условия для поселения гаметофитов.
Среди папоротников, отнесенных к группе охраняемых, на северной границе ареала своего распространения находятся виды: Dryopteris filix-mas, Pteridium aquilinum. Эти виды обитают в крайних условиях существования и наиболее подвержены влиянию неблагоприятных факторов, по сравнению с растениями, произрастающими в центральной части ареала.
Ужовниковые папоротники: Botrychium matricariifolium, Botrychium lanceolatum, Botrychium boreale - по жизненным формам являются вегетативно неподвижными ортотропными безрозеточными геофитами. Ценопопуляции ужовниковых папоротников способны к вегетативному самоподдержанию, о чем свидетельствуют литературные данные (Edvards, 1982), однако в условиях севера это бывает крайне редко (Бубенец, Похилько, 1992). При изучении представителей данного класса, произрастающих на территории Республики Коми — Botrychium virginianum и В. multifidum, экземпляры, имеющие так называемые «корневые отпрыски», нами также не были обнаружены. Споровое размножение видов затруднено в связи с тем, что гаметофит ужовниковых папоротников подземный и имеет длительный период созревания - 10-20 лет, помимо этого все ужовниковые - облигатные микотрофы (Филин, 1978). Исследование морфологии спор папоротников сем. Botrychiaceae, Ophioglossaceae (глава 5.2.) показало наличие значительной деформации спор видов, произрастающих в республике, что может быть связано с недоразвитием, и соответственно, снижением жизнеспособности спор в коротком для северных условий периоде активной вегетации растений. Dryopteris cristata, Thelypteris palustris относятся к различным типам биоморф. Thelypteris palustris - вегетативно подвижный безрозеточный геофит с тонким неспециализированным корневищем, Dryopteris cristata — слабо вегетативно подвижный восходяще-косорозеточный гемикриптофит, тем не менее, оба они обитают в сомкнутых лесных ценозах и редкая их встречаемость объясняется слабой конкурентной способностью видов. Помимо этого факта, данные растения являются гигромезофитами, обитают во влажных экотопах со значительным развитием мохового покрова, в таких условиях споровое возобновление видов также затруднено, в связи с отсутствием благоприятных для поселения гаметофитов не занятых растительностью субстратов. Cryptogramma stelleri, Cryptogramma crispa являются по своим жизненным формам вегетативно малоподвижными плагиотропными гемикриптофитами. Плагиотропный участок ризома быстро отмирает, спорофиты вегетативно не подвижны, поэтому для самоподдержания ценопопуляций требуется споровое возобновление. При обследовании скоплений Cryptogramma stelleri (скалистый склон р. Подчерем) гаметофиты вида не были обнаружены, в ценопопуляционном скоплении присутствовали, в основном, взрослые спорофиты. Литературные сведения (J.H. Peck, J.C. Peck & D.R. Farrar, 1990, цит. по: И. И. Гуреева, 1997) говорят о том, что этот вид имеет слабую способность к внутризаростковому самооплодотворению, для оплодотворения и формирования спорофитов требуется занос спор из других ценопопуляций, а это не всегда происходит. Woodsia alpina, Asplenium ruta-muraria - скальные папоротники, петрофиты, по жизненным формам являются слабо вегетативно подвижными, плагиотропными гемикриптофитами с короткими неспециализированными корневищами. Помимо слабой способности к вегетативному расселению, лимитирующими факторами являются и особенности экологии видов - обитающие на скалах папоротники занимают мелкоземы, участки осыпей, ниши нависающих скал, эти участки часто подвергаются механическим воздействиям: происходит смыв пород ливневыми потоками, осыпание грунтов, соответственно происходит и механическое повреждение особей. Происхождение родов Woodsia, Asplenium - довольно древнее, ареалы данных видов состоят из небольших участков, находящихся в пределах Северного полушария, существование этих древних видов находится в дисгармонии с современными условиями существования, что также является ограничивающим фактором.
Основную часть редких видов составляют папоротники, имеющие филогенное ветвление и не способные к активному вегетативному расселению.
Среди видов, не включенных в Красную Книгу Республики Коми, следует уделить внимание более детальному изучению Asplenium septentrionale. Данный вид имеет узкий ареал, небольшое число точек нахождения, ограниченное распространение на территории региона. При экспедиционных исследованиях он не был нами обнаружен, анализ гербарных образцов показал, что на территории европейского Северо-востока России этот вид был собран Р. Поле местонахождение - р. Онега, Сумский Лог, датируется 1909 г. Образец хранится в гербарии ботанического института им. В.Л. Комарова. На территории республики папоротник произрастает на Северном Урале в истоках рек Печоры и Уньи (Флора..., 1974). Следует также изменить статус для скрытокучницы стеллера {Cryptogramma stelleri), этот вид представлен небольшими популяциями, с узкой экологической амплитудой, но значительное количество точек распространения позволяет присвоить ему категорию 3(R), вместо 2 (V).
