Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. ЭКОТОНЫ И ПРОБЛЕМЫ ИХ ИЗУЧЕНИЯ
1.1. Понятие экотона 8
1.2. Разнообразие и классификация экотонов 15
1.3. Структура и свойства водно-наземных экотонов 23
1.4. Биосферные функции экотонов вода-суша 26
1.5. Концепция экотонов в гидробиологии 29
ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И МЕТОДИКА РАБОТЫ 42
ГЛАВА 3. АНАЛИЗ ОБЩЕЙ ТАКСОНОМИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ АЛЬГОЦЕНОЗОВ ВОДНЫХ И ВОДНО-НАЗЕМНЫХ ЭКОТОНОВ 50
3.1. Эпифитон речных и озерных экосистем как пример водного экотона на границе раздела двух фаз 50
3.1.1 .Эпифитон пойменных и карстовых озер 53
3.1.2. Эпифитон рек различных ландшафтных зон 59
3.2. Водно-наземные экотоны долин рек и озерных котловин 66
3.3. Подземноводно-наземные экотоны пещер 70
ГЛАВА 4. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВОДОРОСЛЕЙ ЭКОТОННЫХ СООБЩЕСТВ 74
4.1. Эколого-географическая характеристика водорослей эпифитона 74
4.2. Экологическая характеристика водорослей подземных вод и других биотопов пещеры Шульган-Таш 83
4.3. Анализ экологических спектров водорослей экотонов вода-суша 86
ГЛАВА 5. СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ АЛЬГОЦЕНОЗОВ РАЗЛИЧНЫХ ЭКОТОНОВ 93
5.1. Альгоценозы экотонов вода-суша 93
5.1.1. Эколого-ценотическая структура альгоценозов экотонов при переходе от водной к наземной среде обитания 99
5.1.1 .а. Характеристика альгоценозов бентали 102
5.1.1.6. Характеристика альгоценозов уреза воды 109
5.1.1.в. Характеристика альгоценозов пойм (почвенных водорослей экотонов) 113
5.1.2. Особенности структуры альгоценозов экотонов вода-суша равнинных и горных рек 118
5.1.3. Особенности структуры альгоценозов экотонов вода-суша пойменных и карстовых озер 155
5.2. Альгоценозы экотона на границе раздела двух фаз
5.2.1. Структура и динамика эпифитона исследованных озер 161
5.2.1 .а. Таксономический состав и доминантный комплекс видов 161
5.2.1.6. Динамика биомассы и численности водорослей эпифитона озер 175
5.2.1 .в. Влияние вида макрофита на экотонные альгоценозы 180
5.2.1.г. Влияние глубины отбора проб на состав и обилие эпифитона в озерах 187
5.2.2. Эпифитон изученных рек и влияние на него экологических факторов 193
5.3. Изменение структуры альгоценозов по градиенту засоления 225
5.4. Изменение структуры альгоценозов подземноводно-наземных экотонов по градиенту освещенности 236
5.5. Экотоны, формирующиеся под влиянием промышленных стоков и других антропогенных загрязнений 248
ГЛАВА 6. АНАЛИЗ ВЛИЯНИЯ МАСШТАБА ИЗУЧЕНИЯ НА ХАРАКТЕРИСТИКУ ЭКОТОНОВ 260
6.1. Изменение структуры мегаэкотонов на примере широтно-зонального распределения водорослей 263
6.2. Пространственная структура и биоразнообразие макро- и мезоэкотонов..270
6.3. Пространственная структура микроэкотонов 278
ВЫВОДЫ 292
ЛИТЕРАТУРА 295
ПРИЛОЖЕНИЕ 322
- Разнообразие и классификация экотонов
- ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И МЕТОДИКА РАБОТЫ
- Эпифитон речных и озерных экосистем как пример водного экотона на границе раздела двух фаз
- Эколого-географическая характеристика водорослей эпифитона
- Альгоценозы экотонов вода-суша
Введение к работе
Актуальность проблемы. Проблема переходных пространств (экотонов) и границ продолжает оставаться актуальной, несмотря на вековую историю (Clements, 1928; Сочава, 1978, 1986; Walter, Box, 1976; Арманд, 1976; 1983; Залетаев, 1979; 1984; 1989; 1991; 1997; Зайцев, 1997; Новикова, 1983, 1985; Коломыц, 1987; 1997; Naiman, 1988; Holland, 1988; Hansen et al, 1988; Gibert at all, 1990 и др.). Экотоны широко распространены в природе. В настоящее время, когда в результате деятельности человека появляются антропогенные и природно-антропогенные экосистемы, процесс возникновения новых экотонов получает все большее распространение. В зонах экотонов формируются особые экотонные биотические сообщества и соответствующие им экотонные системы. Они обладают особым составом, структурой и механизмами устойчивости (Миркин, Наумова, 1998). Такие сообщества отличаются от зональных. Одну из главных особенностей экотонных территорий представляет повышенная флуктуационная активность факторов среды (Залетаев, 1997). Экотоны отражают континуальность биогеоценотического покрова и осуществляют функцию соединения различных природных, или природных и антропогенных систем, и одновременно выполняют буферную функцию, а также функцию рефугиумов для ряда видов организмов (Hansen et al., 1988).
Изучение структуры, функционирования, географического распространения экотонов является одной из важных задач сохранения биологического разнообразия. Это связано с большой уязвимостью биотических комплексов экотонов к антропогенному воздействию, при котором они становятся местом быстрого развития деградационных процессов. Важнейшим компонентом биотических сообществ экотонных систем являются водоросли, особенно велика их роль в водно-наземных экотонах. Однако, альгологические исследования экотонов единичны (Пивоварова, 1988; Комулайнен, 2001; Стенина и др., 2001; Izaguirre et al., 2001; Fleituch, 2001), а наши знания о составе, структуре и закономерностях развития водорослей в экотонных системах существенно отстают от степени изученности высшей растительности. Между тем, исследование роли водорослей как компонента водных и водно-наземных экотонов позволит более полно выявить закономерности жизнедеятельности экотонных сообществ.
Цель и задачи исследования. Выявление флористического состава и структурной организации альгоценозов основных классов природных водных и водно-наземных экотонов и экотонов, формирующихся под влиянием человека.
Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
Выявить видовой состав и провести флористический и эколого-географический анализ водорослей разных экотонов.
Выяснить особенности пространственно-временной организации альгоценозов различных экотонов. Изучить роль природно-климатических, ландшафтных, биотопических, антропогенных факторов в формировании таксономического состава и структурной организации альгоценозов экотонов.
Проследить изменения видового состава и структуры альгофлоры экотонов по градиентам факторов среды.
Оценить влияние масштаба изучения на основные характеристики экотонов.
Выяснить роль экотонов в формировании биологического разнообразия, типизировать экотоны по уровню биоразнообразия.
Научная новизна. Впервые в результате многолетних комплексных исследований на территории Южно-Уральского региона изучены водоросли водных, водно-наземных и подземноводно-наземных экотонов. Составлены флористические списки водорослей разных классов экотонов, установлены доминирующие комплексы водорослей основных и локальных классов экотонов, проведен экологический анализ водорослей экотонов. Прослежен характер формирования альгоценозов водных экотонов в зависимости от факторов среды. Использование факторного анализа позволило установить основные факторы, влияющие на распределение водорослей в альгоценозах экотонов Показано изменение фитоценотического спектра на градиентах факторов среды. На. основе принципа пространственного шкалирования выявлены особенности структуры экотонов различного масштаба, дана количественная оценка биоразнообразия на экотонных территориях.
Основные положения, выносимые на защиту. Видовое богатство, структурные и функциональные параметры альгоценозов переходных территорий различаются в зависимости от класса экотона и при этом характеризуются высокими значениями альфа- и бета-разнообразия.
Состав и структура альгоценозов эпифитона определяется освещенностью и водным режимом и имеет сезонный характер.
Локальные водно-наземные экотоны различаются количественными характеристиками и значениями альфа- и бета-разнообразия, но имеют сходство таксономической структуры в пойменной части с преобладанием цианей и специфический спектр жизненных форм, свидетельствующие об интразональности.
Подземноводно-наземные экотоны отличают низкое обилие и значительная гетерогенность распределения водорослей, доминирование цианей.
Экотоны, сформировавшиеся между природными и антропогенно-преобразованными биоценозами, характеризуются упрощением структуры альгоценозов и снижением их видового разнообразия.
Практическое значение. Полученные флористические списки водорослей экотонов могут быть использованы при составлении альгологических баз данных, определителей водорослей. Выявленные структурные параметры альгоценозов различных классов экотонов могут
7 применяться при планировании систем экологического мониторинга и разработке природоохранных мероприятий, решении вопроса сохранения биологического разнообразия. Данные и методические разработки, представленные в работе, используются в учебном процессе на биологическом факультете Башкирского государственного университета.
Личный вклад автора. Диссертационная работа является законченным исследованием, выполненным в течение 1985-2005 гг. Автором обоснована тема, определены цели и задачи исследования, выбраны методы сбора, обработки и анализа материалов. Результаты по подземноводно-наземным экотонам, представленные в гл. 3, 4 получены в совместной работе с Абдуллиным Ш. Р., автор был научным соруководителем этой диссертационной работы. Обобщение всех полученных данных, их статистическая обработка и интерпретация выполнены лично. В публикациях изложены основные положения диссертации, полученные на основе анализа достаточного фактического материала.
Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, приложений. Работа изложена на 376 страницах и включает 120 таблиц и 80 рисунков.
Автор выражает глубокую благодарность своему научному консультанту, д.б.н., профессору, заведующему кафедрой ботаники Р. Г. Минибаеву за поддержку на всех этапах работы, д.б.н., профессору кафедры экологии БашГУ Б.М. Миркину за ценные советы и постоянное внимание, профессорам И. Е. Дубовик, Г. Г. Кузяхметову, Ф.Б. Шкундиной, А.Р. Ишбирдину за обсуждение полученных результатов, а также всем сотрудникам, аспирантам и студентам кафедры ботаники за помощь при выполнении данной работы.
Разнообразие и классификация экотонов
Концепция экотонов складывалась в экологии на протяжении длительного времени. Термин «экотон» ввел в 1905г. Ф. Е. Клементе (Clements, 1928), определяя его как зону контакта двух природных сообществ, в которой наблюдаются процессы обмена и взаимоотношений между граничащими участками. Термин имеет греческие корни "oikos" - дом, "tonos" - напряжение. В дальнейшем различные авторы давали неоднозначную трактовку понятию экотонов, оставляя, однако, основополагающим определение граничной зоны. Так, Т. А. Работнов (1978) под экотоном подразумевает чисто физическую границу между фитоценозами, которая может быть «... узкой, широкой, резкой, диффузной, каемчатой или мозаично-островной». Э. Р. Пианка (1981) считает, что экотоном является пространственно-ограниченное сообщество, образующее переход между двумя другими четко различающимися сообществами. В этой формулировке появляется качественно новое определение; экотон трактуется не как просто граничная зона, а как самостоятельное сообщество. Такой же смысл в понятие экотонных зон вкладывает и Ю. Одум (1975, 1986), указывая при этом, что на переходном участке развивается самостоятельное сообщество и что это явление, однако, не универсальное. Таким образом, содержание понятия "экотон" трактуется различными авторами не однозначно. В большинстве случаев, экотоном называют переходную зону между двумя соседствующими биоценозами (Одум, .1975; Константинов, 1986; Харченко, 1991). Реже, имеются в виду также соседствующие различные биотопы (Константинов, 1986), причем, допускается отсутствие собственно биоценоза в одном из них, например, на границе воды и атмосферы. Общим признаком экотона считают "экотонный эффект" - увеличение разнообразия и обилия организмов по сравнению со смежными биотопами и биоценозами (Leopold, 1933; цит. по Hansen et. al., 1988), хотя и это явление не считается универсальным (Одум, 1975; Lloyd, 2000). Все авторы подчеркивают, что экотоны - это зона напряжения в природной среде, где различные физические, химические и биологические процессы протекают особенно интенсивно.
К настоящему времени известно много работ, посвященных границам в природе и переходным "буферным" пространствам (Сочава, 1969,1978, 1986; Walter, Box, 1976; Арманд, 1976; 1983; Зайцев, 1997; Залетаев, 1979; 1984; 1989; 1991; Zaletaev, 1994; Новикова, 1983, 1985; Коломыц, 1987; 1997; Naiman, 1988; Holland, 1988; Hansen et al, 1988; Gibert at all, 1990; Дикарева, 1997; Кузьмина, 1997; и др.). В них отмечается высокая видовая насыщенность в зоне контакта нескольких экологически различающихся сообществ (Исаченко, 1954; Александрова, 1957). Разделение экотонов и типичных сообществ весьма условно и по мере повышения уровня изученности экотонные сообщества часто также оказываются включенными в классификацию как субассоциации и варианты ассоциаций (Миркин и др., 1989). Определять экотон как «пространственно ограниченное сообщество, образующее переход между двумя другими четко различающимися сообществами» было предложено О.А. Воронковым и др. (1993). Природа экотонов непосредственно связана с концепцией континуума - свойством растительных сообществ переходить постепенно друг в друга. Эта концепция разработана Г. Глизоном и Л.Г. Раменским (цит. по Александрова, 1969; Трасс, 1976; Миркин, Наумова, 1998). Экотон трактуется как зона ускоренного оборота видов и противопоставляется экоклину, т.е. постепенному изменению сообществ (Margalef, 1994).
Объекты исследования и методика работы
В работе анализировали следующие классы экотонов: 1 - водный, на границе раздела двух фаз (эпифитон); 2 - водно-наземный, на границе раздела двух сред. В его составе изучены локальные экотоны бентали, уреза воды, поймы (включая эколого-генетические зоны поймы); 3 - подземноводно-наземный (на примере экотопов крупной карстовой полости - пещеры Шульган-Таш). В первом и втором классах экотонов изучали альгоценозы долин рек и озер. Работа выполнена на территории Южного Урала, Зауралья и Предуралья в период с 1985 по 2005 гг.
Альгоценозы экотонов вода-суша изучали в долинах рек Белая, Ай, Ик, Усолка, Шульган, Басу и озерных котловинах карстовых (Аслы-куль, Елки-Сыккан, Игышма, Волчок) и пойменных озер (Архимандритское, Ивакуль, Долгое). В долинах рек трансекты закладывали от рипали через пойму, в озерных котловинах - через береговую область озерной котловины, которая включала литораль и береговой склон (Чеботарев, 1975) (рис. 1). Эти зоны являются переходными пространствами между различными природными средами, т.е. экотонами. По классификации В. С. Залетаева (1997) первые принадлежат к IV классу экотонов вода-суша: «речные пойменные и дельтовые экотоны, функционирующие в режиме естественных сезонных половодий равнинных рек (IV а - в умеренном климатическом поясе и Субарктике); а также к V классу: водно-наземные экотоны долин горных рек и ручьев», вторые - к III классу: «озерные водно-наземные экотоны, функционирующие в условиях относительно стабильного гидрологического режима в условиях умеренного пояса».
В пойме пробы отбирали в следующих зонах: прирусловой, центральной и притеррасной, различающихся составом речных наносов, гидрологическим режимом, растительностью и почвами. Они охарактеризованы в соответствующих главах и в таблице 1 Приложения 1. Экотоны вода-суша исследованы в лесостепной, степной, горно-лесной зонах на территории Башкортостана. В данных экотонах собрано и обработано 400 альгологических проб. фитофорах в реке Белая (в верхнем и среднем течении), Ай (верхнем, среднем и нижнем течении), ряде малых рек Южного Урала и Предуралья, а также пойменных и карстовых озерах (табл. 2-9 Приложения 1). Водоросли водных экотонов изучены в 8 реках и 7 озерах. Отбор проб на всех реках производили в период летней межени. Сбор и обработка альгологического материала проводилась по общепринятым в альгологии методам исследований (Водоросли..., 1989). Часть материала изучали в живом состоянии, а часть фиксировали 4% формалином. Каждая проба эпифитона и бентоса представляла собой среднее из смешанных однотипных образцов, отобранных с учетом типичности и своеобразия экотопов в водоеме. Пробы бентоса отбирали в прибрежной части водоемов на мелководье трубкой диаметром 1 см смешением отдельных образцов. Пробы эпифитона отбирали вместе с фрагментами субстрата, затем фиксировали формалином и перед микроскопированием счищали водорослевые обрастания, учитывая при этом площадь поверхности участка макрофита и объем пробы. Для учета численности водных водорослей применяли счетную камеру Нажотта (0,01мл).
Биомассу определяли счетно-объемным методом. Численность и биомассу эпифитона и бентоса выражали на единицу поверхности. Всего собрано и обработано 550 проб эпифитона. Эколого-географическая характеристика водорослей приведена по данным литературы (Прошкина-Лавренко, 1953; Водоросли..., 1989; Шкундина, 1995; Баринова и др., 1996; 2000; Стенина, 1999; Лосева и др., 2004; Трифонова и др., 2004; Тавасси и др., 2005) и определителей. Индикаторы солености воды определяли по системе Р. Кольбе (Kolbe, 1927), в модификации Ф. Хустедта (Hustedt, 1957). Виды-индикаторы согласно этой системе разделены на 4 группы: 1) полигалобы, обитающие в гиперсоленых водах с соленостью 40-300%о, 2) эугалобы, обитатели морских вод с соленостью 20-40%о, 3) мезогалобы, живущие в солоноватых водах 5 20%о, 4) олигогалобы, обитающие в пресных или слегка солоноватых водах 0 5%о включающие 4 группы: а) галофилы, преимущественно пресноводные, но распространенные также в водах с невысоким уровнем концентрации NaCl, b) индифференты, типично пресноводные, иногда встречающиеся в слегка солоноватых водах, с) галофобы, типично пресноводные, избегающие даже небольших концентраций NaCl. Распределение видов по отношению к активной реакции среды осуществляли на основе классификации Ф. Хустедта (Hustedt, 1938-1939), выделяя группы ацидофилов, предпочитающих кислую среду с рН менее 7, индифферентов - с рН около 7, алкалифилов, предпочитающих среду с рН более 7.
Эпифитон речных и озерных экосистем как пример водного экотона на границе раздела двух фаз
Можно выделить ряд локальных сгущений жизни, связанных с краевым эффектом. К их числу относятся в том числе экосистемы озер и пойм рек, периодически заливаемые во время разливов. Как показали исследования последних лет, жизнь в водоемах концентрируется и наиболее активна в слоях воды, прилегающих к внешним и внутренним разделам, к активным поверхностям (Зайцев, 1997; Копырина, 2001; Комулайнен, 2005). Таким пограничным, экотонным сообществом является эпифитон водных растений. Здесь соприкасаются очень разные по своим свойствам биотопы. Это активные поверхности, на которых формируются плотные скопления прикрепленных организмов, способных обрастать другие живые водные существа, крупные и мелкие, растения и животные (Zaitsev, 1992). Данная область еще крайне мало изучена, сведений о видовом составе, количестве, физиологическом, биохимическом и ином значении явления - совершенно недостаточно. Эпифитон правомерно относить к категории экотонов в том случае, если придерживаться определения, согласно которому экотоны это переходная зона не только между двумя сообществами, но и между смежными различными биотопами (Константинов, 1986).
Средой обитания высших водных растений является литоральная зона озер и рипаль рек. Литораль - это прибрежную часть водоема, простирающаяся от уреза воды до нижней границы распространения водных макрофитов и включающая в себя как дно водоема, т.е. собственно литораль, так и водную массу, расположенную над ним. В тех случаях, когда по различным причинам водные макрофиты отсутствуют, нижнюю границу литоральной зоны определяют по нижней границе трофогенного слоя. Литоральная зона соответствует трофогенному слою пелагиали (Распопов, 1986). Рипаль прибрежная зона реки, для которой характерны заросли макрофитов.
В гидробиологии эпифитон, наряду с эпилитоном, эпидендроном и эпизооном относят к сообществам, слагающим перифитон, выделяя их из бентоса (Жадин, Герд, 1961; Константинов, 1986). Историческая справка появления термина перифитон приведена в работе С. Н. Дуплакова (1933). Под перифитоном понимается сообщество организмов, заселяющих поверхность растений и различных предметов, находящихся в толще воды (Садчиков, Кудряшов, 2004). Термин «перифитон» был предложен в 1924 году Л. А. Бенингом (1924) применительно к сообществам, обитающим на твердом субстрате на некотором расстоянии от дна. Г. С. Карзинкин (1927) в понятие «перифитон» включает сообщества организмов, обитающих на растениях и твердых предметах, возвышающихся над поверхностью дна. В зависимости от условий среды в составе перифитона могут преобладать растения (в основном, водоросли) или животные. Термин «эпифитон» был впервые предложен в монографии Е. Б. Маккавеевой (1979). Эпифитоном автор называет «сообщество организмов, обитающих на макрофитах. Это сообщество включает растительную часть, состоящую из микро- и макроэпифитов (эпифитофитон), и животную, представленную беспозвоночными, обитающими на самих макрофитах и макроэпифитах (эпизоофитон)». В последнее время все чаще в составе перифитона как отдельный компонент выделяют эпифитон (Шевченко, 2003), поскольку видовой состав обрастателей, флористические спектры, видовое богатство, комплекс доминирующих видов, интенсивность развития поселяющихся на макрофитах и других субстратах водорослей значительно различается. К эпифитам относится большая группа водорослей. М. М. Голлербах (1977) рассматривал эпифитизм водорослей как примитивную форму симбиоза, при которой между участниками устанавливаются очень непрочные и кратковременные взаимосвязи. К. Л. Виноградова (1976) предлагает под термином «эпифит» понимать растение, растущее на других растениях независимо от их пространственной связи, и рассматривает отношения между водорослями и партнерами, на которых они поселяются, как индифферентные, комменсальные, в той или иной мере симбиотические.
Эколого-географическая характеристика водорослей эпифитона
Выявленный видовой состав водорослей эпифитона был охарактеризован по географическому распространению и следующим экологическим параметрам: отношению к минерализации воды, отношению к активной реакции среды, приуроченности к место обитанию, к уровню органического загрязнения (табл. 15).
Основная часть водорослей внутриводных экотонов представлена типичными обрастателями (рис. 3). Они преобладают над бентосными формами во всех изученных водоемах и водотоках.
Типичные эпифиты и бентосные формы представлены, в основном, диатомовыми водорослями - 91 и 83 видами и разновидностями соответственно. Большинство из них пеннатные, представленные видами родов Cymbella, Gomphonema, Achnanthes, Epithemia, Synedra, Fragilaria, Meridiem. Планктонные виды занимают третье место. Здесь преобладают зеленые водоросли (42%). Эвритопных видов водорослей меньше всего. И среди них также преобладают водоросли отдела Chlorophyta, в основном, коньюгаты. Значительна доля водорослей (29%), для которых нет точных данных о местообитании. В реках водоросли эпифитона представлены примерно одинаковым количеством типичных обрастателей и донных форм, а в озерах представители первой группы значительно преобладали. Хотя для флористического состава группировок эпифитона характерны типичные обрастатели, среди них систематически присутствуют бентосные и планктонные водоросли, число видов которых может варьировать в широких пределах и зависит от степени их развития в планктонных и донных альгоценозах (Кузько, 1989). Одним из факторов, лимитирующих развитие водорослей в водоемах, является общая минерализация. Наиболее изученными в отношении этого фактора являются диатомовые водоросли, часто используемые в качестве индикаторов. Положение на шкале галобности известно для 280 таксонов водорослей, почти все они, за исключением небольшой группы мезогалобов (6%), относятся к олигогалобам (табл. 15). Среди них доминируют индифференты, которые составляют 69%. Это характерно для континентальных водоемов различных климатических зон. В основном это диатомовые из порядка Raphales (77%), на втором месте по числу таксонов находятся зеленые водоросли (10%). Водоросли других отделов в группе индифферентов представлены незначительно. Галофобы составляют самую малочисленную группу олигогалобов (10% от таксонов, для которых есть данные). Наиболее часто встречающимися являются Tabellaria fenestrata, а в озерах также некоторые виды рода Cosmarium: С. reniforme, С. humile, С. depressum.
Альгоценозы экотонов вода-суша
В монографии М. М. Голлербаха, Э. А. Штиной «Почвенные водоросли» (1969) авторы обсуждают вопрос, насколько связаны между собой водорослевые ценозы почв и водоемов. Существовала концепция Фрича (Fritch, 1931), что формирование почвенных альгоценозов - это результат распространения спор, случайно не попавших в воду и оставшихся в почве.
Речные долины встречаются во всех природных зонах, ландшафты которых относятся к интразональным. Элементы речной долины: русло реки, дно и склоны (Хабаров, Яскин, 2001). Пойма - часть речной долины, периодически затопляемая талыми водами. Вследствие боковой эрозии рек и аккумуляции речных наносов (аллювия) равнинные реки в основном имеют широкие поймы, часто называемые аллювиальными равнинами. Пойма состоит из трех частей: прирусловой, центральной и притеррасной, различающихся составом речных наносов, гидрологическим режимом, растительностью и почвами. Прирусловая пойма (наиболее возвышенная часть), непосредственно прилегающая к руслу, в основном волнистая, состоит из системы параллельных песчаных валов, или. грив. Центральная пойма (пониженная относительно прирусловой) имеет ровный рельеф с наличием стариц, невысоких гряд, замкнутых понижений. В центральную пойму вода проникает по отдельным понижениям, постепенно растекаясь по ее поверхности и отлагая пылевато-илистые частицы, богатые перегноем. При высыхании такой аллювиальный нанос распадается на мелкокомковатые (2-3 мм) агрегаты, в результате формируется зернистая пойма. В условиях безлесного водосбора снеговой покров тает быстро. Талые воды не успевают впитываться в почву, стекают по поверхности, вызывая водную эрозию. Вода поднимается быстро и выше гребня прирусловых валов, заливая пойму широким потоком. Вследствие этого в начале паводка оседают песчаные частицы, а при ослаблении скорости потока — пылевато-илистые, таким образом, формируется слоистая пойма. Луга центральной поймы отличаются высокой продуктивностью. Притеррасная пойма (наиболее пониженная) вытянута в виде заболоченной ложбины вдоль коренного берега или склона надпойменной террасы. Она при затоплении получает самый тонкий материал. В то же время сюда поступает и делювий. Она переувлажнена, часто заболочена (Хабаров, Яскин, 2001). Почвообразование протекает под влиянием поемного и аллювиального процессов. Поемность смягчает климат, влияет на микробиологические процессы, почвенно-грунтовые воды, характер природной растительности. Аллювиальный процесс — принос паводковыми водами взмученных частиц, размывание поймы, переотложение на ее поверхности взвешенных частиц в виде наилка или аллювия. Этот процесс влияет на химический состав почвообразующих пород и почв.
Речные поймы являются специфическими интразонально-зональными ландшафтами, для которых характерна быстрая изменяемость в пространстве и во времени. Большая практическая значимость пойм, занимающих почти 5% территории республики, и возможность изучения целого ряда крупных теоретических проблем (формирование аллювиальных свит, почвообразовательный процесс, сукцессии растительного покрова) сделали заливаемые террасы речных долин объектом всестороннего изучения (Миркин, 1974). Р. А. Еленевский (1928) определил специфику долины речных пойм Башкирии, заключающуюся в «перевешивании» зональных факторов над группой интразональных факторов поймы. Основной вклад в изучение пойм Башкирии внесла кафедра ботаники БГУ: составлена классификация растительности, генетическая классификация почв, проанализирован процесс формирования аллювиальных отложений (Миркин, 1963; 1969; 1972; 1974; Миркин, Шведчиков, 1964).
